isopoder | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Armadillo Armadillidium vulgare | ||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:KrebsdyrKlasse:højere krebsUnderklasse:EumalakostraciansSuperordre:peracaridHold:isopoder | ||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||||
Isopoda latreille , 1817 | ||||||||||||
Underordner | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Isopoder [1] , eller isopoder ( lat. Isopoda ) , - løsrivelse af højere krebs (Malacostraca) [2] . En af de mest forskelligartede og talrige grupper af krebsdyr , herunder mere end 10,5 tusinde beskrevne arter. Isopoder har mestret alle typer levesteder i havet og ferskvandet og har også givet en bred vifte af terrestriske former. Flere grupper af akvatiske isopoder fører en parasitisk livsstil.
Isopoder har en mere eller mindre affladet dorso-ventral krop, som når størrelser fra 0,6 mm til 46 cm [3] . Den generelle plan for tagmatisering (opdeling af kroppen i sektioner) svarer til planen for peracariden . Der er tre tagmaer: hoved, pereon og pleon. Hovedet er komplekst ( syncephalon ) - omfatter segmenter af selve hovedet og det første segment af thorax (bryst) fusioneret med det. Pereonen inkluderer de syv resterende segmenter af thorax. Pleonen svarer fuldt ud til abdomen (abdomen) og omfatter seks segmenter og en terminal plade- telson . I modsætning til mange Malacostraca mangler isopoder et skjold, og telson (når den er til stede) er smeltet sammen med det sidste abdominale segment for at danne pleotelson [4] [5] [6] .
Baseret på dette grundlæggende skema opstår der modifikationer i individuelle grupper af isopoder. Så ud over det første segment af brystet, i nogle former, fusionerer det andet (det vil sige den første pereonale) med hovedet. Pleotelsonen omfatter ofte flere segmenter af abdomen, hvilket især er karakteristisk for repræsentanter for underordenen Asellota , hvor alle pleonale segmenter kan sammensmeltes med pleotelsonen. Sammenlægninger påvirker nogle gange også den pereonale region: her er sammensmeltning af segmenter med hinanden (ofte ufuldstændige) og endda med pleotelson mulig. Det sidste segment af pereonen undergår i nogle tilfælde reduktion op til fuldstændig forsvinden. I mange Asellota er pereonen opdelt i to funktionelt og morfologisk adskilte dele [7] .
Hovedet bærer sensoriske (øjne og antenner ) og orale vedhæng ( labrum , mandibler, paragnater , maxillae og maxillopeds).
Øjnene er sammensatte, sædvanligvis siddende, og hvis de er placeret på udvækster, så er disse udvækster fastgjort til hovedet. Antallet af simple ocelli i øjets sammensætning er forskelligt: fra 2 til flere tusinde. Fuldstændig reduktion af øjnene observeres i parasitter af krebsdyr, de fleste underjordiske, interstitielle og dybvandsarter (og sekundært lavt vand). Det første par antenner ( antenner ) er sædvanligvis enkeltforgrenede med en oprindelig 3-segmenteret stilk. I mange grupper er der en reduktion af antennerne, der når den største grad i skovlus: nogle af dem har kun et lille et-segmenteret vedhæng. De anden antenner har en 5- eller 6-segmenteret stilk og en flagel. Resten af det andet flagelum (exopodit) kan findes i mange repræsentanter for Asellota i form af en enkelt-segmenteret skala [8] .
Munddelene peger fremad (det vil sige prognatiske ), normalt af en gnavende type. Mundåbningen er fortil omgivet af overlæben (labrum), fra siderne af mandibler og bagfra af paragnater. Mandibles er det vigtigste apparat til at male mad. Længere langs kroppen og den ene over den anden er maxillae, maxillae og mandibles (maxillopoder). I parasitære former og nogle rovdyr er de orale vedhæng væsentligt ændret og reduceret, og danner forskellige gennemborende-sugende snabelkegler med stiletlignende mandibler [8] [9] .
