Golubyanka arion | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:AmphiesmenopteraHold:LepidopteraUnderrækkefølge:snabelInfrasquad:SommerfugleSkat:BiporerSkat:ApoditrysiaSkat:ObtektomeraSuperfamilie:MaceFamilie:golubyankiUnderfamilie:Svalehale er ægteStamme:PolyommatiniSlægt:PhengarisUdsigt:Golubyanka arion | ||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||
Phengaris arion ( Linnaeus , 1758 ) | ||||||
Synonymer | ||||||
Underarter | ||||||
|
||||||
bevaringsstatus | ||||||
IUCN 3.1 nær truet : 12659 |
||||||
|
Blåbær arion [3] [4] ( lat. Phengaris (Maculinea) arion ) er en eurasisk art af sommerfugle fra familien af duer . Vingefanget når 4,8-5,2 cm. Farven på oversiden af vingerne hos hanner er lyseblå, hos kvinder er den mørkere, med en bred mørk kant og flere mørke midterpletter, hvoraf den ene er i midten, og de resterende 6-8 danner en række langs yderkanten af hver vinge. Undersiden af vingerne er lys gråbrun med flere rækker af små sorte pletter. Det udvikler sig i en generation om året. Flyvetiden varer afhængigt af den del af intervallet fra juni til august. Myrmecophilus : Ældre larver er i deres udvikling beslægtet med myrer af slægten Myrmica . Larver i yngre aldre lever og lever i planters blomster, og i en ældre alder lever de i myretuer enten som parasitgøg eller som forklædte rovdyr. En sjælden art optaget på fredningslisten for Den Internationale Union for Bevarelse af Naturen [2] .
Det specifikke navn Arion er givet til ære for den græske digter og musiker (VII-VI århundreder f.Kr.) [5] . Han var en kifared, en musiker, der spillede cithara , en type lyre . En af de senere gamle legender er forbundet med hans navn: Mens de rejste på et skib fra Tarantum , besluttede korintiske sømænd at røve og dræbe ham ved at kaste ham overbord. De bad Arion enten begå selvmord for at blive begravet i jorden eller kaste sig i havet. Arion bad om lov til at synge for sidste gang, og da han havde sunget, kastede han sig i havet. Delfinen , fortryllet af hans sang , reddede ham og bar ham i land til Tenar. Arion gik i land og tog i sit outfit som sanger til Korinth [6] .
Zara - underarten er opkaldt efter Zara (hebraisk mytologi) - navnet på flere karakterer i de gammeltestamentlige traditioner (for eksempel Judas' barn, eponymet for den jødiske stamme) [5] .
Daglig sommerfugl af mellemstørrelse. Længden af forvingen er 13-23 mm [7] , vingefanget på hannerne er 27-48 mm, og hunnernes er op til 52 mm (dette er en af de største eurasiske duearter). Hoved med afrundede øjne og et snit i bunden af antennerne; øjnenes kanter er omkranset af skæl på alle sider. Øjnene er bare. Antenner med fusiform kølle. Som i alle medlemmer af familien er forbenene på mænd lidt underudviklede (benene er blottet for segmentering), fungerer ikke, når de går, men presses ikke til kroppen i hvile. Alle ben hos hunner udvikles normalt. Den ydre rand af forvingerne og bagvingerne er afrundet. Bagvinge med to analårer. De centrale celler i de øvre og nedre vinger er lukkede. Vene R1 forgrener sig ikke; venerne R2 og R3 smelter sammen til én, R4, R5 har en fælles stamme. Alle fem årer strækker sig til forvingens kystmargin [5] .
Oversiden af vingerne hos hanner er lyseblå, hos hunner er den mørkere, med en bred mørk kant og en hvid frynser langs kanten. Den ydre sorte kant på hannens forvinger er større end skiveplettens bredde. Hunnen er meget mørkere end hannen på grund af den stærkere udvikling af elementerne i vingemønsteret og en bredere marginal kant. Midt på forvingerne hos begge køn er der flere mørke midterpletter, hvoraf den ene er i midten, og de andre i mængden af 6-8 danner en tværgående række langs yderkanten af vingen. Disse pletter hos hanner er kendetegnet ved en mere langstrakt form - i modsætning til hunner, hvor de har en mere afrundet form. På oversiden af bagvingerne er antallet af mørke pletter mindre, eller de kan være helt fraværende. Undersiden af vingerne er lys gråbrun med flere rækker af små sorte pletter på en lys baggrund. Flere lignende pletter er placeret på bagvingen. En mørk plet er placeret på den tværgående vene af den centrale celle på undersiden af vingerne. Undersiden af bagvingerne i bunden af vingen har et blåligt skær. Hunnen er noget større end hannen [5] [8] [9] .
Hannernes kopulatoriske apparat er karakteriseret ved en parret uncus (X -tergite ), hvis grene ikke er adskilte, skarpe grene (gnathos) er placeret ved dens base. Aedeagus kileformet. Ventilerne er brede med en indsnævring, der adskiller processen. Sternal del af abdominalsegment IX enkel, uden udvækst (saccus). Ventilfri, med to processer. Kopulatorisk apparat hos kvinder uden stærk sklerotisering af skedeområdet [5] .
Larver med et brunt hoved og en bleg grålig-rød krop, en brun-rød linje løber langs ryggen [5] .
Artens globale udbredelse dækker den tempererede zone i Eurasien . Udbredelsesområdet omfatter Central- og Sydeuropa (nord mod syd for Sverige og Finland [10] , syd for Leningrad- og Vologda -regionerne - syd for Udmurtia , Kaukasus , Transkaukasien , Mellemøsten og Syd-Ural , Vestasien , syd for det vestlige Sibirien , Altai og Kuznetsk højlandet , det nordlige Tien Shan , Dzungaria , Saur-Tarbagatai bjergkryds, Tibet [7] Fraværende i ørkenzonen [5] .
