Europasaurus

†  Europasaurus

Monteret kopi af holotypen med rekonstrueret ukendt materiale

Rekonstruktion af Europasaurus i dens habitat
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:†  SauropodomorferInfrasquad:†  SauropoderSkat:†  MakronariaSkat:†  CamarasauromorphaSlægt:†  Europasaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Europasaurus
Mateus et al. i Sander et al. , 2006 [1]
Den eneste udsigt
† Europasaurus holgeri
Mateus et al. i Sander et al. , 2006
Geokronologi  uddøde 154 millioner år
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Europasaurus [2] ( lat.  Europasaurus , bogstaveligt talt - et firben fra Europa) er en slægt af sauropoddinosaurer fra clade Camarasauromorpha , herunder en enkelt art - Europasaurus holgeri . Kendt fra fossiler fra Süntel-formationen i det nordlige Tyskland , der stammer fra Mellemkimmeridgian ( øvre jura ) [3] ; materialets absolutte alder er 154 millioner år [4] . Det var en ø-dværg [1] , der beboede øerne i det nord-centrale Neopangea . Europasaurus nåede omkring 6 m i længden, hvilket gør den til en af ​​de mindste sauropoder [5] (sammen med Magyasaurus [6] ).

Ifølge forskellige fortolkninger indtager den enten en basal position inden for kladen Camarasauromorpha [1] [7] [8] eller tilhører en af ​​undergrupperne af denne klade, brachiosaurider , inden for hvilken den også indtager en basal position [9] [10 ] [11] [12] .

Opdagelseshistorie

I 1998 opdagede Holger Lüdtke, en privat fossilsamler, en isoleret sauropod-tand i et arbejdende stenbrud på Langenberg -bakken mellem samfundene Oker , Harlingerode og Göttingerode Langenberg-kridtbruddet har været i drift i over et århundrede; sten udvindes ved sprængning og forarbejdes for det meste til gødning . Stenbruddet afslører en næsten sammenhængende sekvens af 203 m [4] tykke karbonatklipper, der tilhører Süntel-formationen, der spænder i alder fra Lower Oxfordian til Upper Kimmeridgian (øvre jura). Klipperne blev aflejret i et lavt hav med en dybde på højst 30 m. Lagene, der er blotlagt i stenbruddet, er orienteret næsten lodret og let væltet, hvilket er resultatet af hævningen af ​​de nærliggende Harzen under den tidlige kridttid . Stenbruddet betragtes i vid udstrækning som et klassisk udgravning blandt geologer og har været godt undersøgt og besøgt af geologistuderende i årtier. Selvom det er rigt på marine hvirvelløse fossiler, er jorddyrsfossiler ikke så almindelige her; Ludtkes tand var det første eksemplar af en sauropoddinosaur fra Jura i det nordlige Tyskland [13] .

Efter at der var fundet mere fossilt materiale, herunder knogler, begyndte udgravninger af knoglelaget i april 1999, organiseret af et lokalt samfund af private fossilsamlere. Selvom stenbrudsoperatøren var samarbejdsvillig, blev udgravningen kompliceret af lagenes næsten lodrette orientering, som begrænsede adgangen, samt stenbruddets fortsatte udvikling. Fossile rester skulle opsamles fra blokke dannet som følge af sprængning. I denne henseende forblev den nøjagtige oprindelse af knoglematerialet uklart, selvom det senere blev sporet til et specifikt lag (lag nr. 83) [13] [14] .

