Aroid

Aroid
Italiensk aronnik ( Arum italicum )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BlomstrendeKlasse:Monokimblade [1]Bestille:ChastaceaeFamilie:Aroid
Internationalt videnskabeligt navn
Araceae Juss.
Synonymer
Arisaraceae Raf. Caladiaceae Salisb. Callaceae Rchb. ex Bartle. Cryptocorynaceae J. Agardh Dracontiaceae Salisb. Lemnaceae Martinov , nom. ulemper. Orontiaceae Bartl . Pistiaceae rig. ex C.Agardh Wolffiaceae Bubani
Datter taxa
se tekst
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   42521 NCBI   4454 EOL   8191 GRIN   f:85 IPNI   30000216-2 FW   55277

Araceae , eller Aronnikovye [2] ( lat.  Araceae ) er en stor familie af enkimbladede planter , inklusive mere end 3.000 arter i 117 [3] slægter.

I APG II klassifikationssystemet hører familien til ordenen Alismatales , som er en del af monokotgruppen .

Fordeling

Aroider er mere almindelige i tropiske og subtropiske områder på begge halvkugler. Der er mange aroider i tempererede områder, og nogle af dem kommer endda ind i subarktiske områder , men deres arter og generiske mangfoldighed uden for troperne er lille (mindre end 10% af arterne).

Botanisk beskrivelse

Repræsentanter for familien er terrestriske urter , moser eller akvatiske urter med knolde eller mere eller mindre aflange jordstængler . I tropiske lande når aroiderne ofte gigantiske størrelser. Mange af dem er lianer og epifytter .

Stængel

Forgrening af aroidstængler er sædvanligvis sympodial, sjældent monopodial. De fleste oprejste former, selv kæmpegræsser, har ikke overjordiske vegetative stængler, som erstattes af knolde og jordstængler. Klatreplanter har dog så lange luftstængler, at de ikke længere kan støtte sig i oprejst stilling. De hviler normalt på træer og holdes på dem ved hjælp af utilsigtede luftrødder-trailere. Disse rødder viser ikke geotropisme , er negativt heliotrope og er meget følsomme over for kontaktirritation. De går fra siden af ​​stilken, der er vendt til støttetræet, vokser vandret, nogle gange når de en betydelig længde og "klæber" sig til støttetræets bark ved hjælp af specielle hår.

Ikke mindre almindelig i aroider og nærende luftrødder . De er kraftigere og, i modsætning til de foregående, vises på den frie side af stilken, der ikke er presset mod støtten. Disse rødder vokser lodret ned og hænger frit eller kravler ned af støttetræets bark. Til sidst når de jorden, trænger ind i den og forgrener sig intensivt, hvilket øger den aktive sugeflade og er derved med til at give planten fugt og mineralnæring.

Fodringsrødder fra luften udvinder fugt på en anden måde. Deres overflade er dækket af et ejendommeligt, normalt flerlags integumentært væv  - velamen  - og gennem dets døde celler absorberes kondenserende atmosfærisk fugt gennem kapillærvejen , som en svamp.

I rødderne af aroider er kar med scalariform perforering almindelige, men i stilkene er de ekstremt sjældne, og de vandledende elementer er hovedsageligt repræsenteret af trakeider .

Ark

Bladene på aroiderne er alternerende, i de fleste tilfælde dissekeret i bladstilk og blade , jord eller stilk, af forskellige størrelser og strukturer.

Bladbladene er ekstremt forskellige, men simple hele brede blade med retikuleret venation dominerer blandt dem. Der er dog alle overgange til gigantiske blade med indviklet dissekerede blade og kraftige bladstilke . De primitive medlemmer af familien har blade, der er typiske for enkimbladede : smalle, lange, med parallel venation, vaginale og uden bladstilke.

