Entomofile planter

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 20. september 2020; checks kræver 3 redigeringer .

Entomofile planter  er planter bestøvet af insekter .

Sprengel og hans opdagelse

I slutningen af ​​1700-tallet gjorde Christian Conrad Sprengel opmærksom på insekternes forhold til de blomster, de besøgte. Sprengel trængte trin for trin ind i en blomsts intime liv og bemærkede pludselig med forbløffelse, at insekter spiller en enorm rolle i befrugtningsprocessen i de blomstrende planter, de besøger; de overfører nemlig pollen fra støvknapperne til blomstens stigma, producerer "bestøvning".

Efterhånden blev der opdaget en række fantastiske tilpasninger i blomsten, hvilket letter denne form for bestøvning, og parallelt med dette blev hele blomstens struktur belyst, betydningen af ​​en række funktioner i dens struktur blev tydelig. Sprengel fandt et af de synspunkter, hvorfra en hel kæde af fænomener straks belyses, som ved første øjekast virkede uforståelige og usammenhængende. I sin bog med titlen The Mystery of Nature Revealed (Das entdeckte Geheimniss der Natur, 1793) beskriver Sprengel en hel række af E.-planter med deres tilpasninger til bestøvning af insekter. Sprengel mente dog, at hos E. planter overfører insekter pollen fra støvknapperne på en blomst til stigmatiseringen af ​​den samme blomst, med andre ord, at vi her har at gøre med en kompleks "selvbestøvning". Men fra dette synspunkt er selve kompleksiteten af ​​processen fuldstændig uforståelig. Hvorfor så komplekse og snedige tilpasninger, hvis selvbestøvning kan opnås ekstremt enkelt, som det observeres i mange planter. Selv i tilfælde af "dikogami" opdaget af Sprengel, når selvbestøvning i den samme blomst er umulig på grund af den ikke-samtidige modning af mandlige og kvindelige seksuelle elementer, taler han kun om overførsel af pollen fra en yngre blomst til en ældre en, og taler tilsyneladende om blomsterne i samme blomsterstand, så her tyder også på en endnu mere kompliceret selvbestøvning. Deltagelsen i den seksuelle proces af to forskellige planteindivider, som det ultimative mål med at tiltrække insekter til denne proces, er den tilføjelse, som Darwin lavede til Sprengels opdagelse. Eksperimentelt viste han, at "krydsbestøvning", når pollen tages fra en anden plante af samme art, producerer flere, stærkere og til gengæld mere produktive afkom. Fra dette synspunkt bliver alle de mest komplekse tilpasninger til at tiltrække insekter tydelige, fordi pollen, der er blottet for aktiv mobilitet, skal overføres af nogen eller noget til en anden blomst for at krydsbestøve; fra dette synspunkt er de største udgifter vedr. den del af planten bliver klar for at give en så vigtig krydsbestøvning.

Det er mærkeligt, at selvbestøvning i nogle tilfælde, som John Scott først viste for den eksotiske orkidé Oncidium sphacelatum , forbliver fuldstændig ineffektiv. Af massen af ​​blomster af Oncidium , der er kunstigt bestøvet af sit eget pollen, producerede ingen frø. Disse observationer blev senere bekræftet på en række andre planter. I vores flora har calamus ( Acorus calamus ), Corydalis ( Corydalis cava ), Kirkazon ( Anstolochia clematitis ) og så videre denne egenskab. Desuden bemærkede Fritz Müller , at hos forskellige orkideer befrugter deres egne pollen ikke blot ikke deres pistiller , men virker på dem som et giftigt stof; til gengæld tillader stigmaerne ikke dette pollen at udvikle sig, de dræber det. Dette er især udtalt i Notylia , hvor alle de blomster, der er befrugtet af deres eget pollen, efter to dage visnede, deres æggestok rynkede, pollen blev mørkebrun og ikke et af pollenkornene spirede.

Men i en så skarp form udtrykkes aversion mod selvbestøvning sjældent, meget oftere er selvbestøvning mulig og efterladt af planten som en sidste ressource, i tilfælde af at bestøvning ved hjælp af insekter af en eller anden grund ikke bliver til noget. Til dette formål, efter at alle midler til krydsbestøvning er udtømt, rettes den videre udvikling af blomsten, som vi vil se nedenfor, i en radikalt modsat retning - der udvikles forskellige tilpasninger, der letter selvbestøvning. Således ser vi, at E.-planter er tæt afhængige af de insekter, der bestøver dem. Disse sidstnævnte er til gengæld ikke mindre stærkt afhængige af planter, hvorfra de hovedsagelig modtager mad og nogle gange andre tjenester. Selve strukturen af ​​begge viser sig strengt taget at svare til hinanden; så de i almindelighed er utænkelige den ene uden den anden, og tilsammen udgør de én fuldstændig harmonisk helhed. I lyset af alt dette er insekter og E.-planter et af de mest slående eksempler på gensidig og i øvrigt "venlig" afhængighed mellem organismer. Disse overvejelser om vigtigheden af ​​krydsbestøvning gælder ligeligt for alle blomstrende planter. I modsætning til de planter, hvor mellemled i krydsbestøvning er vind ( anemofile planter ) eller vand ( hydrofile planter ), kaldes de planter, hvor bestøvning udføres af dyr, zoidiofile planter. Af de zoidiofile planter tilhører det overvældende flertal E. planter bestøvet af insekter. Relativt meget sjældne tilfælde af bestøvning af fugle ( ornitofile planter ) eller af snegle ( malakofile planter ). Af alle de anførte grupper er kun to almindelige, nemlig: anemofile (mindre talrige) og E. planter.

Tegn på blomster fra entomofile planter

De generelle karakteristika for blomster i E.-planter afsløres bedst, når de sammenlignes med anemofile planter. Hos disse sidstnævnte er pollen tør, smuldrende, let spredt af vinden; stigmaet er generelt finnet, rager ud fra blomsten og tilpasset ved hjælp af sine hår til at fange pollen, der føres i luften. Bønden og dækbladene er reduceret til et minimum for ikke at skjule støvknapperne og stigmas og for ikke at hindre bestøvningen; planter lever endelig i store samfund (f.eks. fyrretræ , brændenælde , korn ), og blomster blomstrer stort set på én gang, på grund af hvilket luften straks belastes med en stor mængde pollen, og sandsynligheden for bestøvning af pollen, der flyder i luften bliver meget stor. I modsætning hertil, i E. planter, er pollen hovedsageligt klæbrig, let klæber til kroppen af ​​insekter, stigmaet er også klæbrig, ikke finne. Blommen er stor, blomstringen er ofte ret lang, og trængslen af ​​planter af samme art er uden den store betydning. Derudover udviser blomsterne af E. planter forskellige tilpasninger til at tiltrække insekter, bestøvningsmediatorer og forskellige tilpasninger til at beskytte pollen og honning både mod skadelige atmosfæriske påvirkninger og fra ubudne gæster. Endelig finder selve bestøvningshandlingen sted med deltagelse af mange, nogle gange ekstremt komplekse, specielle tilpasninger.

