Oviraptorider

†  Oviraptorider
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerInfrasquad:ManiraptorerSkat:†  OviraptorosaurerFamilie:†  Oviraptorider
Internationalt videnskabeligt navn
Oviraptoridae Barsbold , 1976

Oviraptorider [1] ( lat.  Oviraptoridae )  er en familie af planteædende og altædende dinosaurer fra infraordenen Oviraptorosaurer (Oviraptorosauria) [2] . Typeslægten er Oviraptor [1] . Familiens monofyli blev bekræftet af Philip Currys arbejde i 2000 [3] .

Oviraptorider er karakteriseret ved tandløse, papegøjelignende næb og i nogle tilfælde komplekse hovedtoppe. De fleste repræsentanter for oviraptorider var små: 1-2 meter lange, selvom nogle mulige oviraptorider nåede gigantiske størrelser. For tiden kendes oviraptorider kun fra det sene kridt i Asien ; de bedst kendte arter og fremragende bevarede eksemplarer findes i Gobi- ørkenen og det nordvestlige Kina .

Beskrivelse

Det mest karakteristiske træk ved oviraptorider er kraniets struktur . Oviraptorider havde korte tryner og meget dybe kæber. Nogle taxaer ( Oviraptor , Citipati , Rinchenia ) havde en midterkammen i toppen af ​​kraniet, der minder om kasuarernes . Andre tegn er: en knoglespids, der trænger ind i mandibular fenestra; næsebor sat meget højt og langt oven på næsepartiet; en ekstrem tynd knogleproces under øjet og stærkt pneumatiserede kranieknogler. Ligesom deres beslægtede caenagnathids var næb af oviraptorider tandløse med to små knoglefremspring ved spidserne af kæberne.

Næsten alle oviraptorider var tretåede. Opdagelsen af ​​Oksoko avarsan viste imidlertid, at hos nogle arter var den tredje finger kun bevaret i en rudimentær form. Dette er det tidligste bevis for tab af en finger, både i denne familie og hos theropoder generelt. Fylogenetisk analyse indikerer, at begyndelsen af ​​størrelsesreduktion og lemmertransformation falder sammen med spredningen af ​​oviraptorider fra det sydlige Kina til Gobi -regionen . Forskere mener, at dette skyldes tilpasning til nye forhold, som ikke længere krævede de aflange, gribende forlemmer, der er arvet fra oviraptorosaurer . Dette var naturligvis påvirket af en ændring i kost og livsstil, og gav dem måske visse fordele i forhold til beslægtede arter [4] .

Studiehistorie

Oviraptorider kendes fra bedre og bedre bevarede skeletter end andre grupper af oviraptorosaurer . Deres fund er begrænset til Nanxiong-formationen i Kina og Nemegt -bassinet i Mongoliet, som begge tilhører det øvre kridt-system. Der kendes mere end 20 slægter af oviraptorider, hvoraf 8 blev beskrevet fra 2010 til 2020. Denne række af opdagelser dokumenterede en af ​​de sidste diversificeringer af ikke-fugle theropoder før Kridt-Paleogen-udryddelsesbegivenheden [4] .

Forskere antyder, at de første oviraptorider opstod i det sydlige Kina, såsom clade Citipatiinae . Udvidelsen af ​​området tilbage i Cenomanian til den vestlige del af den moderne Gobi-ørken førte til fremkomsten af ​​en ny gruppe - Heyuanninae . Begge grupper af dinosaurer fortsatte med at sprede sig mellem de to regioner indtil i det mindste Campanian . Det er dog sandsynligt, at genbosættelsen kunne have fundet sted senere end antaget, for eksempel i Maastricht . Under alle omstændigheder må en sådan spredning have været sjælden nok til at give hver region mulighed for at udvikle sin egen unikke oviraptorid-fauna. Det menes, at oviraptorider var en mindre, men ekstremt forskelligartet del af de økosystemer, de levede i, og de ser ud til at have haft en unik evne til at diversificere og sameksistere i de nylige økosystemer i Kridt i Asien [4] .