Udbredt i Østeuropa . Overalt lokalt. Forsvundet i Holland [11] (siden 1949-1950) og Storbritannien (siden 1979, genindført). I begyndelsen af det 20. århundrede blev denne art fundet forskellige steder i Holland, især i IJssel- dalen , i nærheden af Doetinchem og videre i Nord-Brabant , Limburg og Groningen . Mellem 1901 og 1914 blev der fundet sommerfugle i Disburg-området. Størrelsen af hjemmeområdet inden for landet faldt støt mellem 1900 og 1950 [11] . Den sidste befolkning i Holland overlevede indtil 1949 i Vlodrop [11] . Derefter blev enkelte individer set i 1950 nær Kerkrade og i 1964 nær Bunde [11] .
I Østeuropa forekommer den i Slovakiet , Ungarn og Rumænien , med flere lokale befolkninger i Polen . Arten blev ikke fundet i Litauen , men er opført for dette land i T. Tolmans Atlas of European Butterflies [12] . Arten er yderst lokal i Hviderusland - sjælden i den nordlige del af landet, men mere almindelig i den sydlige del. I typiske levesteder kan den være ret talrig, også nogle begrænsede steder i gunstige år kan den være almindelig [13] . I Ukraine findes den lokalt i næsten hele landets territorium, med undtagelse af den tørre steppezone i steppen [5] . På Krim blev arten registreret på plateauet såvel som ved foden af den nordlige makroskråning af Krimbjergenes hovedområde , hovedsageligt i deres sydvestlige del [14] .
I den nordlige del af sit globale udbredelsesområde trænger arten til det sydlige Finland [15] og Estland , og i Rusland syd for Leningrad-regionen og Sydkarelen [16] . Længere mod øst går områdets nordlige grænse langs Kirov-regionen og syd for Udmurtia [17] . Overalt er det lokalt på territoriet i den europæiske del af Rusland , fraværende i steppen Ciscaucasia . I det centrale Rusland er den nordlige grænse af området underzonen af nåletræ-løvfældende skove. Der er nordlige fund i ekstrazonale samfund i den sydlige taiga, for eksempel i Staritsky-distriktet i Tver-regionen [18] , i Yaroslavl-regionen [19] og Pskov-regionen [20] . I den nordlige del af området er arten yderst lokal og forekommer hovedsageligt i enkelte eksemplarer. Mere almindelig i Smolensk- og Bryansk-regionerne i Rusland. Lokalt i Mellem-Volga-regionen: i Nizhny Novgorod-regionen kendes arten fra fund fra begyndelsen af det 20. århundrede nær Makariev [21] , i den sydlige del af Ulyanovsk-regionen [22] , i Chuvashia , Tatarstan [23] . I nordøst går grænsen langs det sydlige Karelen , Kirov-regionen , Udmurtia og videre gennem Mellem-Ural til det sydlige Sibirien [24] . I Kursk-regionen bor i Central Black Earth Reserve [25] . Bor lokalt i Rostov-regionen . I den sydøstlige del af Rusland er den ret almindelig på kridtmassiver og i flodsletter af store floder. Lokalt fundet i de sydlige og østlige regioner af Moskva-regionen , i skov-steppen i Tula-regionen [26] , i Ryazan [27] og Vladimir [28] regionerne. Mod øst løber områdets nordlige grænse i Mellem-Volga langs Nizhny Novgorod [29] , Ulyanovsk [30] regionerne og Chuvashia [31] . Mod nordøst i Europa er den fordelt til det centrale Udmurtia og Mellem-Ural [32] . I steppezonen kendes isolerede fund fra Lipetsk [33] - og Kursk-regionerne , i Kridt-stepperne i Orenburg-regionen [34] .
I det vestlige Kaukasus forekommer det kun i Adygea [35] , i det centrale Kaukasus er det ikke ualmindeligt i den sydlige del af Stavropol [36] .
Rækkevidden af de nominative underarter er transpalearktisk, disjunktiv, dækker et betydeligt territorium: Vest- , Central- og Østeuropa , nord til syd for Sverige inklusive, den europæiske del af Rusland , Sydsibirien , Ukraine , Kasakhstan [5] [37] .
Underart Ph. en. zara Jachontov, 1935 bor i Kaukasus og Transkaukasien [36] , hvor den kendes fra lavbjergområderne fra Storkaukasus. I Karachay-Cherkessia , i Elbrus-regionen og i den østlige del af Krasnodar-territoriet , er det forbundet med subalpine enge og kan nå grænsen til de alpine og subalpine bælter [34] .
Sommerfugle lever på enge af forskellige typer, lysninger, kanter og lysninger af nåleskove og blandede skove, enge af forskellige typer langs ådale, kridtstepper, sten- og kridtfremspring, bjælker, kløfter, flodterrassers skråninger [5] . På Krim lever sommerfugle buskede skovlysninger, kanter og bjergplateauer [14] . I Kaukasus beboer arten blandede græsenge i det midterste bjergbælte og subalpine fra 600 til 2200-2500 m over havets overflade. På Krasnodar-territoriets territorium er det ofte bemærket i tørre bjergenge og på Sortehavskysten - i tørre enge i sparsomme egeskove. På det centrale Kaukasus territorium findes den ofte i forbblomstrende subalpine enge med voksende scabiosa ( Scabiosa ). I den østlige del af Krasnodar-territoriet og i Adygea lever den i engområder i oplandets sparsomme skove og nær stenede veje [34] .
I den europæisk-sibiriske del af rækken i bjergene forekommer arten i højder af 120-1800 m over havets overflade; i Tibet - op til 2800-3600 m over havets overflade [7] .