Bladbladets form og dissektion ændrer sig ofte slående i løbet af plantens levetid. Hos mange aroider adskiller de dissekerede store blade af voksne planter sig væsentligt fra de små, hele blade på deres unge skud, som det tydeligt ses hos den tynde monstera ( Monstera tenuis ). Bladbladet er også næsten fuldstændig reduceret i de hængende skud på stoloner . Bladets struktur og form kan ændre sig betydeligt i løbet af bladets levetid, og det ses især tydeligt ved dannelsen af ​​ejendommelige perforerede blade, der er karakteristiske for mange aroider.

Strukturen af ​​bladstilke er også varieret i aroids . I den morfologiske række af ændringer fra bladstilke med skede til bladstilke uden skede er der mange mellemformer, hvor bladstilken også fungerer som en skede og følgelig har en dobbelt struktur: udefra ligner den en typisk bladstilk. , og indefra ligner det en typisk skede.

Karakteristisk for aroid og andre modifikationer af bladstilke. Hos epifytfilodendron tyk ( Philodendron crassum ) tjener bladstilken som fugtopbevaring, den vokser kraftigt i tykkelsen, bliver vandig, gullig og ligner en saftig stængel.

I aroider er elementer af udskillelsesvæv rigelige og mangfoldige. Disse er separate sekretoriske celler - idioblaster  - med enkeltkrystaller af calciumoxalat , druser , raphider , sekretoriske celler, intercellulære trichosclereids , såvel som skizogene beholdere , harpikskanaler og især almindelige leddede laktifere . Ud over udskillelsesfunktionen spiller mange af disse formationer den rolle at beskytte planten mod at blive spist af dyr.

Blomst

I aroider er der kun én type blomsterstand  - kolben, hvorpå den normalt er meget tæt, i rækker af spiraler er der placeret små, ubestemmelige blomster blottet for dækblade , som ikke altid kan skelnes tydeligt.

Blomster biseksuelle eller enseksuelle. Tvekønnede blomster i de fleste tilfælde med 4-6-leddet perianth , sjældent glat. Enkønnede blomster er normalt nøgne og kun som en undtagelse med en perianth.

Der er 4-6 støvdragere , men deres antal kan reduceres til 1 eller øges til 8. Støvdragerne er frie eller vokser sammen til specifikke formationer - synandria . I specialiserede grupper reduceres støvdragernes filamenter, og det forvoksede bindevæv forvandler støvdragerne til en slags geometriske former: prismer , firkanter , afkortede pyramider . Støvknapper ovale eller lineær-aflange, åbner med porer, langsgående eller tværgående spalter. Pollenkorn med en skal af forskellige typer.

Gynoecium cenocarpous med 2-3 (op til 9) frugtblade, undertiden pseudomonomere; ovarie superior, kun nogle gange nedsænket i blomsterstandens kødfulde akse, 1-3-lokulær, med et eller mange æg i hver rede.

Embryo med rigelig endosperm eller nogle gange uden.

Frugten af ​​næsten alle aroids er en enkelt eller flerfrøet bær , normalt farvestrålende.

Blomstrende

Hos aroids foregår blomstringen i 2 faser.

For det første fungerer stigmaerne (den kvindelige fase af blomstringen), og først efter at de mister deres evne til at opfatte pollen, åbner støvknapperne sig (den mandlige fase af blomstringen). Protogyny forekommer i planter med biseksuelle og enkønnede monoecious blomster.

Rækkefølgen af ​​kvindelige og mandlige blomstringsfaser forhindrer selvbestøvning, men dette opnås ikke altid i aroider. De nederste blomster går først ind i hunfasen, og deres blomstring forløber normalt strengt fra bund til top langs kolben. Udviklingen og åbningen af ​​støvknapperne har som regel ikke en sådan sekvens. Ofte, i de øverste blomster eller endda i blomsterne i den midterste del af kolben, falder blomstringsfaserne sammen, og selvbestøvning bliver mulig. Dette gælder også for geitonogami , som er ret almindelig hos aroider.