Fossilerne blev dissekeret og opbevaret i Münhehagen Dinosaur Park , et privat udendørs dinosaurmuseum beliggende nær Hannover . På grund af knoglernes meget gode bevaring måtte forstærkningsmidler kun lejlighedsvis anvendes, og forberedelsen foregik forholdsvis hurtigt, da knoglerne let kunne skilles fra klippen. Knoglerne med en simpel form blev nogle gange forberedt på mindre end en time, mens forberedelsen af ​​korsbenet tog tre uger. I januar 2001 havde præparatorerne fundet omkring 200 individuelle hvirveldyrknogler fra klippen. På dette tidspunkt blev den største koncentration af knogler fundet i en blok, der målte 70 x 70 cm, som indeholdt omkring 20 knogler [14] . I januar 2002, mens man dissekere en endnu større blok, var der fundet et ufuldstændigt sauropod - kranie , det første, der blev fundet i Europa. Før den fulde udtrækning af knoglerne lavede forskerne en siliciumafstøbning af blokken for at fastlægge den nøjagtige position af individuelle knogler i en tredimensionel visning [15] .

En del af Europasaurus-materialet blev beskadiget eller ødelagt som følge af en brandstiftelse natten mellem den 4. og 5. oktober 2003. Branden ødelagde laboratoriet og udstillingshallen i Dinosaur Park Münhehagen, hvilket resulterede i tab af 106 knogler, hvilket er 15 % af de knogler, der var forberedt på det tidspunkt. Derudover påvirkede ilden de fleste blokke, der endnu ikke var klargjort, og brandvand, der ramte den opvarmede sten, knuste den endnu mere [16] . De ødelagte prøver inkluderer DFMMh/FV 100, som omfattede den bedst bevarede rygsøjle og det eneste komplette bækken af ​​Europasaurus [7] [16] .

I 2006 blev et nyt taxon videnskabeligt beskrevet under navnet Europasaurus holgeri . Det generiske navn betyder "firben fra Europa ", og artsnavnet er givet til ære for Holger Ludtke, der opdagede de første fossiler af dyret [1] . I betragtning af knoglernes relativt lille størrelse, blev det oprindeligt antaget, at de tilhørte unge individer [13] . Men i en publikation fra 2006 fandt forskerne ud af, at de fleste af de fundne individer var voksne, og selve Europasaurus var en ø-dværg [1] [13] . På tidspunktet for opdagelsen havde antallet af opdagede knogler nået cirka 650; fossile rester kendes, herunder ledknogler fundet på et areal på 60-80 m² [4] . Fra disse prøver blev holotypen valgt : en spredt, men associeret prøve (DFMMh/FV 291). Holotypen omfatter flere knogler af kraniet ( premaxilla , maxilla og quadratojugal ), et ufuldstændigt kranium , flere knogler i underkæben ( tænder , vinkler og supravinkler ), et stort antal tænder, halshvirvler , sakrale hvirvler og ribben fra halsen og torsoen. Mindst 10 andre prøver er blevet identificeret som tilhørende Europasaurus baseret på tilstedeværelsen af ​​overlappende materiale [1] .

I sommeren 2012 startede en storstilet udgravningskampagne, hvis mål var at udvinde Europasaurus-knogler ikke kun fra de tabte blokke, men også direkte fra klippelaget. For at få adgang til det knoglebærende lag var det nødvendigt at fjerne omkring 600 tons sten ved hjælp af gravemaskiner og hjullæssere, mens der konstant blev pumpet vand fra bunden af ​​gruben. Udgravningerne fortsatte i hele foråret og sommeren 2013. Denne kampagne resulterede i opdagelsen af ​​fisk, skildpadder og krokodylomorfe fossiler samt erhvervelse af værdifuld information om det ossøse lag, men der blev ikke fundet yderligere Europasaurus-knogler. I 2014 var omkring 1.300 hvirveldyrsknogler blevet dissekeret fra lag 83, hvoraf de fleste tilhører Europasaurus; anslået 3.000 flere knogler venter på dissektion. Mindst 20 individer er blevet identificeret fra kæbeknoglerne [13] .

Beskrivelse

Europasaurus menes kun at have nået omkring 6,2 m i længden som voksen, hvilket adskiller den fra de fleste andre sauropoder. Dette skøn blev lavet ved at skalere et ufuldstændigt Europasaurus lårben til størrelsen af ​​et næsten komplet Camarasaurus -eksemplar . Der kendes også yngre individer af Europasaurus, som når en længde på 1,75 m (det yngste kendte individ) til 3,7 m. Massen af ​​Europasaurus anslås til omkring 800 kg. Titanosaurus Magyarosaurus var ens i størrelse og anslås at have vejet cirka 900 kg. En anden lille titanosaur, Neuquensaurus , var større end begge disse taxaer og nåede 9 m i længden med en masse på 3,2 tons [6] .

