Visuelt system

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 17. januar 2022; checks kræver 2 redigeringer .

Det visuelle system ( visuel analysator, synsorgan ) er et binokulært (stereoskopisk) optisk system af biologisk natur, der har udviklet sig i dyr og er i stand til at opfatte elektromagnetisk stråling af det synlige spektrum ( lys ), hvilket skaber en følelse af objekters position i rummet. Det visuelle system giver synets funktion.

Den normale stimulus af synsorganet er lys . Under påvirkning af lys i stænger , kegler og lysfølsomme ganglieceller nedbrydes visuelle pigmenter ( rhodopsin , iodopsin og melanopsin ). Stængerne fungerer i lys af lav intensitet, i skumringen; de visuelle fornemmelser opnået i dette tilfælde er farveløse. Kegler fungerer i løbet af dagen og i stærkt lys; deres funktion bestemmer fornemmelsen af farve .

Mennesket og mange andre dyr har kikkertsyn , som giver evnen til at opfatte et tredimensionelt billede. De fleste daglige dyr har også evnen til at skelne individuelle farver af sollys ( farvesyn ).

Anatomi

Det visuelle system (visuel analysator) hos pattedyr omfatter følgende anatomiske formationer:

perifert parret synsorgan - øjet (med dets lysopfattende fotoreceptorer - stænger , kegler og lysfølsomme retinale ganglieceller );
nervestrukturer og formationer af centralnervesystemet : optiske nerver , chiasme , optisk tractus , synsveje - II par kranienerver , oculomotorisk nerve - III par, trochlear nerve - IV par og abducens nerve - VI par;
lateral geniculate krop af diencephalon (med subkortikale synscentre), forreste tuberkler i quadrigemina af mellemhjernen (primære synscentre);
subkortikale (og stilk) og kortikale synscentre: laterale genikulære krop og puder af thalamus , øvre høje af taget af mellemhjernen (quadrigemina) og visuelle cortex .

Blodforsyning

Blodforsyningen udføres fra bassinet i den indre halspulsåre gennem de oftalmiske arterier. Nethinden forsynes med blod fra den centrale retinale arterie, som kommer ind i øjet som en del (i tykkelsen) af synsnerven og modtager også blod fra årehinden . Tårekirtlen modtager blod fra tårepulsåren. Øjemusklerne er fra arterierne af samme navn.

Venøst blod fra forskellige strukturer og formationer af øjeæblet strømmer gennem venerne af samme navn, som smelter sammen for at danne de øvre og nedre oftalmiske vener. Fra nethinden strømmer blod ind i den centrale nethindevene, fra årehinden ind i fire vener, der udmunder i de oftalmiske vener.

Yderligere strukturer i øjet

Muskler

Øjeæblets ydre muskler (6) [1] :

ydre rectus muskel i øjet;
indre rectus muskel i øjet;
nedre rectus muskel i øjet;
overlegen rectus muskel i øjet;
ringere skrå muskel i øjet;
overlegen skrå øjenmuskel.

Baner

Orbit ( øjenhule ) - et parret hulrum i kraniet, som er et pyramideformet hulrum med en base, top og fire vægge. Indeholder et øjeæble med dets vedhæng [2] .

Lacrimal apparat

Tåreapparatet består af tårekirtlerne og tårekanalsystemet. Det udskiller og transporterer til øjeæblet tårevæske ( tåre ) produceret af garder- eller tårekirtlerne til befugtning og rensning af øjets overflade hos padder , krybdyr , fugle og pattedyr . Denne væske er gennemsigtig, let opaliserende, har en let alkalisk reaktion ( pH af tårevæsken: 7,3 ... 7,5). Tårevæsken , der produceres gennem udskillelsesrørene ( lat. ductuli excretorii ), kommer ind i bindesækken ( lat. saccus conjunctivae ) og ophobes i denne, og derfra overføres den til hornhinden ved øjenlågenes bevægelse. Derefter går tårevæsken gennem tårekanalerne - tåresøen ( lat. lacus lacrimalis ), lacrimal canaliculi ( lat. canaliculi lacrimales ), tåresæk ( lat. saccus lacrimalis ) og tåre-næsegang ( lat. ductus nasal ) solacrimalis - går ind i det nederste næsetræk [3] [4] .

Øjne

Hos dyr og mennesker er synsorganerne øjnene . Meget organiseret (i stand til at skabe billeder af objekter og give objekt vision) har, ud over hvirveldyr, blæksprutter og mange leddyr , såvel som individuelle repræsentanter for andre typer dyr - cnidarians , annelids , fladorme . [5] De sammensatte øjne af insekter har en fundamentalt anderledes struktur sammenlignet med kammerøjne hos hvirveldyr og blæksprutter, men er forbundet med dem ved gradvise overgange af den sammenlignende morfologiske serie.