Lemmerne på pereonen (pereiopoderne) er enkeltforgrenede, ledte (som arthropodia ), i hovedvarianten er der syv par af dem. Normalt er disse gåben eller holde lemmer på vandvegetation, en vært (for parasitter), en seksuel partner. Mindre ofte er en del af pereiopoderne med til at grave eller svømme [10] . De første pereiopoder adskiller sig meget ofte fra resten og deltager ikke i bevægelsen. I familien Gnathiidae omdannes lemmerne af det første segment af pereonen (som de har slået sammen med hovedet) til de såkaldte. Pilopoder - det andet par mandibler. I de fleste andre grupper ligner de første pereiopoder resten, men er gribeorganer og bærer en falsk klo eller meget sjældent en rigtig [4] [11] . I andre tilfælde adskiller disse lemmer sig lidt fra de andre seks ben, men selv da tjener de nogle gange kun som berøringsorganer sammen med antenner [10] . Det sidste par pereiopoder er fraværende i repræsentanter for nogle slægter og familier [7] [8] .
Pleonens lemmer er få-segmenterede, en- eller oftere to-grenede. Udadtil og i henhold til deres rolle er de opdelt i to grupper: de første fem par (pleopoder) og det sidste par - uropoder. Pleopoderne er mere eller mindre fladtrykte og deltager i spermoverførsel, respiration, osmoregulering og i mange former i svømning. Disse funktioner udføres af forskellige par og grene af pleopoder. For eksempel deltager grenene af den anden og nogle gange den første pleopoder hos hanner normalt i overførslen af sæd [12] . Derudover dannes der nogle gange et operculum på basis af de forreste par af pleopoder, der dækker de respiratoriske pleopoder. Der er fuldstændige og delvise reduktioner og parvise fusioner af pleopoder, hvilket er særligt karakteristisk for repræsentanter for Asellota. For eksempel er hunlige Microcerberidae tilbage med kun to par pleopoder ud af de oprindelige fem! I den terrestriske gruppe - skovlus - bevarer de respiratoriske pleopoder deres funktion, men undergår væsentlige ændringer i forbindelse med vejrtrækningen på landjorden og omdannes til ligheder i lungerne [13] .
Uropoder er det sidste par lemmer. Generelt er de biramøse med enkeltsegmenterede grene. I nogle underordener er uropoder bladformede, med stor afstand på pleotelsonens laterale marginer. I andre grupper er de tværtimod mere eller mindre tæt sammen og runde i tværsnit. I underordenen Valvifera observeres en særlig modifikation af den første variant, når bladformede uropoder danner et operculum, der fuldstændigt dækker pleopoderne fra den ventrale side [14] .
I isopoders indre struktur er der næsten ingen væsentlige afvigelser fra planen for typiske højere krebs . Specifikke træk inkluderer tværstribet muskulatur, et vigende hjerte og en ektodermal tarm. Forskydningen af hjertet til den bageste del af pereonen og pleonen er forbundet med fraværet af et skjold og overførslen af åndedrætsfunktionen til pleopoderne. Tarmen er faktisk udelukkende ektodermal , og kun lever-pancreaskirtlerne er endodermale [4] [15] .
De fleste isopoder har to forskellige køn . Der er også hermafroditiske former. Proterandrøs hermafroditisme er således almindelig blandt parasitære (og sjældent blandt fritlevende) grupper [16] [17] . Sjældne tilfælde af protogyny er også kendt i flere familier af marine isopoder [18] . Nogle få tilfælde af parthenogenese er blevet beskrevet for nogle arter af skovlus [19] .
