Rodknuder
Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 25. marts 2020; checks kræver 5 redigeringer .Rodknuder findes på rødderne af planter (overvejende i bælgplantefamilien ), der er forbundet med symbiotiske nitrogenfikserende bakterier .
Under forhold med nitrogenmangel danner planter et symbiotisk forhold med en stamme af knudebakterier , der er specifikke for dem . En sådan symbiose opstod adskillige gange uafhængigt i løbet af evolutionen, både inden for bælgplantefamilien og blandt andre arter, der tilhører clade Rosidae [1] . De mest undersøgte knuder af bælgfrugter, som især omfatter så vigtige landbrugsafgrøder som bønner og ærter .
I bælgfrugtknuder reduceres frit atmosfærisk nitrogen til ammonium . Som så assimileres, idet det er en del af organiske forbindelser. Dette producerer aminosyrer ( proteinmonomerer ), nukleotider ( DNA- og RNA- monomerer , såvel som det vigtigste energiberigede molekyle - ATP ), vitaminer , flavoner og fytohormoner .
Evnen til symbiotisk nitrogenfiksering af atmosfærisk kvælstof gør bælgfrugter til en ideel afgrøde til dyrkning på grund af det reducerede behov for kvælstofgødning. Desuden blokerer det høje indhold af plantetilgængelige former for nitrogen ( nitrat NO 3 − og ammonium NH 4 + ) i jorden for udviklingen af knuder, da dannelsen af symbiose for planten bliver upraktisk.
Energien til nitrogenfiksering i knuderne dannes som et resultat af oxidation af sukkerarter (produkter fra fotosyntese ), der kommer fra bladene. Malat , som et nedbrydningsprodukt af saccharose, er en kulstofkilde for symbiotiske bakterier.
Processen med atmosfærisk nitrogenfiksering er ekstremt følsom over for tilstedeværelsen af ilt . I den forbindelse indeholder bælgfrugtknuder et jernholdigt iltbindende protein - legoglobin . Legoglobin ligner animalsk myoglobin , som bruges til at lette diffusionen af ilt, der bruges i cellulær respiration.
Symbiose
Bælgplantefamilien
Mange repræsentanter for bælgplanter (Fabaceae) er i stand til symbiotisk nitrogenfiksering : pueraria , kløver , sojabønner , lucerne , lupin , jordnødder og rooibos . Rodknuder af planter indeholder symbiotisk rhizobia (knudebakterier) . Rhizobia producerer nitrogenforbindelser, der er nødvendige for vækst og konkurrence med andre planter. Når en plante dør, frigives det fikserede kvælstof, der gør sig tilgængeligt for andre planter, og derved beriges jorden med kvælstof. Langt de fleste bælgplanter har sådanne formationer, men nogle (for eksempel Styphnolobium) har ikke. I mange traditionelle landbrugspraksis er marker beplantet med forskellige typer planter, og dette artsskifte er cyklisk. Eksempler på sådanne planter omfatter kløver og boghvede (ikke bælgfrugter, familien Polygonaceae). De kaldes også "grøngødning".
En anden landbrugsmetode til dyrkning af landbrugsplanter er at plante dem mellem rækker af Inga-træer. Inga er et lille tropisk hårdbladet træ, der er i stand til at danne rodknuder og derfor kvælstoffiksering.
Planter, der ikke tilhører bælgplantefamilien
Mens de fleste planter, der er i stand til at producere nitrogenfikserende rodknuder i dag, er i bælgplantefamilien , er der nogle få undtagelser:
- Parasponia er en tropisk slægt af hampefamilien , der er i stand til at interagere med rhizobia og danne nitrogenfikserende knuder;
- Aktinoriza-planter, såsom el og voksurt , kan også danne nitrogenfikserende knuder gennem et symbiotisk forhold med Frankia-bakterier. Disse planter tilhører 25 slægter, der tilhører 8 familier.
Evnen til at fiksere nitrogen er ikke allestedsnærværende i disse familier. For eksempel, ud af 122 slægter i Rosaceae- familien , er kun 4 i stand til at fiksere nitrogen. Alle familier tilhører ordenerne Cucurbitaceae , Beechaceae og Rosaceae , som sammen med bælgplanterne udgør en underklasse af Rosida. I denne taxon var bønnerne de første, der forgrenede sig fra den. Evnen til at fiksere kvælstof kan således være plesiomorf og efterfølgende tabt i de fleste efterkommere af det oprindelige kvælstoffikseringsanlæg. Det er dog muligt, at de vigtigste genetiske og fysiologiske forudsætninger kunne have været til stede i den sidste universelle fælles forfader for alle planter, men at de kun blev realiseret i nogle moderne taxa.
| Familie: Slægt
Birk: Alder (alder) Cannabis: Trema Casuarina: Allocasuarina Casuarina Ceuthostoma Gymnostoma |
…… |
Coriariaceae: Coriaria Dansk: Datiska Svindel : loch Havtorn sheferdia |
…… |
Voks : Comptonia Morella Mirika |
…… |
Havtorn : rød-rod Kollegium Discaria Kentrothamnus Retanilla Talguenea Trevoa |
…… |
Pink : Cercocarpus Chamaebatia Dryad Purshia /Cowania |
Klassifikation
I øjeblikket er der to hovedtyper af rodknuder: deterministiske og ubestemte [2] .