Arten blev første gang beskrevet i 1758 af den svenske naturforsker Carl Linnaeus under navnet Papilio arion Linnaeus, 1758 . Efterfølgende blev arion blåbær inkluderet i forskellige slægter: Glaucopsyche , Maculinea , Phengaris [5] [38] .
Arten er i øjeblikket klassificeret under taxonet Maculinea van Eecke, 1915 . Tidligere blev Maculinea i de fleste tilfælde betragtet som en selvstændig slægt, lejlighedsvis som en underslægt inden for slægten Glaucopsyche Scudder, 1872 [39] [40] , og betragtes i øjeblikket som en underslægt i slægten Phengaris Doherty, 1891 [41] [ 7] . En sådan ændring i systematik er forårsaget af fraværet af væsentlige forskelle i strukturen af kønsorganerne hos Phengaris og Maculinea mænd [42] .
Der er to moderne værker dedikeret til spørgsmålet om taksonomi og fylogeni af slægten Phengaris , baseret på forskellige tilgange [7] . Den første af disse, Pech et al., 2004, er "computerkladisme " baseret på adskillige økologiske og morfologiske træk, med næsten fuldstændig tilsidesættelse af de strukturelle træk ved kønsorganerne. I den er slægten Maculinea nedgraderet til en underslægt, som støttes af mange vestlige entomologer [43] [7] . Det andet arbejde af Fric et al., 2007 er også et eksempel på kladisme, men baseret på sekvensanalyse af mitokondriegenet COI og nuklear EF1α. Det opretholder den subgeneriske status for Maculinea [41] [7] .
Repræsentanter for underslægten Maculinea er store eller mellemstore duesommerfugle , med en forvingelængde på 12-25 mm. Hannernes vinger på oversiden er malet i forskellige nuancer af blå, blå eller lilla, nogle arter har et mønster af sorte pletter og bånd i de subdiskale, marginale, marginale rækker. Hunnernes vinger er stærkt mørkere på oversiden, men bærer næsten altid blå eller lilla skæl. Undersiden af vingerne er grå eller brun med en hel række af sorte randpletter. Fordelingen af underslægten dækker den palæarktiske region , bortset fra dens ekstreme nordlige og sydlige regioner. Alle arter er kendetegnet ved lokal disjunktiv fordeling og har praktisk talt ikke sammenhængende rækkevidder. Repræsentanter for underslægten er obligate myrmekofiler (myrer af slægten Myrmica ), monofager eller smalle oligofager. De lever hovedsageligt mesoxerophytic og xerophytic planteformationer [7] .
Arten er kendetegnet ved stærk individuel variabilitet, og derfor er forskerne opdelt i flere underarter. En række af dem blev efterfølgende reduceret til synonymer af andre underarter, eller flyttet til sammensætningen af nært beslægtede arter [7] . Mere end 50 aberrationer er også blevet beskrevet , der viser sig som tilfældige og mindre afvigelser i farven og mønsteret på sommerfuglenes vinger [44] .
Arten udvikler sig i en generation om året. Flyvetid : fra juni til august (afhængig af breddegrad og højde ). Sommerfugle spreder sig ikke langt fra de steder, hvor de kommer frem fra puppen. Sommerfugle er ikke særlig sky. Imago besøger ofte forskellige blomstrende planter, på hvis blomster den lever af nektar. Flyveturen er hurtig nok. I klart solrigt vejr er hannerne kendetegnet ved en tendens til lange flyveture med meget korte og meget sjældne siddepinde på forskellige urteagtige planter. I nogen tid kan de fodre med timianblomster, hvorefter de igen går over til aktiv flyvning. Når lidt uklarhed sætter ind, holder sommerfuglene op med at flyve og sidder blandt urteagtige planter. Hunnerne er mindre aktive, sidder normalt på urteagtige planter, grene af træer og buske; når de bliver forstyrret, kan de gemme sig i træernes kroner [14] . Sommerfugle bevæger sig normalt ikke langt fra steder, hvor der vokser fødeplanter til larver. Hanner observeres ofte på fugtig jord på steder langs skråninger og veje [50] , hvorfra de modtager sporstoffer , primært natrium , sammen med fugt [57] .
Den gennemsnitlige levetid for en voksen blåbærarion er omkring 3,5 dage (i arten P. alcon mindre - omkring 2 dage, og hos P. rebeli mere - op til 6 dage). Den maksimale registrerede afstand for individuelle individers flyvninger mellem steder er mere end 5 km, men normalt flyver disse sommerfugle kun i et begrænset område - op til 400 m [58] .
Parring af han og hun varer cirka en time. Cirka en time efter endt parring begynder hunnen at søge efter egnede planter til at lægge æg. Det er ofte muligt at se, at hunnerne føler knopperne af blomster af foderplanter med deres underliv, på jagt efter æg, der allerede er lagt af andre hunner. Hvis der findes en passende plante, så lægger hunnen normalt æg et ad gangen eller i små kløer (op til 6 [5] -10 [50] stykker) på knopper [5] og knopper [50] , sjældnere - blade af foderplanter af larver [5] . Æg lægges af hunner på blomsterknopper, der endnu ikke er helt åbnet og stadig er relativt kompakte [59] .
Ægget har form som en kugle fladtrykt ovenfra, 0,3 mm høj og op til 0,5 mm i diameter [50] . Den har en deprimeret mikropyle og en dårligt udviklet krone. Overflade med en hvid mesh-struktur, der danner celler på siderne. Et nylagt æg er grønblå i farven og bliver hvidt med en blå nuance efter et par timer. Det bliver mørkt 2-3 dage før larverne klækkes [50] . Æggestadiet varer, afhængig af omgivelsestemperaturen, 5-10 dage [5] [50] , i de fleste tilfælde - 8 dage [59] .