Karakteristiske træk

Forfatterne til beskrivelsen af ​​Europasaurus identificerede følgende autapomorfier , hvorved den kan skelnes fra dens nærmeste slægtninge [1] :

Marpman et al. (2014) konkluderede, at formen af ​​næseprocessen er en konserveringsartefakt, og at hakket på den øvre overflade af de cervikale hvirvellegemer er et fælles træk, som gjorde det muligt for dem at udelukke de to første træk fra listen over autapomorfier. Derudover er der tilføjet to nye autapomorfier [17] :

I modsætning til Camarasaurus har Europasaurus en kortere posterior postorbital flange , har en kortere artikulation mellem kraniets nasale og frontale knogler og er kendetegnet ved en anden form af parietalknoglen (rektangulær) og neurale processer i hvirvlerne, der ikke deler sig i foran bækkenet. Forfatterne af beskrivelsen foretog også en sammenligning med knoglerne i giraffatitan [18] (på det tidspunkt betragtet som et synonym for brachiosaurus ) og fandt ud af, at europasaurus, i modsætning til giraffatitan, har en kortere næseparti, kontakt mellem quadratojugal og squamosal knogler , og også adskiller sig i humerus , med fladtrykte og justerede proksimale og distale overflader. Til sidst blev der foretaget en kort sammenligning med den potentielle brachiosaurid Lusotitan , som har en anden form af ilium og talus, og Duriaatitan [19] (dengang Cetiosaurus humerocristatus ), som har en mindre udtalt deltopectoral højderyg på humerus [1] ] .

Klassifikation

Forfatterne til beskrivelsen af ​​Europasaurus klassificerede den som en basal makronaria , ikke inkluderet i familien af ​​brachiosaurider (Brachiosauridae) eller i kladen Somphospondyli [20] (den originale artikel bruger navnet Titanosauromorpha). Dette indikerer, at taxonens dværgvækst var resultatet af dens udvikling og ikke blev arvet fra forfædre [1] . Tre matricer blev analyseret, hvori beskrivelsens forfattere tilføjede Europasaurus: efter Wilson (2002 [21] ), efter Upchurch (1998 [22] ), og efter Upchurch et al. (2004 [23] ). Alle analyser gav lignende fylogenetiske træer, hvor Europasaurus er mere avanceret end Camarasaurus, men er uden for Brachiosaurids og Somphospondyli [4] :

Sander et al. , 2006 [4]

Carballido & Sander, 2013 [7]

Da Carballido & Sander (2013) beskrev ryghvirvlerne i Europasaurus, udførte en anden fylogenetisk analyse. Datamatricen er blevet udvidet til at omfatte sauropod taxa såsom Bellusaurus , Cedarosaurus og . Derudover er slægten Brachiosaurus blevet opdelt i den ægte brachiosaurus Brachiosaurus altithorax og Giraffatitan brancai (tidligere B. brancai ), som revideret af Taylor (2009 [18] ). I denne udvidede analyse blev Europasaurus gendannet til en lignende position, som et basalt medlem af Camarasauromorpha clade , tættere beslægtet med titanosaurer end Camarasaurus Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus og Galvesaurus indtog en mellemposition på det resulterende træ mellem Europasaurus og Titanosauriformes (brachiosaurider og Somphospondyli) [7] .