På trods af det store antal fund er det ikke klart, hvorfor oviraptorider producerede en sådan mangfoldighed af arter under det sene Campanian - Maastrichtian , mens diversiteten af ​​andre theropodgrupper forblev stabil [5] [4] . Dette skyldes dels, at der ikke er konsensus om forholdet inden for hovedgrupperne af oviraptorosaurer, men også fordi den høje hastighed af opdagelser af nye arter har overgået makroevolutionær analyse [4] .

Paleobiologi

Habitat

Næsten alle oviraptorid-fossiler er blevet fundet i aflejringer i Gobi-ørkenen . Selv i den sene kridttid var meget af denne region ørken eller i det mindste meget tørt levested. Oviraptorid-rester er blandt de mest udbredte fossiler her, næst efter ankylosaurid- og protoceratopsid- rester . Dette stemmer overens med hypotesen om, at alle oviraptorider var planteædere, der typisk er langt flere end rovdyr. Det er klart, at oviraptorider var meget mere talrige i tørre økosystemer, hvor mindre former dominerede (for eksempel i Baruun Goyot- Jadohta- formationerne ) end i vådere økosystemer, hvor større dinosaurer var almindelige (for eksempel i Nemegat- formationen ). Det samme mønster gælder for protoceratopsider, hvilket indikerer, at begge grupper foretrak tørre ørkenmiljøer og fodrede hovedsageligt på den hårde vegetation, der vokser i tørre klimaer [6] .

Kost

Oviraptorids diæt er ikke fuldt ud forstået. Selvom nogle arter kan have været delvist kødædende, var de for det meste primært planteædende [6] .

Oprindeligt blev repræsentanter for denne familie betragtet som specialiserede æg-spisere. Denne konklusion var baseret på et mongolsk fund af en Oviraptor placeret på toppen af ​​en rede, som fejlagtigt blev beskrevet som tilhørende Protoceratops . Opdagelser i 1990'erne, herunder Citipati- prøver , der tilsyneladende inkuberede snarere end bortførte æg og Citipati- embryoner inde i den samme type æg, der var bevaret i reder, viste, at hypotesen om ægstjælende oviraptorid var forkert [7] . Nogle videnskabsmænd har dog foreslået, at oviraptorider fodres med hårdtskallede fødevarer såsom æg eller skaldyr. Dyr, der specialiserer sig i sådanne fødevarer, har dog normalt brede, knusende næb eller tænder. I modsætning hertil var oviraptorid-kæber udstyret med tynde, skarpe kanter, der sandsynligvis understøttede skærende keratin -næb, der var dårligt egnet til at knække skaller eller æg. Andre dyr, der havde lignende næb, var dicynodont- synapsiderne , som udelukkende betragtes som planteædere. Deres næb ligner også planteædende papegøjer og skildpadder [6] .

Beviser for delvis prædation blandt nogle oviraptoriner kommer fra et firbenskelet, der er bevaret i kropshulen på en prøve af oviraptor -typen [8] og to kranier af nyligt udklækkede Byronosaurus- unger fundet i en Citipati- rede [9] .

Reproduktion

Selvom fossiliserede dinosauræg er sjældne, er oviraptoride æg velkendte. Palæontologer har fundet adskillige reder, æg og embryoner fra oviraptorider, for det meste i Gobi-ørkenen. Nogle eksemplarer af Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia og jfr . Machairasaurus er blevet fundet i en "brodningsposition" på deres reder [8] [10] [11] . Alle redeprøver er placeret på toppen af ​​æggekoblinger, med dinosauriske lemmer fordelt symmetrisk på hver side af reden, og forbenene dækker dens omkreds. Denne "hønestilling" findes i dag kun hos fugle og understøtter den adfærdsmæssige sammenhæng mellem fugle og dinosaurer med terapeutiske kræfter [10] .

Oviraptorid-æg er formet som aflange ovaler og ligner æg fra moderne fugle uden fly (såsom strudse) i tekstur og skalstruktur. I reder findes æggene normalt parvis og arrangeret i koncentriske cirkler med maksimalt tre lag, med op til 22 æg hos nogle arter [12] . Citipati- æg er de største kendte oviraptoride æg med en længde på 18 cm. I modsætning hertil er oviraptor-relaterede æg op til 14 cm lange [10] .