Tiltrækning af insekter af planter

Planter giver insekter mad, ofte husly og lejlighedsvis et husly til at opdrætte larver. Vi starter med den sidste sag.

Plante som levested for insektlarver

I mange nellikeplanter, der er tilpasset til bestøvning af små møl, lever disse sidstnævnte ikke kun af blomstens nektar, men lægger også æg inde i æggestokken. Larven, der er kommet ud af testiklen, kravler inde i æggestokken, lever af æggestokke og unge frø der, og gnaver derefter gennem æggestokkens væg og kommer ud. Larven æder ganske vist ikke alle frøene op, og derfor formår planten til sidst at producere et tilstrækkeligt antal frø ved hjælp af pollenbærende sommerfugle; det er dog usandsynligt, at planten er særlig interesseret i en sådan komplikation af processen. I andre tilfælde er der dog ingen tvivl om, at insekters aflejring af æg i en plantes krop er en normal og nødvendig betingelse for bestøvning. Det mest interessante eksempel på denne type forhold er bestøvningsprocessen i slægten Ficus , i hvert fald i det europæiske figentræ Ficus carica . Blomsterstanden her er arrangeret på en meget original måde: den ligner en pærehul indeni, en urne, på hvis indre vægge sidder meget små blomster. Figenplanten er tobolig : På nogle eksemplarer udvikles kun kvindelige blomsterstande - dette er det dyrkede figentræ, på andre eksemplarer udvikles mandlige blomsterstande. Mandlige eksemplarer findes kun i vild tilstand, dette er det såkaldte gedefigentræ , Caprificus . I Caprificus ' blomsterstande er der udover fuldt udviklede hanblomster også underudviklede hunblomster placeret i den nederste del af blomsterstanden. De adskiller sig fra typiske kvindelige blomster i den korte stil, fraværet af papiller på stigmaet og fuldstændig sterilitet. Deres formål, som det viser sig, er anderledes: Længden af ​​søjlen er tilpasset længden af ​​ovipositor af en lille nøddeknækker Blastophaga grossorum , som lægger sine testikler der; disse er formationer udelukkende beregnet til opdræt af nøddeknækkerlarver; følgelig bliver sådanne "nøddeagtige" blomster til sidst til galder og frigiver derefter en ung galdehveps. På vej ud af blomsterstanden møder galdehvepsen hanblomster i den øverste del af urnen og drysser dem med pollen. Derefter når nøddeormen kommer ind i den kvindelige blomsterstand, bestøver nøddeormen hunblomsterne, men dens forsøg på at sætte et æg i blomstens æggestok krones ikke med succes: hunblomstens stil er for lang, og derfor når æggelæggeren ikke æggestokken langt. Her er der således udveksling af ydelser mellem værket og galdevaskeren, og værket skal ikke betale for ydelsen med sine egne børn, som vi så i nelliker.

Planten som fødekilde for insekter

Hvad angår det ly, som planter giver insekter, er dette fænomen langt fra sjældent; især nogle insekter kan lide at klatre ind i store blomster af valmue, ensian, magnolia, ofte blive der, indtil blomsten falder af, for derefter at gå på jagt efter en lignende lejlighed; det er klart, at når de flyver fra blomst til blomst, producerer de med succes bestøvning. Usammenlignelig oftere tilbyder planten dog kun føde til insektet. Føde til insekter kan enten være pollen eller saftigt væv, hår, knopper, udvækster af blomsterbeklædninger, eller endelig, oftest, sukkerholdig juice - honning eller nektar udskilt af specielle "nektarer". Hvad angår pollen, er det kendt, at det hos mange insekter spiller en vigtig rolle i ernæringen af ​​både voksne og børn. For at indsamle pollen fra insekter er der specielle enheder: børster til at feje pollen, "kurve" til overførsel af indsamlede bestande og så videre. Meget typisk i denne henseende er bagbenene på den almindelige bi. Det er klart, at mens man samler pollen, smøres insektet med det og flyver fra blomst til blomst og frembringer krydsbestøvning. Det er også klart, at planter, der tiltrækker insekter med deres pollen, skal producere et stort overskud af pollen. Og faktisk har sådanne planter normalt mange støvdragere; de er overfyldte i midten af ​​blomsten, selve blomsten ser ud som en bred skål med et hul op, så pollen, der vælter ud af støvknapperne, ikke forsvinder frugtesløst, men samler sig i bunden af ​​skålen og venter. for insekter at besøge. Hyben, valmue, anemone ( Anemone ) og så videre hører til antallet af planter af denne type . Meget mindre talrige er tilfælde, hvor en blomst som lokkemad tilbyder dele af sin egen krop, hår, kamme, udvækster af kronblade og så videre til et insekt. Orkideer er især kendt for denne måde at tiltrække insekter på. Hos Venus-tøflen ( Cypripedium ) tjener saftige hår, der dækker indersiden af ​​blomstens læbe, som føde for insekter. På samme måde gnaver insekter udvækster og kamme på læben af ​​Gongora , Stanhopea , Coryanthes , Catasetum og så videre. I andre tilfælde spiser insekter ikke, men suger kun blomstens saftige væv ud; dette ses i gyldenregn ( Cytisus laburnum ), perikon og andre planter. Endelig er overgangen til ægte honningproducerende nectarii repræsenteret af sporer i forskellige Orchis -arter . Honning skiller sig ikke ud i sporens hulrum, og Sprengel, som var opmærksom på dette for første gang, foreslog, at vi her har at gøre med en slags bedrag fra plantens side: at have udseende som en honningblomst , Orchis flower , ifølge Sprengel, bruger således insekternes gavetjenester. Sprengel kaldte sådanne blomster falsk melliferous ( tysk:  Scheinsaftblumen ). Darwin viste, at en sådan opfattelse er uretfærdig; insekter, der gennemborer den indre, ekstremt sarte hud på sporen, suger den søde saft ud af dens væv. Det er interessant, at denne saft ifølge Darwins instruktioner befinder sig her i de intercellulære rum, og dermed har vi i dette tilfælde så at sige "indre" nektarer; celler udskiller honning ikke på overfladen af ​​organet, men inde i dets væv, i hullerne mellem cellerne. Fra disse Orchis- arter er overgangen til ægte honningplanter ikke noget grundlæggende nyt. Hvis den søde saft, der er ophobet inde i de intercellulære rum, får mulighed for at komme ud, har vi allerede at gøre med et typisk nektarium. Den søde væske kommer ud gennem specielle stomata, arrangeret som "vandstomata", designet til at uddrive overskydende vand fra planten. Oftere stikker nektar dog ikke ud fra cellerne ind i de intercellulære rum, men direkte på organernes overflade. Nektar er hovedsageligt en opløsning af sukker, i forskellige planter - af varierende koncentration: nogle gange er den meget vandig, nogle gange er den tværtimod så koncentreret, at sukker nogle gange krystalliserer ud i ret store krystaller. Blomsternektar er det sædvanlige levested for gær i naturen; undervejs bidrager insekter til spredning af gær ( Duclaux ), og også måske ikke gratis, da alkoholisk gæring skal ske i nektar på grund af gærcellernes aktivitet.