Bestemte rodknuder findes i visse taxa af tropiske bælgplanter, såsom slægten Glycine (sojabønner), Phaseolus (bønne) og Vigna og nogle Lotus. Sådanne rodknuder mister deres meristematiske aktivitet kort efter dannelsen, så vækst skyldes kun en stigning i cellestørrelse. Dette fører til dannelsen af modne knuder med sfærisk form. Andre typer deterministiske rodknuder findes i mange urter, buske og træer (f.eks. jordnødder). De er altid associeret med aksilerne på side- eller birødder og dannes som et resultat af infektion gennem læsioner (f.eks. sprækker), hvori disse rødder dannes. Rodhår er ikke involveret i processen. Deres indre struktur er forskellig fra sojabønners [3] .
Ubestemte rodknuder findes i de fleste bælgplanter af alle tre underfamilier, både i troperne og på tempererede breddegrader. De kan findes i papilioinoid bælgfrugter såsom Pisum (ært), Medicago (lucerne), Trifolium (kløver) og Vicia (vikke), såvel som i alle mimosoide bælgplanter, såsom akacie, og i caesalpinioider. Disse knuder kaldes "ubestemte" på grund af det faktum, at deres apikale meristem er aktivt, hvilket fører til vækst af knuden gennem hele dets liv. Som et resultat dannes en knude, som har en cylindrisk, nogle gange forgrenet form. På grund af det faktum, at de vokser aktivt, er det muligt at skelne mellem zoner, der afgrænser forskellige udviklingsstadier og symbiose [4] [5] [6] :
Zone I - aktiv meristem . Her dannes nyt knudevæv, som så differentierer til andre zoner. Zone II - infektionszone . Denne zone er fyldt med infektiøse tråde, der består af bakterier. Planteceller her er større end i den forrige zone, celledeling stopper. Interzone II-III - indtrængen af bakterier i planteceller indeholdende amyloplaster . Cellerne forlænges og begynder endelig at differentiere sig til symbiotiske, nitrogenfikserende bakterier. Zone III - zone for nitrogenfiksering . Hver celle i denne zone har en stor central vakuole, og cytoplasmaet er fyldt med symbiotiske nitrogenfikserende bakterier. Planten fylder disse celler med leghæmoglobin, som giver dem en lyserød nuance; Zone IV - ældningszone . Her sker nedbrydning af celler og deres endosymbionter. Ødelæggelse af leghæmoglobinhæmen resulterer i en grøn farvetone. Dette er den mest undersøgte type rodknolde, men detaljerne er forskellige i knuderne af jordnødder og beslægtede planter, såvel som knuder af landbrugsplanter såsom lupiner. Dens knuder dannes på grund af direkte infektion af rhizobia af epidermis, hvor infektiøse tråde ikke dannes. Noduler vokser omkring roden og danner en ringlignende struktur. I disse knuder, såvel som i jordnøddeknuder, er det centrale inficerede væv homogent. Sojabønner, ærter og kløver viser mangel på uinficerede celler i knuderne.Rodknudedannelse
Rødderne af bælgfrugter udskiller flavonoider, som inducerer produktionen af nikfaktorer i bakterier. Når denne faktor genkendes af roden, sker der en række morfologiske og biokemiske ændringer: celledelinger initieres i roden for at skabe en knude, og rodhårets vækstbane ændres, så det omslutter bakterien op til dens fuldstændige indkapsling. . Indkapslede bakterier deler sig flere gange og danner en mikrokoloni. Fra denne koloni kommer bakterieceller ind i den udviklende knude via en struktur kaldet en infektionstråd. Det vokser gennem rodhårene op til den basale del af epidermiscellen og derefter til midten af roden. Bakterieceller omgives derefter af membranen af planterodceller og differentierer til bakterioider, der er i stand til at fiksere nitrogen.
Normal knoldning tager cirka fire uger efter plantning. Størrelsen og formen af knuderne afhænger af typen af plante, der er blevet plantet. Sojabønner eller jordnødder vil således have større knuder end foderbælgplanter (rødkløver, lucerne). Ved visuelt at analysere antallet af knuder samt deres farve, kan forskere bestemme effektiviteten af en plantes nitrogenfiksering.
Noduldannelse styres af både eksterne processer (varme, jordens pH, tørke, nitratniveauer) og interne processer (autoregulering af tuberisering, ethylen). Autoregulering af tuberisering styrer antallet af knuder i en plante gennem processer, der involverer blade. Bladvævet fornemmer de tidlige stadier af tuberisering gennem et ukendt kemisk signal og begrænser derefter yderligere knuderudvikling i det udviklende rodvæv. Leucinrige gentagelser (LRR) af receptorkinaser (NARK i sojabønner (Glycine max); HAR1 i Lotus japonicas, SUNN i Medicago truncatula ) er involveret i autoreguleringen af tuberisering. Mutationer, der fører til tab af funktion af disse receptorkinaser, fører til øgede niveauer af tuberisering. Ofte er rodvækst-anomalier ledsaget af et tab af aktivitet af de diskuterede receptorkinaser, hvilket indikerer en funktionel sammenhæng mellem væksten af knuder og rødder. Undersøgelsen af mekanismerne for noduldannelse viste, at ENOD40-genet, der koder for et protein på 12-13 aminosyrer, aktiveres under tuberisering.