Således beskytter protogyny ikke blomsterne af aroider så pålideligt mod selvbestøvning, og udviklingen af ​​andre mekanismer var påkrævet for at forhindre det. En af dem er selve blomsterstandens struktur . Udviklingen af ​​blomsterstande i familien følger vejen for en stadig skarpere afgrænsning af de kvindelige dele af blomsten og blomsterstanden fra hannen. Og hvis primitive aroid-blomster er biseksuelle, så har de mest specialiserede grupper i slutningen af ​​den evolutionære serie blomster af samme køn, og hunner og mænd er placeret i forskellige dele af blomsterstanden eller endda på forskellige planter ( dioeciousness , for eksempel, er observeret i en række arter fra slægten Arizema ( Arisaema ) i dette tilfælde er fuldstændig udelukket Selvbestøvning

Blomsterstande

Aroid- blomsterstande er slående i variation og, med sjældne undtagelser, ligner de enkelte blomster. Dette indtryk skabes hovedsageligt på grund af ændringen af ​​dækslet (dækpladen) af blomsterstanden, ofte farvestrålende og i form af en perianth . Nogle gange er det så bizart, at blomsterstanden kan forveksles med en eksotisk orkidéblomst eller et kandeblad af insektædende nepenthes .

Blomsterstande adskiller sig både i størrelse og i mange væsentlige træk, hvilket viser forskellige grader af deres evolutionære fremskridt.

De mest primitive blomsterstande, der kun bærer tvekønnede blomster på kolben, er karakteristiske for de mest primitive aroider. I mere specialiserede underfamilier udvikles kun enkønnede blomster. To zoner med blomster er dannet på kolben: den nederste er fra hunblomster, den øverste er fra hanblomster. Derefter, i området for deres kontakt, vises en zone med sterile blomster, og nogle gange dannes endda en anden zone med sterile blomster i toppen af ​​kolben. I nogle tilfælde reduceres sterile blomster, og derefter er den kvindelige del af blomsterstanden kun adskilt fra hannen af ​​et blottet afsnit af blomsterstandens sterile akse.

Hos nogle aroider danner de øverste sterile blomster et vedhæng af kolben, som ofte bliver til den såkaldte osmofor  - en bærer af en lugt, der tiltrækker bestøvere. Hos nogle arter får dette vedhæng en bizar form som en svampehætte eller bliver filamentøst.

Modificerede sterile blomster spiller også en rolle i insektbestøvning, især i specialiserede aroider. Inden for familien, sideløbende med komplikationen af ​​strukturen af ​​blomsterstanden, blev blomsterstrukturen forenklet, og i specialiserede underfamilier består hunblomsten normalt kun af én gynoecium , og hanblomsten er ofte reduceret til én støvdrager eller én synandrium . Ofte består hanblomster på en blomsterstand af et andet antal støvdragere (som f.eks. hos arter af slægten Amorphophallus ( Amorphophallus )), og så er det meget vanskeligt at bestemme grænsen for en individuel blomst.

I forbindelse med specialiseringen af ​​blomsterstanden er ændringerne i blomsterstandens dæksel også interessante. I de fleste specialiserede grupper dækker sløret helt eller delvist blomsterstanden og udfører, udover beskyttende, andre funktioner.

Sengetæppets lyse farve, der er karakteristisk for mange arter, tiltrækker bestøvende insekter; den specielle struktur af sengetæppet af fældeblomsterstande hjælper med at "fange" bestøvende insekter og holde dem i blomsterstanden i området med hunblomster. Tokammerdækket af repræsentanter for slægten Cryptocoryne ( Cryptocoryne ) forhindrer selvbestøvning og beskytter blomsterstanden mod at blive våd.

Bestøvning

Aroid- blomster bestøves hovedsageligt af insekter ( fluer , bier , biller , bladlus ). Snegle har en vis betydning ved bestøvning, selvom det er bestridt af nogle forskere [4] :66 , i nogle tilfælde er vindbestøvning ikke udelukket .