Larven, der er kommet ud af ægget, har en længde på 0,79 mm, spiser ikke sin skal og begynder at fodre på foderplanten [59] . Larven har en form, der er karakteristisk for duelarver, med konvekse kropssegmenter. Det mest udvidede er det 7. segment, som bærer den myrmekofile kirtel. Hovedet og benene er mørkefarvede, små, helt skjulte. Larvens hoved strækker sig kun under fodring. Larvens krop er nøgen, gennemskinnelig hvid med små mørke streger på toppen af det første thoraxsegment. Larven fra den første alder er lys grønlig-oker eller bleggul med en grønlig farvetone, dækket af sorte prikker og takkede hår, med et sort hoved. På den dorsale overflade er der langsgående rækker af glasagtige hvide tandhår arrangeret parvis på siderne af hvert segment over spiraklerne; alle disse hår buer bagud. Efter den første smeltning er larvens længde 2,12 mm [59] . Larver i 2. og 3. instar har en mindre udtalt segmentering, lyserød med hvidlige streger [50] . I en larve af den anden alder er det første og sidste segment udglattet og afrundet. Kroppen bliver mere konveks, med en median dorsal kam. Hovedfarven er perlehvid, tæt prikket med meget små sortlige prikker. Flere setae af forskellig længde er spredt over hele overfladen, som alle har mørke skinnende brune bunde. De længste af disse setae er placeret på de dorsale og laterale regioner; spiraklerne er skinnende mørkebrune. Segmenterne er markeret med lilla-pink langsgående striber. Der er en markant lighed mellem timianfoderplantens knopper og arionblåbærets larver, både i farve og i puberteten. Ligheden er så stor, at der kræves nøje opmærksomhed for at skelne de små larver på plantens blomsterstand [59] . Efter den anden smeltning er larvens længde 3,18 mm [59] . I udseende ligner dette stadium det forrige, bortset fra at farven bliver lysere, hårene er meget længere, og hovedet bliver sort og skinnende. Den tredje og sidste fældning opstår, når larven er 18-22 dage gammel. Tyve timer efter den tredje smeltning er larvens længde 2-3,18 mm. Den overordnede farve bliver mere ensartet og en matere okker-pink. Det første segment af kroppen er vippet fremad og afrundet, med en relativt stor central sort rygskive. De tre bagerste segmenter er også komprimeret. De resterende segmenter (fra den anden til den niende inklusive) hæves og danner en dyb langsgående fure. Siderne er konkave, og sideryggen rager ud i hele dens længde. Larven har fire langsgående rækker af lange, buede hår. Hele kroppens overflade er tæt prydet med ekstremt små pæreformede hævelser [59] . Hårene er placeret på larvens krop i tre rækker på thoraxsegmenterne og i fire rækker på de abdominale. Undersiden af kroppen er dækket af korte, tætte hår. Den voksne larve er bleg brun i farven med en lilla nuance på siderne. Hendes hoved er okkerfarvet med et sort mønster. Ved slutningen af sin udvikling når larven en længde på op til 14-16 mm [50] .
Larver i den fjerde alder af arion blåbær har specialiserede myrmekofile epidermale organer. På det syvende abdominale segment er de repræsenteret af et dorsalt nektarbærende organ (Dorsal Nectary Organ, Newcomer's Organ), og adskillige kuppelformede porer (Pora Cupol Organs) er placeret på hele den dorsale overflade. Den bagerste ende af larven er markeret fra oven ved tilstedeværelsen af en tydelig disk defineret af en cirkel af porer i neglebåndet. Det dorsale nektarbærende organ har en normal elastisk kutikula nær den centrale spaltelignende åbning. Omkring den er der omkring tyve forgrenede hår indsat i halvkugleformede baser. Larver i den fjerde alder af arionblåbær er kun behårede i de forreste og bageste ender af kroppen (med undtagelse af de forgrenede hår, der er beskrevet ovenfor), derfor er det nektarbærende dorsale organ mærkbart og ikke dækket af nogen strukturer. Omkring dette organ, spækket med mekanoreceptorer, er et betydeligt antal kuppelformede porer koncentreret, som har en karakteristisk fladtrykt top [60] [61] .
Larver af de første tre aldre udvikler sig på blomsterne af sådanne planter som timian , lugtende , oregano , citronmelisse , hudorm . Larver i første og andet stadium lever inde i blomsterknopperne, mens de efter at have nået 3. stadium lever mere åbent og måske endda skifter til at spise nye knopper [59] . Blandt larver af den første alder er der en høj dødelighed på grund af kannibalisme og aktiviteten af hvirvelløse rovdyr [5] . De første tre aldre varer 20-30 dage [50] .
Larver i 4. alder fører en myrmekofil levevis og lever i reder af myrer af slægten Myrmica : M. ruginodis , M. rubra , M. scabrinodis , M. sabuleti [62] , M. lonae [63] . Separate fund i myretuer af mere termofile myrmik er også kendt, såsom M. ruginodis , M. rugulosa , M. hellenica , M. schencki [64] , M. lobicornis [65] .
Efter at have nået den fjerde alder, holder larven op med at spise fødeplanten, den forbliver ubevægelig i løbet af dagen, og om aftenen bevæger den sig til bunden af planten eller falder til jordoverfladen og venter på myrer [50] . Hvis myrerne ikke finder larven, så dør den næste dag [5] .