Som en brachiosaurid

I en fylogenetisk analyse af Titanosauriformes af D'Emic (2012) er Europasaurus blevet genetableret som en brachiosaurid. På den anden side er nogle taxa, der ofte er klassificeret som brachiosaurider ( Sauroposeidon og Qiaowanlong ) blevet genfundet som medlemmer af Somphospondyli-kladen. D'Emic bemærkede, at Europasaurus endnu ikke med sikkerhed kan inkluderes blandt brachiosauriderne, da det er umuligt at bekræfte eller afkræfte tilstedeværelsen af ​​nogle synapomorfier i den . Dette skyldes det faktum, at en række knogler, såsom tårekoglen , IV metatarsal knogle og kaudale hvirvler, endnu ikke er blevet beskrevet eller ikke er velbevarede [9] :

D'Emic, 2012 [9]

Royo-Torres et al. , 2017 [12]

Mannion et al. (2013) var enig med D'Emic (2012) om den fylogenetiske position af Europasaurus. Deres analyse af Titanosauriformes genoprettede Europasaurus som polytom med Brachiosaurus og den "franske Bothriospondylus " (senere kaldet Vouivria ) som en del af den basale brachiosauridgruppe. Baseret på resultaterne af analysen følger en klade af mere avancerede brachiosaurider, bestående af Lusotitan , Giraffatitan , Abydosaurus , Cedarosaurus og Venenosaurus . De "skæve" tænder i Europasaurus har vist sig at være en af ​​apomorfierne (unikke træk) af brachiosaurider; hvis dette er sandt, så kan lignende isolerede sauropod-tænder med sikkerhed identificeres som tilhørende brachiosaurider [10] .

Yderligere fylogenetisk analyse af brachiosaurider af D'Emic et al. (2016), baseret på analyse af D'Emic (2012), viste en meget lignende placering af Europasaurus i brachiosaurider, selvom blev placeret i en klade med Giraffatitan og Lusotitan blev placeret i en polytomi med Abydosaurus og Cedarosaurus . Resten af ​​træet følger det fra D'Emic (2012), bortset fra at Brachiosaurus blev foldet til en polytomi med resten af ​​de avancerede brachiosaurider [24] . En anden analyse af Mannion et al. (2017), gav lignende analyser til D'Emic (2012) og D'Emic et al. (2016) resultater. I denne analyse er Europasaurus blevet gendannet som den mest basale brachiosaurid, efterfulgt af den lidt mere avancerede Vouivria . Brachiosaurus blev placeret uden for polytomien af ​​alle andre brachiosaurider, bestående af Giraffatitan, Abydosaurus , Sonorasaurus , Cedarosaurus og Venenosaurus 11] . Phylogeny of Royo-Torres et al. (2017) løste mere komplekse fylogenetiske forhold mellem brachiosaurider. Ud over Europasaurus, restaureret her som den mest basale brachiosaurid, er der påvist en adskillelse af brachiosaurider i to datterklader, den ene indeholder Giraffatitan, Sonorasaurus og Lusotitan , og den anden indeholder næsten alle andre brachiosaurider, inklusive Tastavinsaurus . Denne anden gruppe er blevet navngivet Laurasiformes og identificeret som den mest inkluderende klade, inklusive Tastavinsaurus , men ikke Saltasaurus . Brachiosaurus endte i polytomi med begge klader af brachiosaurider [12] .

Carballido et al. (2020) konkluderede efter at have udført fylogenetiske analyser baseret på datamatricer fra forskellige forfattere, at Europasaurus højst sandsynligt er blandt de basale Camarasauromorpha; Forfatterne brugte dog en ikke-parametrisk test og advarede derfor om, at muligheden for, at Europasaurus er en brachiosaurid, ikke helt bør udelukkes på nuværende tidspunkt [8] .