Aroider er karakteriseret ved en særlig form for entomofili  - sapromyofili  - bestøvning af møg og ådselfluer . I dette tilfælde viser planten sig at være et aktivt medlem, så at sige tvinger den insekter til at bestøve blomster mod deres vilje. For at gøre dette dannes en række specielle strukturer i planten, designet til at bedrage insektet. Ved at efterligne duften og farven af ​​substratet, hvori disse insekter lægger deres æg , inviterer planten bogstaveligt talt bestøvere ind i fældeblomsterstanden og holder dem fanget, indtil de bestøver blomsterne og modtager pollen for at bestøve blomsterne fra andre blomsterstande.

Hos planter af aroid-familien er blomstringen ledsaget af et fænomen beskrevet af Lamarck for mere end to hundrede år siden, men stadig af interesse for videnskabsmænd. Dette er en kraftig stigning i temperaturen på blomsterstanden eller dens individuelle dele med 10, 16 og endda 30 ° sammenlignet med den omgivende temperatur. Årsagen er en kraftig intensivering af åndedrætsprocessen, og en tilstrækkelig høj temperatur er nødvendig for, at planter kan fortsætte med befrugtningsprocessen. Så for eksempel i calla aktiveres åndedrættet af peduncle på tærsklen til blomstringen af ​​blomsterstanden 25-30 gange. Men den tætte sammenhæng mellem den hurtige temperaturstigning og den lige så hurtige fremkomst af en ekstremt ubehagelig lugt fra kolben er især bemærkelsesværdig. Begge disse fænomener er kortvarige og forsvinder normalt efter et par timer. En stigning i blomsterstandens temperatur er ikke så sjælden. Det er mere almindeligt hos aroider, fordi der blandt dem er mange vand- og sumpplanter, der vokser på steder, hvor det er relativt koldt. Der er observeret en temperaturstigning på mere end 10°C i Victoria åkanden umiddelbart efter, at dens dyrkning er begyndt. Dette spørgsmål blev specifikt behandlet af videnskabsmænd i slutningen af ​​forrige århundrede. I overskyet vejr når temperaturen på blåklokkeblomsten 16,6 °C, mens den omgivende luft kun opvarmes til 13,2 °C. Det samme fænomen kan observeres i magnolia grandiflora [5] .

Efterfølgende undersøgelser har fastslået, at udseendet af lugt er forbundet med en enorm metabolisk aktivitet i blomsterstanden og er forbundet med overdreven respirationsaktivitet, hvilket i sig selv kan føre til en temperaturstigning. Under påvirkning af varme begynder de flygtige stoffer, der bærer lugten, at fordampe, og den spredte stank tiltrækker bestøvende fluer. En kromatografisk undersøgelse af stofferne, der udgør lugten af ​​aroidkolben afslørede et andet interessant led i kæden af ​​fænomener, der overvejes - en usædvanlig hurtig, eksplosiv stigning i mængden af ​​frie aminosyrer i vævene i blomsterstanden under åbningen af støvknapperne . _

Den ubehagelige lugt, der kommer fra aroid-blomsterstande, er nogle gange forbundet med en anden type bestøvning - saprocantharophilia , som for eksempel i kæmpe amorphophallus ( Amorphophallus titanum ). Den modbydelige lugt af blomsterstanden tiltrækker møgbiller og ådsler  - dens konstante bestøvere.

Mange aroider fra forskellige familiegrupper bruger bier , hvepse , bladlus som bestøvere og tiltrækkes af dem af deres behagelige blomsterduft og sødlige nektarlignende væske . Aroider har ikke morfologisk udtalte nektarier, og en sødlig væske, der udfører nektarfunktionen, udskilles fra dem af forskellige organer i blomsten.