Hvad angår stedet, hvor nektaren frigives, kan den være yderst varieret; hele blomsterorganer og deres separate dele kan blive til nektarium. Nektaria udvikler sig på bægerbladene, på kronbladene, hele kronbladene kan blive til nektarer og så videre. Nektaria, der udvikler sig på individuelle organer, ligner gruber, riller, tuberkler osv.; men når hele organet bliver til en nektar, bliver til et "honningblad", afslører det ofte en kompleks struktur. Så i Nigella har honningbladet ( tysk  Saftmachine , i Sprengels terminologi), som er et modificeret kronblad, form som et bizart kar med sidelåg; låget presses tæt mod karrets åbning og holdes her, klemt inde mellem to små udvækster. Der kræves en vis indsats fra insektets side for at løfte låget og drage fordel af den honning, der er ophobet i nektariet; når al honningen er suget ud, og insektet er fjernet, lukkes låget tæt igen, og processen med honningophobning fortsætter yderligere. Hvad angår nektarinernes placering, varierer den afhængigt af, hvilke insekter planten er afhængig af under bestøvningen. Hvis pollenbærere er fluer, biller og andre insekter med korte snabler, så ligger honning åbenlyst på tilgængelige steder; så for eksempel i Umbelliferae er søjlernes udvidede bund dækket af et tyndt lag honning, og denne såkaldte "skive" glimter i solen blandt støvdragerens filamenter og spredte kronblade. Til gengæld er en sådan åbenlyst liggende honning ikke belejlig for insekter med lange snabler, såsom sommerfugle, humlebier o.s.v.; deres mundorganer er specielt tilpasset til at udvinde honning skjult i dybden af ​​lange rørformede fælge; og da kronbladenes længde og snablens længde varierer meget, mødes vi naturligvis her med en større specialisering i både blomsternes og insekternes struktur; ofte er planten tilpasset til bestøvning af et af nogle insekter. I dette sidste tilfælde er alle blomstens organer tilpasset kroppens struktur, vaner og så videre. denne type insekt; de alene er i stand til at frembringe bestøvning, og følgelig er besøg af andre insekter ineffektive, og udgifterne til honning til at behandle dem er ubrugeligt og derfor urentabelt spild. Derfor har planter forskellige tilpasninger for at beskytte honning mod ubudne gæster. Til dette formål er indgangen til kronrøret blokeret enten ved udvidelsen af ​​pistillen eller af bundter og ringe af hår, som let passerer den tynde lange snabel på det bestøvende insekt, men forhindrer uønskede insekter i at finde vej til honning. Hos snapdragon ( Antirrhinum majus ) er indgangen til kronrøret tæt lukket af en udvækst af underlæben; en vis indsats er nødvendig for at bøje læben og komme ind; dette udelukker alle små insekter som besøgende på blomsten, og kun store humlebier er i stand til at åbne den lukkede dør. En særlig gruppe af beskyttelsesanordninger består af forskellige klæbrige ringe, der fanger stænglen under blomsterne og forhindrer myrer og andre krybende små insekter, der er velsmagende for honning, men ubrugelige i forhold til bestøvning, i at komme til blomsten. Ofte er der ikke tale om sammenhængende ringe, men kun tæt spredte kirtelhår, hvis klæbrige sekret gør det umuligt for små insekter at bevæge sig. Blandt de samme beskyttelsesanordninger er planters evne til kun at åbne deres blomster under flyvningen af ​​bestøvende insekter. Hvis plantens blomster holder i flere dage, åbner og lukker de normalt hver dag på et bestemt tidspunkt. På klare, fine dage sker dette meget korrekt, således at Linné kunne tegne et " blomsterur ", en tabel, hvorfra man ved at observere tidspunktet for lukning og åbning af blomster tilnærmelsesvis kan bestemme tidspunktet på dagen. Denne tilpasning beskytter også plantens fødeforsyning mod skadelige atmosfæriske påvirkninger på et tidspunkt, hvor de insekter, der er nødvendige for bestøvning, ikke flyver. Derudover har mange blomster evnen til at krølle sammen og lukke deres blomster i overskyet og koldt vejr. Hos nogle planter er honning særligt beskyttet mod befugtning af dug og regn af en skærm af hår, der ikke vædes af vand; sådanne hår forhindrer ikke det mindste indtrængning af insektets snabel, men de bevarer perfekt dugdråber og regn på deres overflade. Eksistensen af ​​beskyttende hår over nektarer i Geranium silvaticum fik i øvrigt Sprengel til at studere blomstens liv og fik ham til at opdage insekternes rolle i dette liv. Men ikke alene opbevarer planter hele skatte af næringsstoffer i deres dybder og beskytter dem omhyggeligt mod ubrugeligt affald, det er også nødvendigt, at skatten findes af insekter, for først da vil planten modtage en passende belønning for dens arbejde og omsorg. Reservoiret af næringsstoffer skal være synligt på afstand, der skal være et iøjnefaldende skilt over det. En sådan synlighed opnås ved kontrastfarvning; på en grøn baggrund af løv skiller lyserøde, gule, hvide, blå kronblade sig skarpt