Paleobiologi

Ontogeni

Gennem histologisk analyse fastslog palæontologer, at E. holgeri var en unik dværgart og ikke den unge af en anden taxon såsom Camarasaurus. Histologiske beviser tyder på, at Europasaurus-prøven DFMMh/FV 009 ikke viser tegn på aldring, såsom vækstmærker eller lamellær knogle; dyrets levetid er blevet anslået til 1,75 m, hvilket gør det til det mindste af ethvert Europasaurus-eksemplar. Lamellær knogle er en indikation på hurtig vækst, så et skelet, der mangler dette væv, er sandsynligvis fra den yngste kendte Europasaurus. Det større eksemplar (DFMMh/FV 291.9), estimeret til at være op til 2 m i længden, har en betydelig mængde lamelvæv, men mangler tegn på vækst, så det er sandsynligvis også et ungt dyr. Det næststørste eksemplar (DFMMh/FV 001) viser tegn på vækst (især ringformet) og, når det nåede omkring 3,5 m langt i livet, døde det sandsynligvis i teenageårene. DFMMh/FV 495, estimeret til at være 3,7 m i længden, har den karakteristiske osteonstruktur som voksne , såvel som ringformede vækstmærker. Det næststørste beskrevne eksemplar (DFMMh/FV 153) viser også tegn på vækst, og de er endnu mere almindelige i det. Formentlig nåede dette dyr 4,2 m i længden. Et ufuldstændigt lårben (DFMMh/FV 415) kan tilhøre det største kendte eksemplar af Europasaurus, anslået til at være 6,2 langt . . Indersiden af ​​knoglen er delvist lamelformet, hvilket tyder på, at den stoppede med at vokse kort før døden [1] [4] .

De histologiske data beskrevet ovenfor viser, at den lille størrelse blev delt af alle Europasaurer uanset alder. Europasaurus havde en betydeligt reduceret vækstrate, og voksede langsommere i størrelse end større, nært beslægtede taxa såsom Camarasaurus. Denne afmatning i vækstrater står i modsætning til den generelle tendens for sauropoder og mange mesozoiske theropoder, som ofte nåede større størrelser med øgede vækstrater [1] . Marpman et al. (2014) foreslog, at den lille størrelse og reducerede væksthastighed af Europasaurs var resultatet af pædomorfose , dvs. en evolutionær proces, der resulterer i etableringen af ​​juvenile træk hos voksne [17] .

Dværgvækst

Det er blevet foreslået, at forfaderen til Europasaurus hurtigt faldt i størrelse efter at have migreret til øen. På det tidspunkt var den største af øerne i regionen i det nuværende Nordtyskland mindre end 200.000 km² og har muligvis ikke været i stand til at støtte et samfund af store sauropoder. På den anden side kunne forfædrene til Europasaurus falde parallelt med arealet af deres habitat [1] . Tidligere undersøgelser af dinosaur-insulære dværgvækst var for det meste begrænset til den Maastrichtske ø Hatseg i det nuværende Rumænien , hjemsted for dværgtitanosauren Magyasaurus og hadrosauroiden Telmatosaurus [1] [25] [26] . Holotypen af ​​Telmatosaurus er kendt for at være en voksen [26] , og selvom Magyasaurus var meget lille for en titatanosaurus, er dens eksemplarer blevet bekræftet at være voksne og ældende [ 6] . Voksne Magyarosaurus dacus havde omtrent samme kropsstørrelse som Europasaurus, selvom det største kendte eksemplar af sidstnævnte havde et længere lårben. M. hungaricus var signifikant større end E. holgeri og M. dacus [6] . Europasaurus dværgvækst er den eneste dokumenterede signifikante hurtige ændring i kropsvægt hos en fremskreden sauropodomorf. Europasaurus er en undtagelse fra Copes lov , reglen, der postulerer, at i løbet af arternes evolutionære udvikling har størrelsen af ​​individer en tendens til at stige [27] .

Paleoøkologi

Fossiler af Europasaurus er blevet beskrevet fra aflejringer på Langenberg-lokaliteten i Tyskland, der kan henføres til Lower Oxfordian-Upper Kimmeridgian. Fossile rester af flora og fauna i øens økosystem fra sen jura blev fundet her [28] . Rester af både hav- og landdyr og planter stammer fra Langenberg-lokaliteten. Lagene med resterne af den ø-biota kunne have dannet sig alloktonisk [29] . I stenbruddets kalkaflejringer, mange fossiler af muslinger og pighuder , blev der fundet forskellige mikrofossiler [30] .