Ved kontakt med myrer udskiller larven en dråbe sekret, som de let optager. Denne proces kan vare fra 30 minutter til 4 timer [59] . I sidste ende løfter larven sin forreste del af kroppen, og myren forveksler den med sin egen larve, overfører den til sin myretue og placerer den blandt larverne. Larven lever i myretuen, overvintrer og forpupper sig. Myrer fodrer larverne på samme måde som deres larver og modtager søde sekreter til gengæld. I reden tilbringer larverne det meste af deres tid væk fra myrerne, men kravler nogle gange over til deres æg eller larver og spiser dem [50] . Fodring af æg og larver af myrer er nødvendig for fuld udvikling [50] . Således jager larver ofte myrelarver [5] . I en myretue kan larver også dø af mangel på mad eller af angreb fra arbejdsmyrer, hvilket sker når mange larver lever i en myretue [50] . De forpupper sig i de øverste celler i reden [5] [50] . Puppen er lysegul, senere ravfarvet, med grålige vinger og sorte spirakler. Den ligger åbent på jorden [66] . Puppelængde op til 12,7 mm, diameter op til 5,44 mm [59] . Få dage før mølen kommer frem, bliver øjnene og vingernes bagkant gradvist mørkere til en blygrå; hovedet, thorax og mave bliver også mørkere. Medianpletter på vingerne vises derefter, og hele puppen får en dybere farve, indtil den når en dyb blygrå. Puppestadiet varer omkring 20 dage. Efter at have forladt puppen, kravler sommerfuglen gennem myretuens kamre til overfladen, hvor den klatrer op på lodret vegetation, hvor den bliver, indtil vingerne spredes, hvilket sker under påvirkning af hæmolymfens hydrostatiske tryk [59] .
Sommerfugle lægger deres æg på de planter, hvor myrer af slægten Myrmica holder rede . Valget af fødeplanter af insekter sker i henhold til den lugt, de udsender. Planter i nærværelse af myrer giver et "alarmsignal", som sommerfugle bliver styret af, når de lægger deres få æg. Oregano producerer carvacrol ( det terpenoide stof, der giver det dens karakteristiske lugt) og γ-terpinen (den biokemiske forløber for carvacrol). Planter har i laboratorieforsøg vist sig at producere mere carvacrol end kontrolplanter, når de dyrkes med Myrmica -myrer i samme terrarium. En undersøgelse af bladekstraktet viste det samme resultat. Dette forklares af det faktum, at hvis myrerne gravede ind i rødderne af oregano og beskadigede dem, så stiger niveauet af genekspression i planten, hvilket påvirker syntesen af carvacrol og jasmonsyre . Planten i sig selv oplever ikke meget skade fra blåbærarions larver, da de er til stede på dem i en mængde på højst to kopier og spiser mindre end 2% af blomsterne. Da carvacrol har en svampedræbende og insekticid virkning, frastøder det mange insekter, herunder myrer. Men det viste sig, at ikke alle. Forsøg med forskellige myrearter ( Myrmica scabrinodis , Tetramorium caespitum , Lasius alienus , Tapinoma erraticum og Formica cinerea ) har vist, at kun myrmics kan modstå denne giftige lugt. Derfor har de ingen konkurrenter i konstruktionen af myretuer i rødderne af planter, der udskiller disse stoffer [67] [68] .
Da de fysisk og kemisk ligner Myrmica-myrelarver og muligvis bruger andre former for mimik, er arionlarver i stand til at narre myrer til at tage dem til deres rede [69] . Når den først er der, vil larven enten blive et rovdyr for myrelarverne eller bede de voksne myrer om at fodre dem og opføre sig som en myrelarve i en såkaldt "gøg"-strategi [70] . Talrige undersøgelser har vist, at larver af denne art kan fungere både som rovdyr og som "gøg" i værternes reder, mens den anden strategi i øjeblikket af forskerne anses for mere levedygtig, da der i gennemsnit er færre rovdyrlarver pr. myretue end larver.-gøge [71] [64] .
Da forholdet mellem sommerfuglen og værtsmyrerne er afgørende for larvernes overlevelse, skal hunnerne lægge deres æg på steder, hvor deres larver kan findes af arbejdsmyrer af den passende art. Tidligere vidste forskerne ikke fuldt ud, om sommerfugle af slægten Phengaris , som er myrmekofiler, er i stand til at identificere forekomststederne for de nødvendige Myrmica- arter . Man har troet, at visse Phengaris- arter kan detektere specifikke lugte for at identificere Myrmica- arter [72] . Man mente også, at nogle arter af slægten Phengaris kunne undgå overbefolkning på foderplanter ved at finde et stort antal æg lagt af konkurrenter [72] . Ny forskning viser, at hunlig æglægning kun er tilpasset en bestemt art af Myrmica- myre , og at hunnerne ikke tager hensyn til andre faktorer [71] .
Hunsommerfugle lægger deres æg på specifikke fødeplanter såsom timian (timian) og oregano [73] . Vild timian er den foretrukne foderplante i Storbritannien og i køligere eller bjergrige dele af Europa, mens merian foretrækkes til larver i varmere områder . Efter omkring ti dage kommer larver frem fra æggene og begynder at fodre på værtsplantens blomster. Larven forbliver i umiddelbar nærhed af sin fødeplante indtil 4. instar, hvor den går ned eller falder til jorden [71] . Så vil Myrmica- myrerne finde larverne . Larver udskiller feromoner , der er specifikke for deres respektive værter. Formålet med denne adfærd er at efterligne feromonerne fra arbejdsmyrelarver [74] . Med succes efterligner myrelarver, larver leveres til værtens rede og fodres af myrer. Man troede oprindeligt, at arionlarven opførte sig anderledes, da nogle forfattere foreslog, at den enten udskilte en lille mængde feromoner eller slet ikke udskilte dem [74] . Det har for nylig vist sig, at de udskiller sådanne stoffer som en form for kemisk efterligning for at blive genkendt som "deres egne" i værtsmyrens rede [69] . Arionlarver følger nogle gange myrestier eller bevæger sig væk fra værtsplanten under fourageringstop for at målrette deres egen art , Myrmica , frem for andre myrer [75] .