Insemination er for det meste internt. Selvom ekstern-intern insemination indtil videre kun er påvist for én art, kan den være mere udbredt [12] [20] . En række "hanlige vedhæng" baseret på de første pleopoder bruges af mænd til at introducere spermatophorer i kønsorganerne hos hunner. Spermatheca er karakteristisk for flere grupper - beholdere i hunnens krop til opbevaring og gradvis brug af sæd. Kopulation sker normalt på et bestemt tidspunkt i hunnens seksuelle cyklus og forudgås af en mere eller mindre længerevarende forkopulation, hvor hannen klamrer sig til hunnen og venter på, at hun er klar [12] . Sperm er immobile, "peracarid" type. Der er et aflangt sædlegeme med et stort akrosom og kerne; en meget lang (op til 1 mm) stribet snor strækker sig fra kroppen, hvis funktionelle rolle forbliver ukendt [21] [22] . Sperm danner bundter omgivet af ikke-cellulære "makrotubuli", der danner en slags spermatofor.
Embryonal udvikling hos de fleste arter sker i yngelposen dannet af pereiopodernes bladlignende vedhæng, oostegiterne [4] [12] . I flere slægter kendes interne ynglesække, dannet ved invagination af integumentet i den ventrale side af kroppen, samt isolerede ynglesække i kropshulen [4] [23] . Æg er centrolycetale ( blommen er placeret i midten af ægget). De blommerige æg fra de fleste isopoder gennemgår overfladisk spaltning. Knusning af æg fattige på æggeblomme isopod-parasitter af krebsdyr er afsluttet. Gastrulation forløber i henhold til typen af epiboli [4] [15] . Efter gastrulation begynder kimstriben at dannes . Afhængig af typen af celledelinger og cellernes oprindelse opdeles germinal-striben i den "naupliære" del (segmenter af antenner og mandibler), de forreste og bageste "postnaupliale" dele. Arten af celledelinger og ekspressionen af regulatoriske gener ligner meget tanaiders og adskiller sig skarpt fra amfipoder [24] . Efter afslutningen af udviklingen i ægmembranerne begynder det embryonale stadium, hvor embryoet har en karakteristisk form buet til den dorsale side. På dette stadium optræder de fleste isopoder såkaldte. embryonale "dorsale organer", hvis rolle er uklar. Embryonet udvikler sig til larvestadiet, som derefter smelter ind i lokkestadiet . Lokkefuglen er mere eller mindre som et voksent dyr, men mangler det sidste par brystben, det er på dette stadium at isopoderne kommer frem fra moderens pung.
Hos krebsdyrparasitter er "larvestadierne" mere talrige (fra 2 til 4) og forskelligartede, fritsvømmende og ektoparasitære [17] . I familien af fiskeparasitter Gnathiidae , hvor voksne også bevarer træk af semulje, den såkaldte. pranitsa er en frisvømmende scene, der leder efter den første vært. Efter at pranicaen har fodret på denne vært, sætter den sig på bunden og fordøjer, hvad den spiser, indtil den smelter til næste fase af pranicaen. Antallet af stadier af pranica er stift fast i alle gnathiider og er lig med tre: en velnæret tredje pranica smelter på en hun eller han, der ikke længere spiser [17] [25] .
Isopoders primære levested er havet, og her viser de den største mangfoldighed af former og giver det største antal arter. Marine isopoder er overvejende bunddyr og lever i dybder fra kyst til oceaniske skyttegrave. Nogle isopoder svømmer i vandsøjlen eller nær bunden.
Omkring 10 % af alle isopodarter er beskrevet fra ferskvand, men nogle grupper er udelukkende ferskvand (moderne Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae fra Asellota, Calabozoida, Tainisopidea) [26] .
Et endnu større antal arter tilhører terrestriske former. De fleste af dem er skovlus (Oniscidea), blandt hvilke ud af mere end 3,5 tusinde arter kun nogle få er amfibiske og sekundære akvatiske. Derudover er den eneste slægt Phreatoicopsis fra Phreatoicidea også (halv)jordisk: disse arter graver sig ned i fugtig jord [27] .
Blandt isopoder er der detritofager , planteædende og kødædende former (rovdyr og ligspisere), flere grupper er parasitter af krebsdyr og fisk. Trælus lever hovedsageligt af planterester, detritus og er vigtige i biocenoser som saprofager .