Kogler og grene af nåletræer er identificeret som tilhørende Araucariaceae Brachyphyllum . Mindst 450 Europasaurus-knogler er blevet genvundet fra klippen, og omkring 1/3 af dem har tandmærker [28] , der matcher tænderne på fisk, krokodylomorfer og andre ådselædere i størrelse og form (dertil tandmærker er ikke blevet bekræftet) [ 28] [31] . Det store antal eksemplarer fundet på ét sted tyder på, at det er sandsynligt, at Europasaur-flokken druknede, mens den krydsede tidevandszonen . Fossiler af Europasaurus dominerer de store hvirveldyrrester af lokaliteten. Derudover er dinosaurerne i Langenberg repræsenteret af en ubestemmelig diplodocid sauropod, et medlem af Stegosaurus clade, og theropoder. Diplodocid kendes fra tre halshvirvler, baseret på hvis størrelse det blev konkluderet, at denne taxon, ligesom Europasaurus, sandsynligvis var en ø-dværg. Stegosaurer og theropoder er næsten udelukkende repræsenteret af isolerede tænder. Der er også fundet flere knogler, muligvis tilhørende en ceratosaurid [28] . Isolerede tænder indikerer, at mindst fire theropod-taxa var til stede i økosystemet: megalosaurid Torvosaurus sp., uidentificerede megalosaurider, allosaurider og ceratosaurider , og tilsyneladende velociraptoriner (tænderne på sidstnævnte, hvis de er korrekt identificeret, er de ældste kendte materiale er velociraptoriner) [32] [33] .