Gøg strategiDe fleste larver af arter af slægten Phengaris opfører sig på lignende måde, før de kommer ind i værtsmyrens rede. Derefter, når de er i myretuen, bruger larverne en af to strategier. Den første er gøgestrategien. Det er blevet undersøgt i detaljer hos arten P. rebeli og består i den konstante interaktion mellem larve og værtsmyrer. Når den først er i reden, bruger larven akustisk mimik for at skjule sin fremmedhed [76] . Arion-larver, der bruger "gøg"-strategien, forbliver i myretuen med myrer, hvilket producerer en lyd, der ligner myredronningens lyd [77] . Ved at efterligne dronningelarven bliver Phengaris- arter , der bruger "gøg"-strategien, fodret af arbejdsmyrer og opnår en fordel i forhold til ægte myrelarver [78] . Sådanne larver bliver medlemmer af myretuen med så høj status, at myrerne kan dræbe deres egne larver for at fodre larven og endda redde den først i tilfælde af fare [78] .
Predator strategiI modsætning til andre repræsentanter for slægten Phengaris kan arionlarver blive et rovdyr, når de først er i en myrerede. De lever af myrepupper, mens de fortsætter med at posere som Myrmica- myren . Men selv på trods af efterligningen forbliver dødeligheden for arionduen i myretuen høj. En forklaring på dette er, at hver Phengaris- art er bedst egnet til en bestemt Myrmica- art . Larver, der er "adopteret" af den forkerte slags myre, bliver ofte dræbt og spist. Men selvom larverne ikke har noget problem med at finde den "rigtige" vært, kan mange af dem stadig ikke overleve: Hvis mimiken ikke er perfekt, bliver myrerne mistænksomme, og sandsynligheden for, at larverne dør, stiger dramatisk. Derudover er der meget større sandsynlighed for, at myrer i reder uden konstant forsyning af mad identificerer larver som en fjende. De vil højst sandsynligt blive angrebet inden for de første 10 dage efter at være blevet adopteret af værtsmyrer. Dette skyldes, at larverne i løbet af denne tid bliver større sammenlignet med typiske myrelarver [74] .
MimikEfter at sommerfugle af slægten Phengaris med succes er kommet ind i værtens rede, fortsætter de med at skjule deres fremmedhed, herunder gennem akustisk mimik. Der har været mange undersøgelser, der dokumenterer brugen af akustisk kommunikation hos myrer, og medlemmer af slægten Phengaris har vist sig at bruge denne adfærd. For eksempel efterligner P. rebeli myredronningens unikke lyd for at hæve dens redestatus. Denne audiomimik er effektiv nok til at få arbejdsmyrer til at foretrække at redde P. rebeli frem for deres egne pupper i tider med fare [79] . Det var tidligere antaget, at kun arter med en "gøg"-strategi brugte akustisk mimik [69] . Lyden var så ens, at lydene fra de to larver adskilte sig mere fra hinanden end dronningens lyde. Forskellige arter af Myrmica bruger forskellige semiokemikalier til at skelne mellem deres egne, men de bruger meget ens akustiske kommandoer i reden. Medlemmer af slægten Phengaris , inklusive arion blåbær, bruger en ekstremt effektiv kombination af mimik. Medlemmer af denne art bruger først kemisk mimik for at få adgang til reden og bruger derefter akustisk mimik for at hæve deres status blandt myrerne [69] .
Lydfrekvensen af stridulation i larver af blåbærarion når 560 Hz, og i pupper er den 1070 Hz. Hos dronninger og arbejdere af myrmica er disse frekvenser henholdsvis 830 og 1285 Hz ( M. sabuleti ), 810 og 1480 Hz ( M. scabrinodis ), 812 og 1132 Hz ( M. schencki ) [80] .
MadLaboratorieundersøgelser har vist, at arionlarver først spiser de største myrelarver. Denne avancerede taktik maksimerer effektiviteten, ikke kun fordi de største larver giver mest materiale efter volumen, men også fordi den forhindrer larveforpupning. Det tillader også flere nyklækkede larver at vokse. I en myretue erhverver arionlarver 99% af deres endelige biomasse, hvilket i gennemsnit stiger fra 1,3 mg til 173 mg. Laboratorieresultater viser, at der er brug for 230 store larver og mindst 354 Myrmica- arbejdere, for at en enkelt møl kan overleve ; dog er så store reder meget sjældne i naturen. Dette bekræfter konklusionen om, at arionduer er i stand til at modstå sult i lang tid. Dette bliver ekstremt nyttigt i situationer, hvor myrerne forlader kolonien og efterlader larven. Det er kendt, at arionduer er i stand til at migrere til nye myretuer, efter at ejerne forlader den. I mange tilfælde vil en nærliggende koloni med frisk yngel overtage reden, hvilket gør det muligt for de overlevende larver at parasitere adskillige Myrmica- kolonier [81] .
Fordele ved strategierForskere er stadig ikke sikre på, hvorfor der er flere larveadfærdsstrategier i værtens rede. Undersøgelser er blevet udført for at bestemme effektiviteten af hver. Gøgestrategien producerer seks gange flere udklækkende sommerfugle pr. rede end rovdyrstrategien [82] . Selvom dette indikerer dominansen af gøgestrategien, er der andre faktorer at overveje. Fordi gøgelarver forbliver i umiddelbar nærhed af myrer, skal de frigive kemikalier, der stort set er identiske med deres værtsart for at overleve [82] . Dette forklarer, hvorfor larver med en "gøg"-strategi er mere tilbøjelige til at se deres artsspecifikke værter op i kolonierne, og i tilfælde, hvor de er blevet adopteret af en ikke-primær vært, virker rovdyrstrategien [79] . Beviser understøtter teorien om, at larver, der bruger "gøg"-strategien, er afhængige af en bestemt art af Myrmica , mens kødædende Phengaris generelt er mere alsidige, men stadig "arbejder" bedre med deres særlige art [82] .