Relation til rodstrukturen
Tilsyneladende blev rodknuder i repræsentanter for bælgplantefamilien dannet mindst tre gange i løbet af evolutionen og findes sjældent uden for denne taxon. Disse planters tendens til at udvikle rodknuder er højst sandsynligt relateret til rodstrukturen. Især kan tendensen til at udvikle laterale rødder som reaktion på abscisinsyre bidrage til den senere udvikling af rodknuder.
Rodknuder i andre plantearter
Rodknuder, der forekommer i medlemmer af andre familier, såsom Parasponia, en symbiose med bakterier af slægten Rhizobium , og dem, der er et resultat af symbiotiske interaktioner med Actinobacteria Frankia, såsom el, adskiller sig væsentligt fra de former for knuder, der dannes i bælgplanter. I denne type symbiose kommer bakterierne aldrig ud af infektionstrådene. Actinobacteria Frankia danner symbiotiske relationer med følgende taxa (familien er angivet i parentes): Cucurbitaceae ( Coriaria og Datisca ), Beechaceae ( Birk , Casuarina og Waxflower ), Rosaceae ( Crushinaceae , Lochaceae og Rosaceae ). Aktinorizale symbioser og rhizobiale symbioser ligner hinanden i effektiviteten af nitrogenfiksering. Alle disse ordener, inklusive Fabales, danner et enkelt nitrogenfikserende taxon med det bredere Rosidae taxon .
Nogle svampe danner tuberøse strukturer kendt som tuberkulære mykorrhizaer på rødderne af værtsplanter. For eksempel danner Suillus tomentosus sådanne strukturer med fyrrelærk (Pinus contorta var. Latifolia). Disse strukturer har vist sig at indeholde bakterier, der er i stand til at fiksere nitrogen. De fikserer en stor mængde kvælstof og tillader fyrretræer at kolonisere nye territorier med dårlig jord [7] .
Se også
- Rod-knob nematoder
Noter
- ↑ Doyle, JJ; Luckow, M.A. Resten af isbjerget. bælgplantediversitet og evolution i en fylogenetisk kontekst (engelsk) // Plantefysiologi : tidsskrift. - American Society of Plant Biologists , 2003. - Vol. 131 , nr. 3 . - S. 900-910 . - doi : 10.1104/pp.102.018150 . — PMID 12644643 .
- ↑ Martin Crespi; Susana Galvez. Molecular Mechanisms in Root Nodule Development (neopr.) // Journal of Plant Growth and Regulation. - 2000. - T. 19 , nr. 2 . - S. 155-166 . - doi : 10.1007/s003440000023 . — PMID 11038225 . (utilgængeligt link)
- ↑ Sprent 2009, Legume nodulation: a global perspective. Wiley Blackwell
- ↑ Fabrice Foucher; Eva Kondorosi. Cellecyklusregulering i løbet af nodulorganogenese i Medicago (engelsk) // Plant Molecular Biology : journal. - 2000. - Vol. 43 , nr. 5-6 . - s. 773-786 . - doi : 10.1023/A:1006405029600 . — PMID 11089876 . (utilgængeligt link)
- ↑ Hannah Monahan-Giovanelli; Catalina Arango Pinedo; Daniel J. Gage. Arkitektur af infektionstrådsnetværk i udvikling af rodknuder induceret af den symbiotiske bakterie Sinorhizobium meliloti på Medicago truncatula // Plantefysiologi : tidsskrift . - American Society of Plant Biologists , 2006. - Vol. 140 , nr. 2 . - S. 661-670 . - doi : 10.1104/pp.105.072876 . — PMID 16384905 .
- ↑ Willem Van de Velde; Juan Carlos Perez Guerra; Annick De Keyser; Riet De Rycke; Stephane Rombauts; Nicholas Maunoury; Peter Mergaert; Eva Kondorosi; Marcelle Holsters; Sophie Goormachtig. Aldring i bælgplantesymbiose. A Molecular View on Nodule Senescence in Medicago truncatula (engelsk) // Plant Physiology : journal. - American Society of Plant Biologists , 2006. - Vol. 141 , nr. 2 . - s. 711-720 . - doi : 10.1104/pp.106.078691 . — PMID 16648219 .
- ↑ Paul, L.R.; Chapman, BK; Chanway, CP Nitrogenfiksering associeret med Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycorrhizae på Pinus contorta var. latifolia (engelsk) // Annals of Botany : journal. - 2007. - Bd. 99 , nr. 6 . - S. 1101-1109 . - doi : 10.1093/aob/mcm061 . — PMID 17468111 .
Links
- Rodknuder af bælgplanter i internetprojektet "Tree of Life"
- Video og kommentarer om kløverodknuder
 I bibliografiske kataloger |
|---|