Alternative måder at orientere sig i rummet

Der er andre sensoriske systemer, der i funktion ligner syn , brugt til orientering i rummet, for eksempel ultralydsekkolokalisering af flagermus og hvaler , så de kan detektere de mindste genstande, elektrolokalisering af nogle fisk og næbdyr , termisk placering af klapperslanger .

Lugtesansen bruges også til orientering i rummet (det mest karakteristiske i denne forstand er slanges sprog , selvom det også er almindeligt kendt som et eksempel på orientering ved lugt hos en hund ), hørelse ( sidelinje hos fisk), og taktile fornemmelser (opfattelse af tryk og temperatur, palpation).

Udviklingen af det visuelle system

Hvirvelløse dyr

Som etableret ved hjælp af genetiske transformationsmetoder, kontrollerer Drosophila øjenløse og små øjenmusegenerne, som har en høj grad af homologi, øjets udvikling: når der skabes en gensplejset konstruktion, der forårsagede ekspressionen af musegenet i forskellige imaginale diske af fluen, fluen syntes ektopisk sammensatte øjne på ben, vinger og andre dele af kroppen. [6] Generelt er flere tusinde gener involveret i øjets udvikling, men et enkelt "startgen" ("mastergen") udløser hele dette gennetværk. Det faktum, at dette gen har bevaret sin funktion i så fjerne grupper som insekter og hvirveldyr, kan indikere en fælles oprindelse for øjnene hos alle bilateralt symmetriske dyr.

Hvirveldyr

Hvirveldyrs øjenmuskler dannes som udvækster af diencephalon, og det primære visuelle behandlingscenter er placeret i mellemhjernen .

Pattedyr

Det antages, at tidlige pattedyr i den mesozoiske periode indtog en underordnet position i forhold til de "regerende krybdyr" (især dinosaurer, som hovedsageligt besatte de økologiske nicher hos store rovdyr og planteædere), havde en lille størrelse og en tusmørkelivsstil. Under sådanne forhold bliver syn til orientering i rummet sekundært i forhold til lugt og hørelse. De kemiske følelser, der forbliver følelsesladede for os i dag, betjenes af forhjernen og det limbiske system . Det antages, at forhjernen bliver vigtigere under disse forhold. Da de "regerende" krybdyr forsvandt i slutningen af mesozoikum, åbnede der sig bredere evolutionære muligheder for de "undertrykte" pattedyr. De befolkede alle mulige økologiske nicher i den frigjorte verden, synet for nogle enheder blev igen den vigtigste af alle sanser. Men de nydannede synsbaner gik mod den vigtigste del af hjernen - forhjernen, der udvidede sig og danner de store halvkugler, der er karakteristiske for pattedyr. Den retino-tektale vej forbliver et levn fra den gamle synsvej, og den retino-geniculo-striatale vej er hurtigt ved at blive den vigtigste vej til at overføre visuel information til hjernen.

Det visuelle system i forskellige taksonomiske grupper

Hvirvelløse dyr

Hvirvelløse dyr har meget forskellige øjne og ocelli med hensyn til typen af struktur og visuelle evner - encellede og flercellede, direkte og omvendte (inverterede), parenkymale og epiteliale, enkle og komplekse.

Leddyr har ofte flere simple øjne (nogle gange en uparret simpel ocellus - såsom det naupliære øje hos krebsdyr) eller et par komplekse sammensatte øjne . Blandt leddyr har nogle arter både simple og sammensatte øjne: for eksempel har hvepse to sammensatte øjne og tre simple øjne (ocelli). Skorpioner har 3-6 par øjne (1 par er det primære, eller mediale, resten er laterale), skjoldet har 3. I evolutionen opstod sammensatte øjne ved at fusionere simple øjne. Ligesom i strukturen til det simple øje, opstod øjnene på hesteskokrabber og skorpioner tilsyneladende fra trilobitforfædres sammensatte øjne ved at fusionere deres elementer (Beklemishev, 1964).

Protozoer

Nogle protozoer har dårligt differentierede organeller af lysopfattelse (for eksempel stigma i grøn euglena ).

Insekter

Insekternes øjne er facetterede. Forskellige arter opfatter farver forskelligt , men generelt skelner de fleste insekter godt, ikke kun de stråler af spektret, der er synlige for mennesker , men også den nær ultraviolette . Dette afhænger, udover genetiske faktorer (receptorernes struktur), og af den lavere absorption af UV-lys - på grund af dets mindre vej i øjets optiske system. For eksempel ser bier et ultraviolet mønster på en blomst.