ud. Farvens lysstyrke og dens kontrast til løvets grønne farve udgør betydningen af ​​eksistensen af ​​farvede perianter i E. planter, og derfor er det meningsløse i gartneres forsøg på at få en sort tulipan og en grøn rose til at forstå. Blomsternes synlighed øges, når blomsten ikke er malet i én farve, men i to eller flere farver, der adskiller sig skarpt fra hinanden. Dette er for eksempel tilfældet med den trefarvede violette; i de fleste tilfælde gør blomstens heterogenitet dog ikke meget til at øge dens synlighed på afstand; Tværtimod, tæt på disse linjer, pletter, striber er tydeligt synlige og peger fingre, når de leder efter en honningopbevaring. Hos E. planter er sammenhængen mellem mønsteret på kronbladene og nektarernes position så konstant, at tilstedeværelsen af ​​disse pegende fingre ( tysk:  Saftmahl ) af Sprengel anses for at være en utvivlsom indikation af plantens honningbærende kapacitet . Vender man tilbage til synligheden af ​​en blomst langvejs fra, skal man naturligvis pege på en stigning i størrelsen af ​​en blomst, som en direkte vej til at nå målet. Men stigningen i størrelsen af ​​blomsten har sine grænser, ud over hvilke det yderligere spild af byggematerialer ikke længere betaler sig med de modtagne fordele. Derfor er blomster, der er større end 10 cm i diameter, meget sjældne, og blomster, der er større end 35 cm på tværs, kendes fra kun to planter. Palmen hører størrelsesmæssigt til den ulækkert duftende gul-røde blomst Rafflesia arnoldii . Med sit syn og lugt tiltrækker Rafflesia insekter, der lever af ådsler, som bestøver det. Blomstens storslåede størrelse (op til 1 meter i diameter) forklares til dels af plantens livsstil. Den snylter på rødderne af Cissus , og hele dens krop uden for værtsplanten reduceres udelukkende til blomsten. Sjældenheden af ​​meget store blomster forklares således af, at stigningen i blomstens synlighed ikke går langt parallelt med stigningen i dens størrelse. I vores klima er blomster med en diameter på 2-5 centimeter ret sikre i betydningen at søge efter dem af insekter; at udvikle blomster som dem af Rafflesia ville være fuldstændig overflødigt. Men selv dannelsen af ​​sådanne relativt små blomster 2-5 cm i diameter er ikke den mest fordelagtige brug af plantebyggematerialer; det er meget mere rentabelt at opnå en skarp synlighed af blomster ved at bakke dem i store blomsterstande. Desuden kan hver enkelt blomst være meget lille, som for eksempel i paraplyplanter, hyldebær, baldrian osv. I sådanne tilfælde kombineres ikke kun farve til en kraftfuld helhed, men også duften af ​​blomster, og for eksempel er hele det hvide træ af fuglekirsebær, kirsebær, æbletræ et levende eksempel på dette princip. En interessant yderlighed i denne forstand er blomsterstandene af Compositae ; enkelte Blomster i dem ere saa smaa, at hele Blomsterstanden synes for Lægmanden at være én Blomst; men hver enkelt blomst er faktisk så lille, at vi simpelthen ikke lægger mærke til den; kun en kombination af dem fanger øjet. Her møder vi blandt Compositae også interessante tilfælde af arbejdsdelingen mellem enkelte blomster, der danner en blomsterstand (den såkaldte "kurv"). Kurvens indre blomster er små og upåfaldende; deres krone ligner et lille rør med fem nelliker øverst; disse er "rørformede blomster". Hele massen af ​​rørformede blomster er sædvanligvis farvet i samme farve, for det meste gule, og har udseende af en gul rund plade; de marginale blomster, der indrammer denne plade, er kendetegnet ved et helt andet udseende: deres krone er udviklet i form af en lang tunge; øverst bærer Drøbelen kun tre Tænder, og saaledes er kun en Del af Kronen, den ene Læbe, fuldt udviklet, medens den anden af ​​de to Kronblade sædvanligvis er fuldstændig uudviklet. De resulterende "falske rør" blomster (i modsætning til rigtige rørblomster, hvor alle fem blade af kronen deltager i dannelsen af ​​tungen, såsom mælkebøtte), er ofte malet i en anden farve, for eksempel hvid ( i kamille, popovnik osv. .). På grund af tilstedeværelsen af ​​en krone med lange tunger er sådanne blomsterstande slående langvejs fra. Samtidig sker udviklingen af ​​en stor krone i marginale blomster på grund af underudviklingen af ​​kønsorganerne: falsk-linguale blomster er ikke biseksuelle, men enten kun kvindelige eller fuldstændig aseksuelle. Et lignende forhold mellem blomsterstandens rand- og medianblomster findes også uden for Asteraceae-familien, og hos mange Umbelliferae er randblomsterne ganske enkelt større end gennemsnitsblomsterne, men mister ikke deres reproduktionsorganer; hos nogle arter er en eller flere centrale blomster også malet i en anden, for eksempel mørk lilla, farve, som skiller sig skarpt ud mod den almindelige hvide baggrund af blomsterstanden. Hos viburnum og vild hortensia er randblomsterne, som giver skønhed og synlighed til blomsterstanden, fuldstændig aseksuelle.