Udryddelse

Fodsporene fra store dinosaurer, der er bevaret ved Langenberg-bruddet, indikerer en potentiel årsag til udryddelsen af ​​Europasaurus og muligvis andre lokale ø-dværge. De er placeret 5 m over Europasaur-bunden, hvilket indikerer, at der mindst 35.000 år efter dannelsen af ​​denne aflejring skete et fald i havniveauet, hvilket førte til en faunaomvæltning. Theropoder, der levede på øen, der eksisterede sammen med Europasaurus, mentes at være omkring 4 m lange, mens theropoder, der ankom via landbroen, er beskrevet fra fodspor på op til 54 cm lange, hvilket indikerer en kropsstørrelse på mellem 7 og 8 m, hvis rekonstrueret som en allosauroid . Forfatterne af sporbeskrivelserne (Lallensack et al. , 2015) foreslog, at disse invasive theropoder forårsagede udryddelsen af ​​den endemiske dværgfauna, og bedet, som sporene stammer fra (Langenberg bed #92) er sandsynligvis det yngste af dem, hvori der er rester til stede Europasaurus [34] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Knoglehistologi indikerer insulær dværgvækst i en ny sauropoddinosaur fra sen jura  // Nature  :  journal. - 2006. - Bd. 441 , udg. 7094 . - s. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04633 . — . — PMID 16760975 . Arkiveret 18. maj 2021.
  2. ↑ Arkhangelsky M. S., Ivanov A. V. Billeder af Jordens fortid. Paleo-miljøstudier . - M . : Forlag "Universitetskaya kniga", 2015. - 188 s. - ISBN 978-5-91304-370-2 .
  3. ↑ Europasaurus  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 12. april 2021) .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Supplerende oplysninger til: Knoglehistologi indikerer insulær dværgvækst i en ny sauropoddinosaur fra sen jura  // Nature  :  journal. - 2006. - Bd. 441 , udg. 7094 . - s. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04633 . — . — PMID 16760975 .
  5. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2020 , s. 41.
  6. ↑ 1 2 3 4 Stein K., Csiki Z., Rogers KC , Weishampel DB , Redelstorff R. Lille kropsstørrelse og ekstrem cortical knogleombygning indikerer phyletisk dværgvækst hos Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)  (engelsk)  // Proceedings National Academy of Sciences  : tidsskrift. - 2010. - Bd. 107 , udg. 20 . - P. 9258-9263 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1000781107 . — PMID 20435913 . Arkiveret 27. maj 2020.
  7. ↑ 1 2 3 4 Carballido JL, Sander PM Postkranielt aksialt skelet af Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) fra Tysklands øvre jura: implikationer for sauropodontogeni og fylogenetiske forhold af basal Macronaria   Journal  of Systematic Palaeontology  . - 2014. - Bd. 12 , udg. 3 . - s. 335-387 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2013.764935 . Arkiveret fra originalen den 19. oktober 2017.
  8. ↑ 1 2 Carballido JL, Scheil M., Knotschke N., Sander PM Det appendikulære skelet af den makronariske dværg-sauropod Europasaurus holgeri fra den sene jura i Tyskland og en re-evaluering af dens systematiske tilhørsforhold  //  Journal of Systematic Palaeontology  : tidsskrift. - 2020. - Bd. 18 , iss. 9 . - s. 739-781 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1683770 .
  9. ↑ 1 2 3 D'Emic M. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs  // Zoological  Journal of the Linnean Society  : journal. - 2012. - Bd. 166 , udg. 3 . - s. 624-671 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . Arkiveret fra originalen den 25. juli 2020.
  10. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteology of the Late Jurassic Portugisisk sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms  // Zoological Journal of the Linnean journal Society  : journal. - 2013. - Bd. 168 , udg. 1 . - S. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 .
  11. ↑ 1 2 Mannion PD, Allain R., Moine O. Den tidligst kendte titanosauriform sauropod dinosaur og udviklingen af ​​Brachiosauridae   PeerJ  ru en  journal. - 2017. - Bd. 5 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.3217 . — PMID 28480136 .
  12. ↑ 1 2 3 Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. En ny Brachiosauridae Sauropod dinosaur fra den nedre Kridt i Europa (Soria-provinsen, Spanien  )  // Kridtforskning  : journal. - 2017. - Bd. 80 . - S. 38-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.08.012 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Vinger O. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar  (tysk)  // Fossilien. - 2014. - Bd. 2 . - S. 44-50 .
  14. ↑ 1 2 Knotschke N. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Praparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge)  (tysk)  // Der Praparator. — Hannover, 2001. — Bd. 47 , nr. 1 . — S. 7–13 . — ISSN 0032-6542 .
  15. ↑ Knotschke N., Rossler D. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Forderung der niedersachsischen Palaontologie eV  (tysk)  // Der Praparator. - Hannover, 2002. - Bd. 48 , Nr. 1 . - S. 21–30 . - ISSN 0032-6542 .