Hvirveldyr

Det visuelle system af krybdyr, fugle og nogle fisk

Det er blevet fastslået, at krybdyr , fugle og nogle fisk har et bredere område af opfattet optisk stråling. De opfatter den nær ultraviolette (300-380 nm), blå, grønne og røde del af spektret . Hos nogle padder kan f.eks. salamanderen , som vist af R. Mattei i 1925, genoprette synet efter overskæring af synsnerven [7] .

Fuglenes visuelle apparat har funktioner, der ikke er bevaret i menneskets syn. Så i receptorerne af fugle er der mikrosfærer, der indeholder lipider og carotenoider . Det menes, at disse mikrosfærer - farveløse og også farvet i gult eller orange - udfører funktionen af specifikke lysfiltre, der danner "synslinjen".

Hos mange fugle giver deres kikkertsyn , på grund af øjnenes specifikke placering, ikke så stort et stereoskopisk synsfelt som hos mennesker.

Pattedyrs syn

Mutation , engang implementeret i en af pattedyrenes store forfædre og forankret i hele klassen, reducerede antallet af typer keglefarvereceptorer til to. Det menes, at forfædrene til pattedyr - små pattedyr - var nataktive og kompenserede for dette tab ved en betydelig udvikling af tusmørkesyn (ved hjælp af receptorer - stænger ).

Senere, hos primater (inklusive mennesker ) , forårsagede en anden mutation imidlertid fremkomsten af en tredje type keglefarvereceptorer . Dette var forårsaget af udvidelsen af den økologiske niche af pattedyr, overgangen af nogle arter til en daglig livsstil, herunder på træer. Mutationen var forårsaget af udseendet af en ændret kopi af genet, der er ansvarlig for opfattelsen af det midterste, grønt-følsomme område af spektret . Det gav bedre genkendelse af objekterne i "dagverdenen" - frugter, blomster, blade.

Det menneskelige øje består af øjeæblet og synsnerven med dens membraner. Mennesker og hvirveldyr har hver to øjne placeret i kraniets øjenhuler .

Stereoskopisk syn

Hos mange arter, hvis livsstil kræver en god vurdering af afstanden til objektet, kigger øjnene fremad frem for til siderne. Så hos bjergfår , leoparder , aber er der givet bedre stereoskopisk syn , hvilket hjælper med at estimere afstanden før springet. Personen har også et godt stereoskopisk syn (se nedenfor, afsnit Kikkert- og stereoskopisk syn ).

En alternativ mekanisme til at estimere afstanden til et objekt er implementeret i nogle fugle, hvis øjne er placeret på forskellige sider af hovedet, og det volumetriske synsfelt er lille. Så kyllinger laver konstante oscillerende bevægelser af hovedet, mens billedet på nethinden hurtigt skifter, omvendt proportionalt med afstanden til objektet. Hjernen behandler signalet, hvilket giver dig mulighed for at fange små byttedyr med et næb med høj nøjagtighed.

Hver persons øjne virker udadtil identiske, men stadig funktionelt noget forskellige, derfor skelnes de ledende og drevne øjne. At bestemme det dominerende øje er vigtigt for jægere, videografer og andre erhverv. Hvis du ser gennem et hul i en uigennemsigtig skærm (et hul i et ark papir i en afstand af 20-30 cm) på et fjerntliggende objekt og derefter uden at bevæge hovedet lukker højre og venstre øje på skift, så billedet for det førende øje vil ikke forskydes.

Fysiologi af menneskesyn

Ifølge den berømte britiske neurofysiolog Richard H. Masland [8] er meget stadig ukendt inden for visuel fysiologi, og de højere synscentre er kun blevet undersøgt i de mest generelle termer [9] .

På grund af det store antal stadier i processen med visuel opfattelse betragtes dets individuelle egenskaber fra forskellige videnskabers synspunkt - optik , psykologi , fysiologi , kemi .