Økonomisk betydning og anvendelse

Planter af familien indeholder alkaloider , saponiner , steroler , cyanidforbindelser ; mange af dem er giftige [6] .

Jordstængler og knolde af nogle arter er spiselige. Taro ( Colocasia esculenta ) er en dyrket fødeplante i troperne og subtroperne. Amorphophallus konjac ( Amorphophallus konjac ) spises i Kina , Korea og Japan , få et geleringsmiddel.

Mange tropiske aroid-arter opdrættes som prydplanter.

Klassifikation

Underfamilier

I øjeblikket skelnes der 8 underfamilier inden for aroiderne [7] :

• Aroider ( Aroideae )
• Gymnostachydoideae ( Gymnostachydoideae )
• Callal eller Calla ( Calloideae )
• Laziidae ( Lasioideae )
• Monsteraceae ( Monsteroideae )
• Orontiaceae ( Orontioideae )
• Pothosidae ( Pothoideae )
• Andemad ( Lemnoideae )

Sammenlignet med tidligere systemer har familiens taksonomi undergået følgende ændringer: underfamilien Calamus ( Acoroideae ) er blevet adskilt i en separat familie Calamus ( Acoraceae ); den tidligere selvstændige familie Ryaskovye ( Lemnaceae ) blev inkluderet i Aroid-familien i rang af underfamilie.

Fødsel

Det samlede antal slægter i familien er mere end hundrede.

Et meget stort bidrag til studiet af planter af Aroid-familien blev ydet af den østrigske botaniker Heinrich Wilhelm Schott . Slægterne beskrevet af ham er suppleret med forkortelsen "Schott" .

Noter

1. ↑ For betingelsen om at angive klassen af ​​enkimbladede som en højere taxon for gruppen af ​​planter beskrevet i denne artikel, se afsnittet "APG-systemer" i artiklen "Enkimbladede" .
2. ↑ Tsvelev N. N. Om de russiske navne på angiospermfamilier // Nyheder om højere planters taksonomi: samling. - M. - St. Petersborg. : Sammenslutning af videnskabelige publikationer af KMK, 2011. - T. 42 . - S. 24-29 . - ISBN 978-5-87317-759-2 . — ISSN 0568-5443 .
3. ↑ [https://web.archive.org/web/20170617232641/http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Araceae/ Arkiveret 17. juni 2017 på Wayback Machine Araceae på plantelisten ]
4. ↑ Planteliv. Bind 5. Del 1. Blomstrende planter / Under. udg. Takhtadzhyan A. L. - M . : Uddannelse, 1980. - 430 s.
5. ↑ Artamonov V.I. Underholdende plantefysiologi. - M . : Agropromizdat, 1991. - S. 74-77. — 336 s. — ISBN 5-10-001829-1.
6. ↑ Gubanov I. A. et al. Vilde nyttige planter i USSR / red. udg. T. A. Rabotnov . - M . : Thought , 1976. - S. 56. - 360 s. - ( Reference-determinanter for geografen og den rejsende ).
7. ↑ 1 2 Ifølge Germplasm Resources Information Network (GRIN) . Hentet 29. maj 2008. Arkiveret fra originalen 1. november 2004. (ubestemt)

Litteratur

• Aroid // Angola - Barzas. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1970. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 2).
• Aroids // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
• Grudzinskaya I. A. Aronnikovye-familien (Araceae) // Planteliv. I 6 bind T. 6. Blomstrende planter / Udg. A. L. Takhtadzhyan . - M .: Uddannelse, 1982. - S. 466-493.
• Chub V. Riddles of aroids // Blomsteravl. - 2008. - Nr. 3 . - S. 58-61 .

Links

• Watson, L.; Dallwitz, MJ Familierne af blomstrende planter. Araceae (familier af blomstrende planter. Aroid)  (engelsk)
• Aroid-slægter på International Aroid Society-  webstedet ( tilgået  : 13. maj 2010)