Tiltræk insekter ved at frigive lugtende stoffer

Den anden ikke mindre effektive måde at lokke insekter på er frigivelsen af ​​lugtende stoffer, duften af ​​blomster. Duften af ​​blomster er ikke altid behagelig; blomsten Rafflesia er nævnt ovenfor , som har en modbydelig lugt; En række andre planter har et lignende ubehageligt træk; de udsender lugten af ​​ådsler, rådnende urin, gødning og lignende ubehagelige genstande. Men fluer, som lægger deres testikler i rådnende stof og lever af rådnende stof, synes at finde en sådan lugt meget behagelig; i det mindste besøger de flittigt sådanne blomster og opfylder samvittighedsfuldt rollen som pollenbærere for dem. Af karakteristika ved planter, der producerer aromatiske stoffer, bør periodiciteten af ​​denne frigivelse nævnes. Mange planter bestøvet af daglige insekter holder op med at lugte om natten; tværtimod lugter planter, der er tilpasset til bestøvning af natlige sommerfugle, ekstremt stærkt om natten og lugter slet ikke, eller lugter svagt, om dagen. Disse er: natviol ( Platanthera bifolia ), forskellige typer kaprifolier mv.

Særlige tilpasninger til krydsbestøvning

Det er dog ikke nok at tiltrække et insekt til en blomst; det er endvidere nødvendigt, at insektet tager pollen med sig og overfører det videre til en anden blomst, og netop på dens stigma, og ikke til nogen anden del. Og da bestøvning af blomster kun er et biprodukt af at få mad fra insekter, da det sker mod deres vilje, er det uden for kredsen af ​​deres formålstjenlige handlinger, er det nødvendigt, at alle detaljer i mekanismen for tilpasning til insekters vaner udarbejdes så nøjagtigt og præcist som muligt. Blandt anordningerne til krydsbestøvning er de mest fantastiske og "vittige" anordninger i grøntsagsriget.

Heterostyle

En af de enkleste måder at sikre krydsbestøvning på er den såkaldte heterostyli. Støvdragere og stigmaer af forskellige eksemplarer af planten er placeret ulige; i den ene, for eksempel en kopi af primulaen, er søjlen i blomsterne lang; hovedstemplet i form af en grønlig knap stikker ud fra kronrøret, mens støvdragerne tværtimod er usynlige udefra, idet de er fastgjort i nogen dybde inde i kronrøret. Blandt dem er der også sådanne planter, der har de modsatte egenskaber; stigmatiseringen er ikke synlig udefra; den sidder i dybet af kronrøret på samme niveau, som støvdragerne fra vores første plante sad på; tværtimod er dette eksemplars støvdragere fæstnede højt; deres støvknapper rager ud af kronrøret, ligesom i det første tilfælde stigmatiseringen stak ud derfra. Det er klart, at et insekt, der flyver fra en plante til en anden, vil røre ved de samme punkter på kroppen, først til støvknapperne, derefter til stigmaerne og omvendt. Hos nogle planter er forskellene i blomsterstruktur endnu mere komplekse. Så i plakuna-græs ( Lythrum salicaria ) er blomster ikke to, men tre sorter: med en kort, mellemlang og lang søjle; i henhold til ændringen i længden af ​​stilen ændres længden af ​​filamenterne, der er placeret her i to grupper, også: nogle er længere, andre er kortere. Det er bemærkelsesværdigt, at kun bestøvningen af ​​en kort pistil med korte støvdragere, en lang pistill med lange osv., giver gode resultater. Hvis pollen af ​​lange støvdragere imidlertid overføres til stigmatiseringen af ​​en kortsøjlet pistill, vil resultaterne af bestøvningen være lige så slemt, som hvis vi her krydsede ikke forskellige eksemplarer af samme art, men to forskellige arter. Afkommet vil have tydeligt udtrykte tegn på hybrider.

Protheandry og protogyny

En noget mere kompliceret sag forekommer normalt i dikogame blomster. Dichogami, som nævnt ovenfor, er tilfældet, når de mandlige og kvindelige seksuelle elementer ikke udvikler sig samtidigt. Sædvanligvis modnes støvdragerne tidligere, derefter pistillen; et sådant tilfælde kaldes proteandry (dichogamia androgyna , ifølge Sprengel). De modsatte tilfælde er heller ikke ualmindelige, når de kvindelige seksuelle elementer modnes tidligere; det vil være protogyny ( Sprengels dichogamia gynandra ). I dichogame blomster i almindelighed indtager i begyndelsen nogle organer, såsom støvdragere, et sådant sted, at insektet uundgåeligt vil røre dem og komme til honningen; så, efter at have opgivet deres pollen, bevæger støvdragerne sig til side, og i deres sted er der et stigma klar til befrugtning og samler pollen fra netop de dele af insektets krop, hvormed det tidligere har rørt støvknapperne på andre blomster.

Dette er tilfældet med mallow, begyndelsesbogstav ( Betonica officinalis ), Polygonum Bistorta , Centranthus raber , Teucrium orientale osv. Dette er især interessant i den vilde Nigella arvensis . Hun har otte ejendommelige nektarer beskrevet ovenfor, vekslende med otte bundter støvdragere; i knoppen stikker støvdragerne lodret ud; når blomsten åbner sig, bøjer den yderste støvdrager af hver bundt ned og udad og hænger over nektariumet, så insektet, der udvinder honning, helt sikkert vil røre bagsiden af ​​den sprængte støvknapp og drysse med pollen. Næste Dag bøjes disse brugte Støvdragere helt ned, og deres Plads indtages af den anden Række af nyåbnede Støvdragere; dette fortsætter i flere dage, indtil alle støvdragerne er brugt op. Først da modnes og bøjer de endnu oprejste umodne stigmaer sig udad og indtager nøjagtig samme position som støvdragerne plejede at indtage. Det er klart, at chancerne for krydsbestøvning med en sådan fordeling af reproduktionsapparatets aktivitet er meget høje; hvis der imidlertid stadig ikke forekommer Bestøvning af Insekter, saa tyer Planten til selvbestøvning som en sidste Udvej til Frødannelse; søjlerne bøjer sig endnu længere efter støvdragerne og rører til sidst deres støvknapper, hvor der normalt stadig er nok pollen tilbage til bestøvning.

En vis modifikation af samme princip med tilføjelse af mange originale træk, vi møder i Compositae-familien. Reproduktionsapparatet af ekstremt små blomster af denne familie er arrangeret på en ejendommelig måde: støvdragerne, der er fastgjort med deres tråde til kronrøret, er loddet til hinanden ved kanterne af støvknapperne. Da støvknapperne her er lange, lineære, så opnås fra deres sammensmeltning et langt smalt rør. Og hvor mærkeligt det end kan virke ved første øjekast, åbner støvknapperne sig her ikke udad, men indad, ind i rørets hulrum, hvorfra det ville være vanskeligt at få pollen, selvom det ønskes. Men denne åbning af støvknapperne viser sig at være det første medlem af en lang kæde af fantastiske tilpasninger. Når pollen allerede er moden, er stemplets stempel endnu langt fra at være klar til bestøvning, stilen er stadig kort og skjult i støvfangsrørets dybder; efterhånden forlænges mere og mere, det skubber så pollen som et stempel fra det rør, hvori det er indesluttet. Sticky pollen i form af en ormelignende masse stikker ud af dens ly; på samme tid sletter insekter, der kravler langs blomsterstanden, den let med deres underliv og fører den til andre blomster; og dér har søjlen måske allerede fuldendt sin vækst; med en ring af hår placeret under stigmaerne, fejede den al pollen ud af støvknapperrøret som en børste og bragte stigmaerne op, lukket af deres opfattende overflader. Først nu, hvor der ikke længere er fare for at blive smurt ind med sit eget pollen, bevæger de stigmaer gaffelagtige sig væk fra hinanden, og insektets mave, oversvømmet med pollen, gnider sig mod stigmabladene under sine bevægelser, som før den gned mod de fremspringende pollenmasser.