Kikkertsyn hos mennesker, som hos andre pattedyr, såvel som fugle og fisk, er tilvejebragt ved tilstedeværelsen af to øjne, hvorfra informationen først behandles separat og parallelt og derefter syntetiseres i hjernen til et visuelt billede. I menneskets fjerne fylogenetiske forgængere var øjnene placeret lateralt , deres synsfelter overlappede ikke, og hvert øje var kun forbundet med den modsatte hjernehalvdel - kontralateralt. I evolutionsprocessen, hos nogle hvirveldyr, herunder menneskelige forfædre, i forbindelse med erhvervelsen af stereoskopisk syn, bevægede øjnene sig fremad. Dette førte til overlapning af venstre og højre synsfelt og til fremkomsten af nye ipsilaterale forbindelser: venstre øje - venstre hjernehalvdel, højre øje - højre. Dermed blev det muligt at have visuel information fra venstre og højre øje på ét sted, til deres sammenligning og dybdemåling.

Ipsilaterale forbindelser er evolutionært yngre end kontralaterale. Under udviklingen af stereoskopisk syn, som overgangen fra dyr med lateralt rettede synsakser til dyr med frontal orientering af øjnene, øges andelen af ipsi-fibre (tabel) [10] .

Antallet af ikke-krydsede og krydsede fibre i synsnerven hos en række pattedyr

Slags dyr	Forholdet mellem antallet af ikke-krydsede og antallet af krydsede fibre
Får	1:9
Hest	1:8
Hund	1:4,5
Opossum	1:4
marsvin	1:3
Kat	1:3
Ilder	1:3
Toque	1:1,5
Human	1:2; 1:1,5; 1:1 [11]

De fleste af funktionerne ved menneskeligt kikkertsyn skyldes egenskaberne af neuroner og neurale forbindelser. Neurofysiologiske metoder har vist, at de binokulære neuroner i den primære visuelle cortex begynder at afkode billeddybden specificeret på nethinderne ved hjælp af et sæt forskelle . Det har vist sig, at det vigtigste krav for realisering af stereoskopisk syn er forskellene i billederne på nethinden i de to øjne. [12]

På grund af det faktum, at synsfelterne for både menneskers øjne og højere primater overlapper i vid udstrækning, er en person bedre end mange pattedyr til at bestemme udseendet og afstanden (dette lettes også af akkommodationsmekanismen ) til at lukke objekter , hovedsageligt på grund af effekten af stereoskopisk syn. Den stereoskopiske effekt varer ved i en afstand på cirka 0,1-100 m. Hos mennesker er rumlige-visuelle evner og tredimensionel fantasi tæt forbundet med stereoskopi og ipsi-forbindelser.

Noter

↑ Hanz Fenish. Lommeatlas over menneskelig anatomi. Minsk: Higher School, 1996
↑ Sapin M. R., Bryksina Z. G. - Human Anatomy // Education, 1995
↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 362.
↑ Lacrimalt apparat i øjet . Hentet 30. marts 2019. Arkiveret fra originalen 8. august 2018. (ubestemt)
↑ Beklemishev V. N. Grundlæggende om komparativ anatomi af hvirvelløse dyr. T. 2. - M. , Nauka, 1964. - s. 143-159.
↑ kapitel 14.1.p65 Arkiveret 19. april 2009.
↑ R. Matthew. Récupération de la vue après résection des nerfs optiques chez le Triton (fransk) // Comptes rendus des séances de la Société de biologie et de ses filiales: magazine. - 1925. - Bd. 93 . - S. 904-906 .
↑ Richard H. Masland (1942–2019)
↑ Masland, 2021 , s. 207.
↑ Blinkov S. M., Glezer I. I. Den menneskelige hjerne i tal og tabeller. - L. , 1964. - 180 s.
↑ Data fra forskellige forfattere.
↑ Biskop PO (1981) Neurale mekanismer for binokulær dybdediskrimination. I: Advances in Physiological Sciences. Sensoriske funktioner (red. Grastian E., Molnar P.), v. 16, s. 441-449.

Se også

Litteratur

Vision // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
A. Nagel "Anomalier, brydninger og akkommodation af øjet" ( oversat fra den tyske læge V. Dobrovolsky, 1881 );
T. Longmore, "Guide to the study of vision for militære læger" ( revideret af Doctor of Medicine Lavrentiev, 1894 );
A. Imbert, "Les anomalies de la vision" ( 1889 );
J. Gregg, "Experiments with Vision" ( 1970 ).
Histologi, cytologi og embryologi. 6. udg. / Udg. Yu. I. Afanas'eva, S. L. Kuznetsova, N. A. Yurina. - M. : Medicin, 2004. - 768 s. — ISBN 5-225-04858-7 .
Richard Musland. Hvordan ser vi det? Neurobiologi af visuel perception = Richard Masland. Vi ved det, når vi ser det: Hvad synets neurobiologi fortæller os om, hvordan vi tænker. — M .: Alpina Publisher , 2021. — 304 s. — ISBN 978-5-9614-7248-6 .