  16. ↑ 1 2 Knotschke N., Mastroianni M., Wings O. En sang om sprængning og ild: Europasaurus holgeri  (engelsk)  // 74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology: Program and Abstracts. – Berlin, 2014.
  17. ↑ 1 2 Marpmann JS, Carballido JL, Sander PM, Knotschke N. Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetiske ændringer og størrelsesdimorfisme  (engelsk)  // Journal of Systematic  journal. - 2014. - Bd. 13 , udg. 3 . - S. 221-263 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2013.875074 .
  18. ↑ 12 Taylor MP En re-evaluering af Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) og dens generiske adskillelse fra Giraffatitan brancai (Janensch 1914  )  // Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. - 2009. - Bd. 29 , udg. 3 . - s. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 .
  19. ↑ Barrett PM, Benson RBJ, Upchurch P. Dinosaurs of Dorset: Del II, sauropoddinosaurerne (Saurischia, Sauropoda) med yderligere kommentarer om theropoderne  //  Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society: tidsskrift. - 2010. - Bd. 131 . - S. 113-126 . — ISSN 0070-7112 .
  20. ↑ Sereno PC Somphospondyli  . TaxonSearch . University of Chicago . Hentet 10. april 2021. Arkiveret fra originalen 14. april 2021.
  21. ↑ Wilson JA Sauropod dinosaur fylogeni: kritik og kladistisk analyse  (engelsk)  // Zoological Journal of the Linnean Society  : journal. - 2002. - Bd. 136 , udg. 2 . - S. 215-275 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  22. ↑ Upchurch P. Sauropoddinosaurernes fylogenetiske forhold  // Zoological Journal of the Linnean Society  ru  journal. - 1998. - Bd. 124 , udg. 1 . - S. 43-103 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x .
  23. ↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 13: "Sauropoda" af P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson, pp. 259-232 .
  24. ↑ D'Emic MD, Foreman BZ, Jud NA Anatomi, systematik, paleo-miljø, vækst og alder af sauropoddinosauren Sonorasaurus thompsoni fra Kridt i Arizona, USA  //  Journal of Paleontology  : journal. - 2016. - Bd. 90 , iss. 1 . - S. 102-132 . — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337 . - doi : 10.1017/jpa.2015.67 . Arkiveret fra originalen den 14. april 2021.
  25. ↑ Nopcsa F. Über das Vorkommen der Dinosaurier in Siebenbürgen  (tysk)  // Ver. Zool. Bot. Ges. wien. - 1914. - Bd. 54 . - S. 12-14 .
  26. ↑ 1 2 Weishampel DB , Norman DB, Grigorescu D. Telmatosaurus transsylvanicus fra Rumæniens sene kridttid: den mest basale hadrosauriddinosaur  (engelsk)  // Palaeontology  : journal. - 1933. - S. 361-385 .
  27. ↑ Benson RBJ, Campione NE, Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Rates of Dinosaur Body Mass Evolution indikerer 170 millioner års vedvarende økologisk innovation på fuglestammens linje  //  PLOS Biology  : journal. - 2014. - Bd. 12 , udg. 5 . — P. e1001853 . — ISSN 1544-9173 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . Arkiveret 29. marts 2020.
  28. ↑ 1 2 3 4 Wings O. The Langenberg Quarry near Goslar: Unikt vindue ind i et terrestrisk Sen Jurassic økosystem i Nordtyskland  //  Abstracts of the 12th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. - 2015. - S. 99-100 . Arkiveret fra originalen den 10. april 2019.
  29. ↑ Schwarz D., Raddatz M., Wings O. Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., en ny atoposaurid krokodyliform fra Langenberg-bruddet i Øvre Jurassic (Niedersachsen, nordvestlige Tyskland), og dens relationer til Theriosuchus  (engelsk)  // PLOS One  : journal. - 2017. - Bd. 12 , udg. 2 . — P.e0160617 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0160617 . Arkiveret fra originalen den 27. april 2022.
  30. ↑ Wings O. Unik taphonomi af den dværgfarvede sauropod Europasaurus fra sene jura-lag i Langenberg Quarry (Niedersachsen, Nordtyskland  )  // Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. 73. årsmøde i Society of Vertebrate Palæontology. - 2013. - S. 239 .
  31. ↑ Slodownik M., Wings O. Bidemærker på Europasaurus knogler fra Langenberg Quarry nær Goslar (Niedersachsen, Tyskland  )  // 13th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists Opole, Polen, Abstracts. - 2015. - S. 141 .
  32. ↑ Gerke O., Wings O. Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany  // PLOS One  : journal  . - 2016. - Bd. 11 , iss. 7 . — P.e0158334 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0158334 . Arkiveret fra originalen den 26. januar 2022.
  33. ↑ Lubbe T. van Der, Richter U., Knotschke N. Velociraptorine Dromaeosaurid Teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany  //  Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - 2009. - Bd. 54 , udg. 3 . - S. 401-408 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0007 . Arkiveret fra originalen den 14. april 2021.
  34. ↑ Lallensack JN, Sander MP, Knotschke N., Wings O. Dinosaurspor fra Langenberg Quarry (Late Jurassic, Tyskland) rekonstrueret med historisk fotogrammetri: Evidence for large theropoder soon after insular dwarfism  // Palaeontologia Electronica  : journal. - 2015. - ISSN 1094-8074 . - doi : 10.26879/529 .

Litteratur