De første oviraptoride æg (der tilhørte oviraptor, hvis navn oversættes som "ægstyver") blev fundet i umiddelbar nærhed af Protoceratops fossiler , og i lang tid troede man, at oviraptorider hærgede ceratopsid-rede for at få æg derfra [13 ] . Først i 1993, da et embryo blev fundet inde i Citipati- ægget , blev fejlen rettet [7] . En gruppe videnskabsmænd ledet af M. Norell, som identificerede embryoet som tilhørende en oviraptorid, tildelte det til slægten Citipati . Ægget, der indeholdt embryonet, var mindre end de fleste kendte Citipati- æg og målte  kun 12 centimeter, og det blev delvist ødelagt og brækket i tre stykker, hvilket gjorde det vanskeligt nøjagtigt at anslå dets oprindelige størrelse [10] . Det embryonale æg var ellers identisk med andre oviraptoride æg i skalstruktur og blev fundet i en isoleret rede sammen med andre æg arrangeret i en cirkel [7] .

Forskere har opdaget, at resterne af en Oviraptorosaurus fra Kina, beskrevet i 2005, indeholder to ulagte æg i bækkenkanalen. Dette tyder på, at i modsætning til moderne krokodiller producerede eller lagde oviraptorosaurer ikke mange æg på samme tid. Mest sandsynligt producerede dyrets reproduktionssystem æg i par, og moderen lagde dem to om dagen. Hunnen var placeret i midten af ​​den øverste del af reden og drejet i en cirkel, der lagde hvert par. Denne adfærd understøttes af, at de ovale æg, med en smallere ende pegende bagud fra fødselskanalen, var orienteret mod midten af ​​reden [14] .

Tilstedeværelsen af ​​to afskallede æg inde i æggestokkene indikerer, at reproduktionssystemet for oviraptorider indtog en mellemposition mellem krokodillernes og moderne fugles reproduktive systemer. Ligesom krokodiller havde oviraptorider to æggeledere. Krokodiller lægger dog flere afskallede æg fra hver oviduct ad gangen, mens oviraptorosaurer ligesom fugle producerer et æg ad gangen fra hver oviduct [14] .

I 2017 opdagede palæontologer farvepigmenter i nogle fossiliserede oviraptoridembryoner i den forstenede æggeskalslægt Macroolithus , som er relateret til oviraptorid Heyuannia . Forskning udført af palæontologerne Jasmina Wiemann og Zu-Jui Yang fra universitetet i Bonn viste, at æggene bibeholdt det blågrønne pigment biliverdin og det rødbrune pigment protoporphyrin  , de samme pigmenter, der findes i skallerne af moderne fugle. Æggene menes at have været blågrønne, fordi biliverdin blev konserveret i meget større mængder end protoporphyrin. Farven på skallerne på moderne fugle tjener til at camouflere æg eller hjælpe forældre med at identificere dem, hvilket korrelerer med hypotesen om intensiv forældrepleje hos nogle dinosaurer [15] .

Undersøgelse af oviraptoride æg omkring 67 millioner år gamle. f.Kr., udgravet i den kinesiske provins Jiangxi i en enkelt kobling, ved hjælp af neutroner i MLZ-acceleratorcentret nær München, viste, at i to af dem var embryonerne på forskellige udviklingsstadier, og det ene æg blev lagt tidligere end det andet par fra samme kobling [16] .

Metabolisme

Forskning ledet af et hold af palæontologer ledet af Robert Eagle fra University of California, Los Angeles , der kiggede på ægprøver Mongoliet , samt kulstof-13 og oxygen-18 isotoper fundet inde, viste, at kropstemperaturen af ​​oviraptorider kunne være højere end den omgivende temperatur, men lavere end fuglenes. Resultaterne af disse undersøgelser er meget forskellige fra resultaterne af isotopforhold for sauropoder som Brachiosaurus , som havde en kropstemperatur på +38°C og var fuldstændig endoterm [17] [18] .