Den økonomiske betydning af isopoder er lille. Parasitiske former kan forårsage skader på dambrug og rejer marikultur (i tropiske lande) [17] . Derudover kan nogle marine træborere grave sig ned i tekniske trækonstruktioner ( Limnoria lignorum og nogle arter af slægten Sphaeroma i særdeleshed) [28] [29] .
I den fossile tilstand kendes alle store grupper (underordnede) af isopoder. Undtagelserne er de små Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea og Calabozoidea.
Phreatoicidea, som forventet fra deres basale position på kladogrammet, optræder først i den geologiske optegnelse. Det tidligste fund er det sene karbon Hesslerella shermani Schram, 1970, en art, der tilhører den eneste kendte marinefamilie Phreatoicidea, Palaeophreatoicidae , som overlevede indtil slutningen af Perm [30] [31] . Mellemtriasformerne kan allerede henføres til den nuværende eksisterende familie Amphisopodidae , og som i dag beboede de allerede ferskvand i Mesozoikum [31] .
En af de største grupper af isopoder, Asellota, som er opstået ifølge skøn i det palæozoiske-tidlige mesozoikum, er repræsenteret i fossiloptegnelsen af kun to kendte arter, hvilket sandsynligvis skyldes de strukturelle træk ved neglebåndet [32] . Begge fossile arter tilhører familier med moderne repræsentanter: Joeropsididae fra Kridttiden [33] og Paramunnidae fra Trias [34] [35] .
Cymothoida har været kendt siden det sene trias, hvor familien Cirolanidae allerede var opstået og overlevet til nutiden [36] . Nogle medlemmer af den udbredte og heterogene uddøde slægt Palaega er tæt på de moderne bathynomus- giganter . Tidligere blev det antaget, at Jurassic-slægten Urda er beslægtet med Cirolanidae og parasitterne fra Gnathiidae , men denne slægts forhold til moderne grupper, selv på niveau med underordener, er nu anerkendt som uklart [37] [38] .
Sphaeromatidea er velkendte fra mesozoikum. På det tidspunkt var både nu uddøde familier og slægter med uklare systematiske relationer ( Archaeoniscidae , Schweglerellidae ) og uddøde slægter af den moderne familie Sphaeromatidae [38] [39] [40] repræsenteret .
De tidligste Valvifera kendes kun fra oligocæn, hvor de allerede er repræsenteret af den moderne familie Chaetiliidae ( Proidotea ) [37] [41] [42] .
Fossile skovlus (Oniscidea) kendes fra fund i rav, hvoraf det tidligste går tilbage til den tidlige Kridt [41] [43] [44] [45] .
Mellemtrias Anhelkocephalon handlirschi er klassificeret som en isopod med stor tvivl, og dens forhold til moderne former er ukendt [38] .
Ordren indeholder omkring 10,5 tusinde beskrevne arter, opdelt i 135 familier. Superfamilieklassifikationen har undergået betydelige ændringer i løbet af de seneste årtier og omfatter i sin mest moderne form 3 store grupper: Asellota (har rang som en underorden i rangtaksonomien), Phreatoicidea (underordnet) og Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999 [32] ) [46] . Den sidste gruppe kan inddeles i 9-10 undergrupper (underordner). Placeringen af familierne Calabozoidae, Microcerberidae og Atlantasellidae er fortsat kontroversiel blandt taksonomer. Familiebåndene til de mystiske Calabozoidae er endnu ikke klarlagt: enten er dette en gruppe tæt på Asellota, eller også er det en slags ferskvandsskovlus. De fleste forfattere efterlader imidlertid denne familie sin egen underorden [8] [26] [41] [47] . Microcerberidae og Atlantasellidae er grupper, der definitivt er beslægtet med Asellota og muligvis repræsenterer en af de indre grupper af Azellota [48] [49] [50] , dog fortsætter en række forfattere med at adskille dem fra Asellota i en separat underorden [ 8] [26] . Den komplette liste over underordner i henhold til den mest aftalte [14] [46] ordning er som følger:
![]() | ||||
---|---|---|---|---|
Taksonomi | ||||
|