Indflydelse af myredronningenDet blev fundet, at larver af arionblåbær er tre gange mindre tilbøjelige til at overleve i reder, hvor myredronninger (dronninger eller dronninger) er til stede. Denne opdagelse blev forklaret med en teori kaldet "dronningeffekten". I de fleste Myrmica- reder lægger dronningemyrer to hovedpartier af æg, og hunnerne, der klækkes fra disse æg, bliver enten arbejder- eller jomfruhunner (fremtidige dronninger) - dette afhænger af dronningens status i reden: hvis dronningen dør, arbejdsmyrerne rejser fra den største af hunlarverne, en ny dronning, hvis dronningen er til stede og rask, tvinger hun barnepigene til at ignorere, ikke fodre og bide hunlarverne, hvilket fører til deres begrænsede vækst og fremmer overgangen til udvikling til simple arbejdsmyrer. For at holde sig i live skal sommerfugle opretholde en streng balance mellem at efterligne en dronning i arbejdernes tilstedeværelse og fremstå som arbejdere for at undgå "dronningeeffekten" [74] .
Der er fundet infektion med obligate intracellulære bakterielle symbionter af slægten Wolbachia , som kan ændre værternes reproduktive adfærd for bedre at blive overført gennem kvindelinjen. Dette gør det muligt for bakterier at feje populationer sammen med alle moderlige forfædres organeller såsom mitokondrier, hvilket kan reducere mitokondriel diversitet og påvirke mikroevolutionære funktioner. På trods af det faktum, at 100 % af P. arion -prøverne i Karpaterne blev fundet inficeret med en enkelt stamme af Wolbachia- bakterier , blev der ikke fundet noget bevis for en sådan selektiv analyse. Derfor, selvom forskelle i mandlige reproduktive organer kan indikere en ny præzygotisk isolation, tyder genetisk lighed på, at de forskellige former for P. arion endnu ikke repræsenterer separate arter [83] [84] .
Larver af nogle arter af slægten Phengaris er angrebet af ichneumonoid hvepse . Der findes ingen nøjagtige data for arionduen, men den nært beslægtede art P. rebeli tjener som vært for snyltehvepse af slægterne Neotypus og Ichneumon [85] , og den prikkede due ( P. teleius ) er vært for hvepsen N. melanocephalus [86] . Disse parasitoider viser ekstreme adfærdsmæssige, morfologiske og fysiologiske tilpasninger, der gør dem i stand til med succes at parasitere deres værter. De kan finde myretuen ved at lugte og først derefter komme indenfor, når der er en gøgelarve. Rytteren bestemmer deres tilstedeværelse selv ved indgangen til myretuen, men ikke ved lugt, men ved stridulation af "syngende" larver. For at beskytte mod myrer udskiller parasitoiden et feromon , der beruser dem , og derudover har det et tykt kitinøst dæksel. Dette giver rytteren mulighed for at finde sommerfuglelarver i myretuen og lægge et æg i hver af dem, og den udklækkede parasitoide larve lever efterfølgende af larven indefra. Derefter fortsætter myrerne med at fodre de inficerede larver såvel som sunde. I sidste ende forpupper sig ichneumon-larverne inde i sommerfuglepupperne, men en enkelt voksen ichneumon dukker op i stedet for sommerfuglen efter forpupningen . Andre ichneumoner menes at have lignende tilpasninger, herunder de mulige parasitoider P. arion [83] [87] .
På grund af befolkningsnedgang observeret i mange europæiske lande er arion-blåbær inkluderet på IUCN's internationale rødliste [2] og Bernerkonventionen til beskyttelse af vilde dyr og planter og naturlige levesteder ("Red Book of Europe") [88] [89] . Årsagerne til faldet i antallet er ødelæggelsen af artens naturlige levesteder, overdreven høslæt, fraværet af foderplanter og den tilsvarende værtsmyreart [90] . Som enhver art har arion blåbær sine egne specifikke habitatkrav, der er unikke for dens livscyklus. Foranstaltninger til bevarelse af dens biotoper vil dog også gavne andre beskyttede arter, der er almindelige i disse levesteder, herunder fugle som toskesvær , guldbiæder , skovlærke , vandkvist , blåbær , kystpiber , enghjerte , have . spurve , tornskalle og bøjle [89] .
I nogle lande og regioner er arionduen blevet inkluderet i de relevante røde bøger og lister over sjældne og truede dyrearter. Arten er kategoriseret som en truet art i Danmark, Frankrig, Tjekkiet, Slovakiet, Polen og en række andre europæiske lande. Forsvundet i Holland (siden 1949-1950) og Storbritannien (siden 1979, senere genindført) og sandsynligvis i Belgien [34] . Inkluderet i Red Books of Eastern Fennoscandia (1998), Finland (kategori 1), Danmark (kategori 1), Tyskland (kategori 2), Sverige (kategori 4) [34] . I status "2(V). Sårbare arter” er den inkluderet i Litauens røde databog [91] og er også inkluderet i Moldovas røde bog . I status for artssjældenhed er DD (Data Deficient - utilstrækkelige data, som svarer til IUCN-kategorierne) inkluderet i Den Pridnestroviske Moldaviske Republiks Røde Bog [92] .