Til disse funktioner i befrugtningsmekanismen i Compositae, i forskellige typer kornblomst, tilføjes en anden fantastisk evne. Hvis vi forestiller os et rør med pollen indeni og et stempel, der skubber pollen ud, bliver det tydeligt, at udskubningen af ​​pollen kan skyldes to årsager: 1) når røret er stationært, er det forårsaget af stemplets bevægelse, 2) når stemplet er stationært, er det forårsaget af rørets bevægelse. Normalt, i Compositae, sker processen med at frigive pollen på den første måde, men i kornblomster kan den også forekomme på den anden måde og desuden hurtigere. Hvis vi igen forestiller os støvknapperrøret i Compositae, kan vi måske huske de filamenter, hvormed vores rør er fastgjort til kronen. Det er tydeligt, at støvfangsrørets skubbe på stilen kun kan ske gennem sammentrækninger af støvdragerens filamenter; og i kornblomst er de i stand til en sådan reduktion. Kornblomstfilamenter er irritable og kontraktile. Stedet for den nemmeste opfattelse af irritation er ringen af ​​hår, der klæder hvert filament i en vis højde (Haberlandt opregner disse hår blandt de enkleste "sanseorganer"). Det er værd at irritere de nævnte hår med en berøring, og alle filamenterne forkortes og trækker støvknapperrøret ned på søjlen. Sammentrækningen af ​​disse filamenter har dog intet at gøre med sammentrækningen af ​​for eksempel muskler hos dyr. Pointen her er reduceret til svind af tidligere hævede celler på grund af frigivelsen af ​​en del af cellesaften. Det er yderst interessant at opleve dette træk ved kornblomstblomster; for at gøre dette er det nok at røre med en nål støvdragerens filamenter i en af ​​de indre blomster, hvorfra bifid-stigmaet endnu ikke er raget ud, og du vil se hvidt klæbrig pollen krybe ud af det let buede og lukkede støvfangsrør stikker op. Oplevelsen bliver bedre, hvis plantens gren får lov at stå i flere timer i et glas vand. Betydningen af ​​denne tilpasning er indlysende: forskellige insekter kravler langs overfladen af ​​blomsterstanden på jagt efter mad; samtidig får de poterne inde i kronbladene, rører ved de irritable hår på støvdragerens filamenter og sletter straks det fremspringende pollen med underlivet. Og i Compositae, ligesom Nigella, forbliver selvbestøvning den sidste ressource, hvis krydsbestøvning af insekter mislykkes. Stempelets gaffelformede lapper vrider sig efterhånden mere og mere langs en cirkulær linie indad, og til sidst rører stigmaets hvirvlende lapper stilens væg med sin modtagelige overflade; og stilen på dette sted er dækket af hår, som hjalp den til at feje pollen fra støvknapperrøret; der er altid lidt pollen tilbage på disse hår, og der sker selvbestøvning, så meget desto mere som kun ét støvkorn er nok til dette, da der kun er et æg i æggestokken.

Ud over kornblomster er der en række andre planter, i bestøvningsprocesserne, som viser irritabilitet og mobilitet af dele af blomsten. Så vores berberis har mobile støvdragere. Normalt, i dens blomst, der ligner en lille gul rose, er seks støvdragere vidt spredt fra hinanden og presset mod kronbladene på kronbladene. Men så snart noget rører ved bunden af ​​støvdrageren, preller den af, som om den forsøgte at ramme den, der forstyrrer dens fred. Og faktisk, når et insekt, der sidder på en blomst, begynder at nyde sin honning, rammer de forstyrrede støvdragere det og drysser det med en regn af pollen. Nøjagtig det samme, i lidt større størrelser, forekommer i flerstammeblomsterne hos Opuntia - kaktussen .

