Den ydre bakteriemembran eller ydre bakteriemembran ( eng. bakteriel ydre membran ) er en biologisk membran placeret oven på peptidoglycanlaget i gramnegative bakterier . I sammensætning adskiller den sig fra den indre cellemembran . På overfladen er lipopolysaccharider , som er antigener af gram-negative patogene bakterier .
Den ydre membran har ligesom cellemembranen en tykkelse på 7-8 nm [1] . Ligesom cellemembranen er den ydre membran et lipid-dobbeltlag , som er sammensat af phospholipider , overvejende phosphatidylethanolamin , phosphatidylglycerol og diphosphatidylglycerol . Men i den ydre membran er phospholipider fordelt asymmetrisk mellem lagene: Membranens ydre lag er hovedsageligt dannet af lipopolysaccharider. Undtagelser er cyanobakterier og arter af slægten Neisseria , hvor phospholipider og lipooligosaccharider er til stede samtidigt i det ydre lag af membranen. I strukturen af lipopolysaccharid kan der skelnes mellem fire strukturelle blokke:
Den ydre membran er rig på proteiner , de betegnes Omp (fra engelsk ydre membranprotein ). Proteiner kan dække op til halvdelen af overfladen af den ydre membran. Omp-proteiner er opdelt i major og minor. De vigtigste Omp-proteiner syntetiseres kontinuerligt ; disse omfatter Browns lipoprotein, spirochete - lipoproteiner , OmpA og det uspecifikke porin OmpF [3] .
I strukturelle og funktionelle termer kan alle proteiner i den ydre membran opdeles i tre grupper:
Nogle gange findes der på præparater kontaktzoner af cellulære og eksterne membraner. Sådanne områder kaldes Bayer-kontakter. Sandsynligvis er der ingen direkte kontakt mellem membranerne, og de binder sig til hinanden af specielle proteiner i spalten, der dannes på kontaktstedet i peptidoglycanlaget [4] .
Der er konstant åbne ionkanaler i den ydre membran , på grund af hvilke en konstant elektrokemisk gradient af natriumioner eller protoner ikke kan opretholdes på den , derfor deltager den ydre membran ikke i cellemetabolismen . Det er heller ikke relateret til biosyntesen af proteiner, lipider og polysaccharider, selvom det kan være involveret i deres sekretion . Men i den ydre membran er der nogle enzymer - permeaser , hydrolaser , nogle gange - oxidative enzymer , såsom manganoxidase [ 1 ] .
Funktionerne af den ydre membran i en bakteriecelle er meget forskellige. Den danner sammen med cellemembranen det periplasmatiske rum (periplasma), sammen med cellevæggen, stivner cellen, fungerer som et filter, der forhindrer store hydrofile molekyler i at trænge ind i periplasmaet og tilbageholder hydrofobe molekyler. Det tillader ikke mange enzymer i periplasmaet at forlade cellen, deltager i indtrængen af næringsstoffer i cellen , samt frigivelsen af antibiotika , toksiner , metabolitter og forskellige proteiner til ydersiden. Den ydre membran medierer ikke-specifik adhæsion af bakterieceller, interagerer med bakteriofager , overfladereceptorer af både prokaryote og eukaryote celler og antistoffer . På grund af den ydre membran har galdesyrer og andre amfifile rengøringsmidler samt antibiotika en svagere effekt på gram-negative bakterier end på gram-positive [5] . Lipooligosaccharider er de vigtigste antigener af patogene gram-negative bakterier, de kaldes også endotoksiner [3] .
Mekanismerne, der sikrer leveringen af komponenterne i den ydre membran til celleoverfladen, er ikke helt klare. Komponenterne af lipopolysaccharid, lipid A og O-antigen gentagelsesenheder, syntetiseres på den cytoplasmatiske side af cellemembranen og leveres uafhængigt til ydersiden af to specialiserede transportsystemer, nemlig O-antigen transporteren Wzx (RfbX) og ABC transporteren MsbA, som transporterer lipid A fra cellemembranens indre lipidlag til det ydre [6] [7] [8] [9] [10] . Polymerisering af O-antigenenheder sker i det periplasmatiske rum af specialiseret Wzy- polymerase , og polymerfragmentet er yderligere knyttet til kernelipid A ved hjælp af WaaL-ligase, hvilket danner lipopolysaccharid [11] [12] . Apparatet til at transportere lipopolysaccharidmolekyler til ydersiden af cellen består af proteinerne LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. For fem af dem var det muligt at fastslå, i hvilke dele af cellen de befinder sig, hvilket kan hjælpe med at forstå, hvordan apparatet til at samle og frigive lipopolysaccharidmolekyler fungerer [12] . Det er kendt, at LptC overfører lipopolysaccharid fra cellemembranen til den ydre [12] . LptE danner et kompleks med LptD, som sikrer inkorporering af lipopolysaccharidmolekyler i den ydre membran [12] [13] [14] .
Vesikler ( bakterielle ydre membranvesikler ) med en diameter på 20 til 500 nm kan spire fra den ydre membran . Dannelsen af vesikler kan være forbundet med væksten af en bakteriecelle, de kan tjene som et middel til at levere enzymer og andre proteiner, for eksempel kan patogene bakterier transportere virulensfaktorer som en del af vesikler . For eksempel i Pseudomonas aeruginosa frigives β-lactamase , som ødelægger penicillin , som en del af de ydre membranvesikler, blandt andre proteiner [15] .