Fjerdragt

Det er sandsynligt, at oviraptorider var fuldt fjerbeklædte , da deres nære slægtninge er blevet fundet med bevarede fjerrester (inklusive Caudipteryx , Protarchaeopteryx og Similicaudipteryx arter ) [19] [20] . En anden kendsgerning, der peger på tilstedeværelsen af ​​fjerdragt, er opdagelsen i Nomingia-eksemplaret af en pygostyle , en knogle, der er et resultat af sammensmeltningen af ​​de sidste halehvirvler, som hos fugle hjælper med at støtte halefjerdragten [21] . Endelig var positionen af ​​forbenene på Citipati, der sad på reden , meget mere effektiv, hvis æggene var dækket af fjer [22] .

Adfærd

Der er spekulationer om selskabelig adfærd hos oviraptorider, som i andre grupper af oviraptorosaurer, baseret på indicier. For eksempel gør opdagelsen af ​​Khaan- slægten , samt fundet af to individer af Oksoko- slægten på tidspunktet for naturlig død, det muligt at antage, at disse dyr interagerede med hinanden [23] [4] . Det vides ikke præcist, hvilke selektive fordele ved selskabelig adfærd, der gav oviraptorider, men forskere spekulerer i, at disse var højere fourageringssucces [24] , beskyttelse mod kødædende dinosaurer [25] og øget evne til at termoregulere [26] [4] .

Paleopatologi

Siddende på en rede viser oviraptorid-prøve IGM 100/979 en callus og en langsgående rille, der muligvis er tilbage fra et helet brud på højre ulna . Der er rapporter om patologiske formationer i phalanges, men de er ikke blevet beskrevet i detaljer i den videnskabelige litteratur [27] .

Taksonomi og klassifikation

Klassifikationshistorie

Oviraptorid-familien blev introduceret i systematikken af ​​R. Barsbold i 1976 [28] . Klassificeringen af ​​oviraptorider er stort set kontroversiel. De fleste undersøgelser opdeler oviraptorosaurer i to hovedundergrupper: caenagnathids og oviraptorider. Nogle fylogenetiske undersøgelser har dog vist, at mange taxa, der traditionelt er klassificeret som caenagnathids, kan være tættere beslægtet med crested oviraptorider.

Selve oviraptoridfamilien er traditionelt opdelt i 2 underfamilier: lille, med korte forben og for det meste uden kamme Ingeniinae [29] , defineret som en klade ( Ajancingenia + Conchoraptor ), og stor, med lange forlemmer og en kam på kraniet Oviraptorinae ( Oviraptor + Citipati ). Nogle fylogenetiske undersøgelser har vist, at Oviraptor er den mest primitive kendte oviraptorid, hvilket gør Citipati til en tættere slægtning af Ingeniinae, og den traditionelle opdeling i crested og non-crested oviraptorider er kunstig [30] .

Andre mulige oviraptorider omfatter Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis og Shixinggia oblita . Disse 4 taxaer blev betragtet som oviraptorider, caenagnathider eller mere primitive repræsentanter, der ikke var inkluderet i disse familier [30] . Kladogrammet nedenfor afspejler resultaterne af en analyse udført i 2017 for arten Corythoraptor jacobsi [31] .

Klassifikation

Ifølge webstedet Paleobiology Database inkluderer familien fra november 2020 følgende uddøde slægter [2] :