Et mærkeligt tilfælde af mobilitet er også observeret i blomsten af ​​Mimulus luteus . Dens to-fligede stigma stikker ud i halsen på blomsten, og den nederste lamellap er placeret, så enhver genstand, der er indsat i kronen, vil røre den. Hvis det er et insekt, vil det efterlade pollen bragt på stigmaet. Når man bevæger sig længere, vil insektet møde de åbne støvknapper og vil blive fyldt med pollen igen; men når det, smurt med pollen, udvælges fra blomsten, er der ingen fare for, at dette pollen falder lige dér på stigmaet: irriteret ved berøringen, steg den nederste lap af stigmaet opad, og de modtagende overflader af begge lapper. lukket tæt med hinanden, som halvdele af en smækket bog. Men måske bragte det første insekt endnu ikke det ønskede pollen; i dette tilfælde åbner stigmaet sig igen efter kort tid (ca. 5 minutter) for at lukke igen kortvarigt ved næste besøg. Det mest interessante tilfælde af mobilitet er imidlertid orkidéplanten Catasetum . Men for at forstå den komplekse mekanisme af blomsten i denne plante, er det mere bekvemt at overveje en enklere sag tidligere. Enheden af ​​en orkidéblomst, for eksempel Orchis mascula , adskiller sig ved første øjekast skarpt fra enheden af ​​andre blomster. Faktum er, at vi her hverken finder den sædvanlige form for stigmatiseringen eller de typiske støvdragere, der bærer støvfanget på en tynd tråd. Men ved nærmere undersøgelse er både stigmatiseringen og støvdragerne her. Her er kun en Støvdrager fuldt udviklet; dens ejendommelighed ligger i, at den smelter sammen med søjlen til en "søjle", og to separate støvknapper er placeret i toppen af ​​denne komplekse formation. Hvad angår stigmaet, er det tre-fliget af typen, men kun to af dets lapper fungerer normalt, idet de smelter sammen til et lamellært stigma, der sidder på en søjle under støvfanget. Den tredje lap af stigmatiseringen er underudviklet; den er blevet til et "næb". Næbbet har en ret kompleks struktur og står i tæt sammenhæng med indholdet af begge støvknapper. Dette indhold består af støvpartikler kombineret til klumper; alle klumper i hver rede limes sammen med specielle tyktflydende tråde til en masse " pollinia ", og disse tråde fortsætter videre og kommer ud af støvfanget i form af en "hale" fastgjort til næbbet; næbbet bliver til en yderst klæbrig masse på dette sted, og når insektet stikker hovedet ind i blomsten, klæber en klæbrig pude til hovedet. I de få sekunder, hvor det ønskede forbliver inde i blomsten, tvunget til at suge honningen ud under sporens skind på en ret poset måde (se ovenfor), når pudens klæbrige stof tid til at hærde; og når insektet trækker hovedet ud af blomsten, trækker det de klæbrige puder med sig sammen med de dertil fæstnede pollenmasser. Nøjagtig det samme vil ske, hvis vi indfører en spids blyant i sporens hulrum og holder den der i flere sekunder. På spidsen af ​​blyanten vil pollinia komme ud i samme position, som de besatte i blomsten. Hvad vil der nu ske, hvis vores insekt straks flyver til en anden blomst? Det er klart, at pollenmasserne vil røre selve det sted, hvorfra de er taget, og ingen bestøvning vil forekomme. Men hvis vi følger pollinerne fastgjort til spidsen af ​​blyanten, vil vi bemærke, at efter cirka et halvt minut vil deres stilk dreje frem og ned med omkring 90 °. Hvis vi nu forsøger at indføre en blyant i blomsten, så vil pollenmasserne blive presset lige i den modtagelige overflade af stigmaet. Det samme sker med pollinia på hovedet af et insekt. Men disse pollinier er fast limet til hovedet; Hvordan vil bestøvning foregå? Det viser sig, at stigmaet også er dækket af en klæbrig væske; pollenkugler klæber godt til overfladen, og stedet for mindst modstand, når du fjerner et insekt, er elastiske tråde, der forbinder individuelle pollenkugler til en helhed. Disse tråde er revet, og en del af pollenklumperne forbliver på stigmaet. Resten af ​​pollen kan befrugte nogle flere blomster. Mekanismen for bestøvning i Orchis mascula , såvel som i rigtig mange andre orkideer, blev undersøgt af Darwin. Efterfølgende havde H. Müller mulighed for i en gunstig situation rent faktisk at verificere og bekræfte Darwins data.

Vi kan nu fortsætte med at betragte Catasetum nævnt ovenfor . Som Darwin viste, er det, der længe har været kendt under dette navn, en hanplante; kun dens støvknapper er fuldt udviklede, mens æggestokken og stigmatiseringen ikke er i stand til at fungere. Hvor er de kvindelige kopier? I denne henseende hjalp observationen af ​​Schomberk, der fandt en plante, der havde blomster af tre sorter. Hver af disse sorter, individuelt, var allerede kendt af botanikere, men de vokser normalt på forskellige eksemplarer. I deres struktur er disse blomster så forskellige fra hinanden, at de tidligere blev tildelt forskellige slægter: Catasetum , Monachanthus og Myanthus . Det viste sig nu, at Catasetum er hanformen, Monachanthus  hunnen og Myanthus  er hermafrodit af samme organisme. Den mest interessante enhed er Catasetum . Næbbet er her en buet plade som en fjeder; pollenmasser er fastgjort til den ene ende af det, og en klæbrig pude er fastgjort til den anden. Straks afgår to lange udløbere, der tynder ud mod enden, fra søjlen; Darwin kalder dem fangarme. Et let tryk på en af ​​dem er nok til at bryde forbindelsen mellem foråret og blomsten. Fjederen retter sig i kraft af sin elasticitet skarpt og flyver af over en ret betydelig afstand (op til 2-8 fod), idet den medbringer pollenmasserne fra de let sammenfaldende støvknapper. Med en klistret tung ende flyver fjederen frem og klæber sig fast til modkørende genstande. Sådan et modobjekt er normalt ryggen på en humlebi, som er fløjet ind for at nyde læbernes saftige sødmefulde væv. Humlebien gnaver på læben og sidder med ryggen i søjlen, og det er nok, at den rører ved "fanarmene", for at den klæbrige polliniumpude kan limes fast på ryggen. Ifølge Kruegers observationer viser pollinium sig altid at være fastgjort med forbløffende nøjagtighed til midten af ​​brystet ( thorax ) af insektet. Mens humlebien går eller flyver, ligger denne ejendommelige byrde på ryggen; men når man besøger en hunblomst, når humlebien sætter sig tilbage igen, hænger polliniumet også ned, og pollenmasserne falder direkte på stigmaets modtagelige overflade.

Mangfoldigheden i orkideers bestøvningsvaner er så stor, at det er umuligt at opregne dem alle; vi vil kun nævne den mærkelige bestøvningsmetode i Coryanthes . Blomstens læbe hænger ned som en øse eller spand; ja, dette er en spand, da den tjener som en beholder til væske; to vedhæng, hængende over en spand, udskiller en stor mængde juice; denne Saft indeholder dog saa lidt Sukker, at den ikke kan kaldes Nektar; Ja, det tiltrækker ikke insekter, selvom det spiller en vigtig rolle i bestøvningsprocessen. Denne juice frigives så hurtigt, at det er nemt at se, hvordan dråbe for dråbe falder ned i spanden. Når spanden er fuld, strømmer den overskydende væske ud gennem specielle rør, der løber lige under blomstersøjlen. Bier tilhørende slægten Euglossa flokkes til blomsterne i stort antal tidligt om morgenen og myldrer rundt om læben og gnaver i toppene. I kampen for et bedre sted, eller af en anden grund, falder de i spanden. Den eneste måde en bi kan komme ud efter et uventet bad er gennem den smalle passage mellem vandrørene og søjlen. Det er her, hele betydningen af ​​denne humoristiske anordning kommer i spil: Når bien klemmer sig igennem den førnævnte passage, rører bien først ved stigmatiseringen og efterlader den pollen, som den måtte have bragt med sig; på vej videre møder hun en klæbrig kirtel af støvknapper og tager dem med sig for at gentage processen med at fodre med at bade i en anden blomst. Krueger, som observerede bestøvningen af ​​disse blomster i deres hjemland, Trinidad, siger, at det sker nogle gange at se en hel procession af bier komme ud af badet på denne måde den ene efter den anden.