På Ruslands territorium er arten inkluderet i mange regionale røde bøger: Krasnodar-territoriet , Republikken Karelen , Nizhny Novgorod-regionen , Penza-regionen , Udmurt-republikken , Chuvash-republikken , Vologda-regionen , Pskov-regionen , Stavropol-territoriet , Kemerovo-regionen , Tomsk-regionen , Tyumen-regionen , Bryansk-regionen , Vladimir Oblast , Voronezh Oblast , Kaluga Oblast , Moskva Oblast , Tambov Oblast , Tver Oblast , Tula Oblast , Yaroslavl Oblast , Republikken Adygea [93] . På grund af overgræsning af husdyr og hømarker er den inkluderet i Chuvash-republikkens røde bog i status af II-kategorien "Sårbare arter" [94] . I Tomsk-regionens Røde Bog er arion-blåbær inkluderet i status som "Kategori 3. Særligt sårbare Euro-asiatiske lokalt udbredte arter" [95] [96] . Det er også inkluderet i den røde bog i Leningrad-regionen [97] [98] og i den ekstra liste "Med behov for særlig opmærksomhed" i den røde bog om Khanty-Mansiysk autonome Okrug - Yugra [99] . Det er inkluderet i den røde bog i Nizhny Novgorod-regionen i status som "Kategori B1 - en sjælden art"; forfatterne foreslår regulering af brugen af pesticider, herbicider og rekreativ belastning (manglende evne til at migrere og stillesiddende adfærd er nævnt blandt årsagerne til sårbarhed) [100] . Den negative påvirkning af pesticidbehandlinger og afbrænding af eng- og steppe-urteagtig vegetation er nævnt i den røde bog i Krasnodar-territoriet , hvor blåbærarion er inkluderet i kategorien "2: Sårbare arter" [101] .
Underarten Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915 levede i Storbritannien og blev erklæret uddød [102] i 1979 [103] trods langsigtede bestræbelser på at redde den. Udryddelsen af underarten er sket på grund af ændring og ødelæggelse af dens levesteder, herunder forsvinden af larvefødeplanten i levestederne som følge af tilgroning af buskvegetation og højere græsdække [54] . Ødelæggelse af levesteder gennem landbrugsudvikling (gennem herbicid- og gødningsbehandling eller pløjning) har ført til udryddelse af omkring halvdelen af de kendte bestande i landet [104] . Andre områder blev uegnede for arten efter opgivelsen af traditionel græsning og ophør med dens brug, hvilket førte til en stigning i græstørvens højde og forsvinden af myreværten Myrmica sabuleti [104] . Denne proces blev lettet af spredningen af myxomatose blandt kaniner i 1950'erne og afvisningen af at græsse dem. Som følge af en stigning i vegetationshøjden faldt antallet af timian, som fødeplante til larver, også [104] .
Faldet og forsvinden af bestande af den blå arion i Storbritannien vakte stor bekymring blandt entomologer allerede i midten af det 19. århundrede [105] . Det første aktive forsøg på at bevare arten var etableringen i 1931 af et sommerfuglereservat i Dizzard Valley på Corniche-kysten. Reservatet var ikke i stand til at bevare arten, da afgræsning og afbrænding af dødt ved også blev stoppet, hvorved stedet hurtigt blev uegnet til at yngle sommerfugle [106] . Den næste mest bemærkelsesværdige bevaringsindsats var oprettelsen af den fælles komité for bevarelse af Arion Blåbær (JCCLB) i 1962. Det blev grundlagt af Devon og Cornish Naturalists Foundation for at samle regerings- og frivillige organisationer, der havde en interesse i sommerfuglen og evnen til at påvirke og hjælpe med at bevare den. Disse omfatter Nature Conservation Council, National Trust, Royal Society for the Conservation of Nature, Royal Entomological Society og Butterfly Conservation . JCCLB koordinerede omfattende undersøgelser, byggepladsudvikling, beskyttelse af stedet mod landbrug, vurdering af miljøkrav og i ét tilfælde køb af stedet. På trods af alle anstrengelser kom fuld viden om de nødvendige betingelser for reproduktion af sommerfugle for sent og kunne ikke stoppe nedgangen i antallet. Som et resultat var der i 1972 kun to arion-habitater tilbage i Storbritannien. På dette tidspunkt besluttede JCCLB, at en fuldstændig undersøgelse af sommerfuglens økologi var nødvendig for at finde ud af, om nogen vigtig information var blevet overset. Siden da er der gennemført omfattende økologisk forskning, som har ført til betydelige fremskridt i viden om de nødvendige betingelser for livet for en sommerfugl og dens myreværter. Med et solidt videnskabeligt grundlag er levestederne for flere tidligere arionblåbærhabitater blevet genoprettet gennem græsning og i nogle tilfælde rydning af buske og plantning af timian. Dette resulterede i en signifikant stigning i M. sabuleti-antpopulationer på flere steder. Dette gjorde det muligt at bruge disse lokaliteter til genopretning af artsbestanden [104] .
I 1983 blev sommerfugle af den nominative underart bragt til landet fra Sverige [104] . 5 steder blev udvalgt til genindførelse [104] . En prøveudgivelse i 1983 blev efterfulgt af en større udgivelse i udkanten af Dartmoor i 1986. Omkring 200 flere larver blev bragt ind i 1986. Små antal individer blev brugt, og populationen steg over en periode på 6 år. Befolkningen faldt derefter kraftigt i 1989 og 1990 under to år med alvorlig tørke. I de næste 2 år steg antallet igen med den forudsagte værdi for et ikke-tørt år [107] . I løbet af 1992 blev arten med succes introduceret i Somerset også fra Sverige. I dag opretholdes den største britiske bestand af arten i Paulden Hills. Etablering af passende levesteder i aktuelt ubesatte områder er fokuseret på områder vest for hovedpoldensområdet [54] . Det tog et kvart århundrede at genoprette befolkningen [108] .
Ordbøger og encyklopædier | |
---|---|
Taksonomi |