Coryanthes støder i type op til en række andre blomster, der fratager insekter bevægelsesfriheden i et stykke tid for at bruge deres tjenester til bestøvning. Af denne type plante vil vi fokusere på kirkazon , Aristolochia clematitis , en plante, der ikke er ualmindelig i det centrale Rusland. Dens blomster er i form af en kande med udvidet svælg øverst og sidder flere i bladenes aksler. Hvis vi åbner 5-6 blomster, især dem der står oprejst med en vid åben klokke, vil vi blive overrasket over at se, at der flyver små myg ud af nogle af dem, ofte i betydeligt antal. Men hvis vi venter til myggene kravler ud af sig selv, vil vi (i lodret stående blomster) ikke vente på dette; tværtimod, måske vil vi kunne mærke, hvordan nye gæster vil komme ind i kanden for at sidde fast der i lang tid. Først når blomsten begynder at visne og med sit hul synker ned. myg, overhældt med pollen, vil begynde at kravle ud derfra, for derefter at kravle tilbage til en anden lignende blomst. Hvis vi ser nærmere på indersiden af ​​den åbnede blomst, hovedsageligt dens rør, vil vi forstå årsagen til varigheden af ​​besøg: røret er foret med stive, nedadgående og indadgående hår. Disse hår lukker frit små besøgende indenfor; men returstien er lukket for dem et stykke tid: hårene, der stikker ud indeni, blokerer perfekt udgangen fra det lille fængsel. Og midt i blomstens tøndeformede hævelse rejser der sig en søjle i form af et natbord med et bredt seksfliget stigma øverst og med seks støvknapper af støvdragere, der er vokset til søjlen med deres rygside . Når insekter kommer ind i åkanden, finder de et stigma her klar til befrugtning og efterlader pollen fra andre blomster på den. Støvdragerne er endnu ikke modne på dette tidspunkt (derfor har vi her et tilfælde af proteogyni), og deres støvknapper er lukkede. I mellemtiden stiger lapperne af det bestøvede stigma, visner, og først derefter åbner støvknapperne. Insekter, der suser rundt i krukkens hulrum, bliver smurt ind med pollen og får endelig mulighed for at komme ud, da kanten begynder at visne, og først og fremmest falmer hårene, der blokerer for udgangen fra den. En sådan midlertidig frihedsberøvelse er dog tilsyneladende ikke utilfreds med insekterne, da de normalt flyver efter dette til en anden blomst, hvor den samme historie gentages. I bund og grund sker det samme i blomsterstandene i nogle aroider, hvor den samme rolle som et fængsel spilles af blomsterstandens "vinge", som ser ud som et butikspund. Kun på grund af dens store størrelse stiger antallet af besøgende til blomsten her tilsvarende. Kerner siger, at der i vingen af ​​en blomsterstand af Arum conocephaloides , dyppet i alkohol, var omkring tusind myg, og i blomsterstanden af ​​den italienske Dracunculus vulgaris blev der fundet 250 biller, der tilhørte 11 forskellige arter.

Klassificering af planter efter typer af bestøvende insekter

Afslutningsvis præsenterer vi grupperingerne af E. planter foreslået af Delpino og H. Müller. Delpino grupperer E. planter efter typerne af bestøvende insekter. Han skelner:

  1. melitofile planter bestøvet af store bier, såsom Genista tinctoria ( torve );
  2. mikromelitofile planter bestøvet af små bier, såsom Herminium Monorchis ;
  3. myofile planter bestøvet af en række diptera, såsom Evonimus europaeus ( Euonymus );
  4. mikromyiofile planter bestøvet specielt af små diptera; sådanne er for eksempel Aristolochia clematitis , Arum maculatum ;
  5. sapromiiofile planter bestøvet af kadaver- og møgfluer, såsom Stapelia , Rafflesia ;
  6. cantharophilous planter bestøvet af biller, såsom Magnolia ;
  7. psykofile planter bestøvet af dagsommerfugle, såsom Dianthus ( nelliker );
  8. sphingofile planter bestøvet af møl, fx Lonicera caprifolium ( kaprifolier ).

Andre klassifikationssystemer for entomofile planter

H. Müller vælger andre grundlag for gruppering. Han skelner:

  1. blomster, der tiltrækker insekter med pollen ( tysk  Pollenblumen ), som valmue , perikon , natskygge ;
  2. blomster med fuldkommen åben honning : skærm , Galium ( bredstrå ), Sambucus ( ældste ), Frangula ( torn ), Euphorbia ( euphorbia ) osv.;
  3. blomster med halvskjult honning: korsblomst , Fragaria ( jordbær ), Potentilla ( cinquefoil ), Ranunculus ( smørblomst ), Caltha ( morgenfrue ), Sedum ( ung ) osv.;
  4. blomster med helt skjult honning: Geranium ( geranium ), Erodium ( trane ), Oxalis ( oxalis ), Epilobium ( fireweed ), Veronica ( veronica ), Mentha ( mynte ), Calluna ( lyng ), Myosotis ( forglemmigej ), etc.;
  5. samfund af blomster med skjult honning : Compositae , Scabiosa , Phyteuma osv .;
  6. blomster bestøvet af bier, humlebier, hvepse ( tysk:  Bienenblumen ): Gentiana ( ensian ), Echium ( cyanose ), Digitalis ( digititis ), Linaria ( hør ), læbermøl osv.;
  7. blomster bestøvet af sommerfugle : a) dagaktive, mest med røde blomster og b) nataktive - med hvide blomster, uden et mønster på kronbladene, der indikerer placeringen af ​​honninglagre ( tysk  ohne Saftmal ), men mest med en stærk aroma. Yderligere grupper af blomster er designet til bestøvning af Diptera:
  8. Blomster af ulækkert syn og lugt ( Ekelblumen ), Ruta graveolens ( rue ), Crataegus oxyacantha ( tjørn ), Stapelia osv.;
  9. blomster, der tiltrækker insekter med et vildledende udseende ( tysk:  Täusghblumen ), såsom Parnassia palustris ( Belozor );
  10. fældeblomster ( tyske  Kesselfallenblumen ), Aristolochia , Arum osv.;
  11. blomster bestøvet af syrphider ( tysk:  Schwebfliegeblumen ), såsom Veronica chamaedrys .

Litteratur