Noter

  1. ↑ 1 2 Barsbold R. Kødædende dinosaurer fra Mongoliets Kridt  = Kødædende dinosaurer fra Mongoliets Kridt / otv. udg. L. P. Tatarinov . — M  .: Nauka, 1983. — 120 s. - (Proceedings of the Joint sovjet-mongolian palæontologiske ekspedition; udgave 19).
  2. ↑ 1 2 Oviraptoridae  (engelsk) information på Paleobiology Database- webstedet . (Få adgang: 31. december 2020) .
  3. ↑ Currie PJ Theropoder fra Mongoliets kridt // Dinosaurernes tidsalder i Rusland og Mongoliet / MJ Benton, MA Shishkin, DM Unwin, EN Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - S. 434-455. — 672 s.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Funston GF, Chinzorig T., Tsogtbaatar K., Kobayashi Y., Sullivan C., Currie PJ En ny to-fingret dinosaur kaster lys over strålingen fra Oviraptorosauria  //  Royal Society åben videnskab. - 2020. - Bd. 7 , nr. 10 . — S. 104643 . - doi : 10.1098/rsos.201184 .
  5. ↑ Brusatte SL, Butler RJ, Prieto-Márquez A, Norell MA. 2012 Dinosaurs morfologiske mangfoldighed og udryddelsen af ​​slutningen af ​​Kridt. Nat. commun. 3, 1-8.
  6. ↑ 1 2 3 Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhi-Ming. En ny oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) fra den øvre kridt i Bayan Mandahu, Indre Mongoliet  (engelsk)  // Palaeontology. - 2010. - Bd. 53 , nr. 5 . - S. 945-960 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  7. ↑ 1 2 3 Norell MA, Clark JM, Dashzeveg D., Barsbold R., Chiappe LM, Davidson AR, McKenna MC, Altangerel P., Novacek MJ A Theropod Dinosaur Embryo And the Affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur  Eggs  // videnskab . - 1994. - Bd. 266 , nr. 5186 . - s. 779-782 . - doi : 10.1126/science.266.5186.779 .
  8. ↑ 1 2 Norell MA, Clark JM, Chiappe LM, Dashzeveg D. A Nesting Dinosaur   // Nature . - 1995. - Bd. 378 , nr. 6559 . - s. 774-776 . - doi : 10.1038/378774a0 .
  9. ↑ Bever GS, Norell MA Det perinate kranium af Byronosaurus (Troodontidae) med observationer om kranieontogeni af paravianske theropoder  //  American Museum Novitates. - 2009. - Bd. 3657 . — S. 51 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Clark JM, Norell MA, Chiappe LM Et oviraptoridskelet fra den sene kridttid i Ukhaa Tolgod, Mongoliet, bevaret i en fuglelignende rugende stilling over en oviraptoridede  (engelsk)  // American Museum Novitates. - 1999. - Bd. 3265 . - S. 1-36 .
  11. ↑ Fanti F., Currie PJ, Badamgarav D. (Lalueza-Fox Carles, red.). Nye eksemplarer af Nemegtomaia fra Baruungoyot- og Nemegt-formationerne (sen Kridt) i Mongoliet  //  PLoS ONE. - 2012. - Bd. 7 , nr. 2 . — P.e31330 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031330 .
  12. ↑ Varricchio DJ Reproduktion og forældreskab // The Scientific American Book of Dinosaurs / Paul GS. - New York: St. Martins Press. - S. 279-293.
  13. ↑ Osborn HF Three new Theropoda, Protoceratops zone, det centrale Mongoliet  //  American Museum Novitates. - 1924. - Bd. 144 . — S. 12 s., 8 fig. .
  14. ↑ 1 2 Sato T., Cheng Y., Wu X., Zelenitsky DK, Hsaiao Y. Et par afskallede æg inde i en  hundinosaurus (engelsk)  // Science. - 2005. - Bd. 308 , nr. 5720 . — S. 375 . - doi : 10.1126/science.1110578 .
  15. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Sander PN, Schneider M., Engeser M., Kath-Schorr S., Müller CE, Sander PM Dinosaur oprindelse af ægfarve : oviraptorer lagde blågrønne æg   // PeerJ. - 2017. - Bd. 5 . — P.e3706 . - doi : 10.7717/peerj.3706 .
  16. ↑ Udklækkende asynkroni i Oviraptorid-dinosaurer kaster lys over deres unikke redebiologi Arkiveret 25. januar 2020 på Wayback Machine , 22. november 2019
  17. ↑ Robert A. Eagle, Marcus Enriquez, Gerald Grellet-Tinner, Alberto Perez-Huerta, David Hu, Thomas Tütken, Shaena Montanari, Sean J. Loyd, Pedro Ramirez, Aradhna K. Tripati, Matthew J. Kohn, Thure E. Cerling , Luis M. Chiappe, John M. Eiler. Isotopisk rækkefølge i æggeskaller afspejler kropstemperaturer og antyder forskellig termofysiologi i to kridt-dinosaurer  //  Nature Communications. - 2015. - Bd. 6 , nr. 1 . - S. 1-11 . - doi : 10.1038/ncomms9296 .
  18. ↑ Solvarme dinosaurer kan have været overraskende gode sprintere . University of California - Los Angeles (13. oktober 2015). Hentet 21. august 2018. Arkiveret fra originalen 22. august 2018.
  19. ↑ Ji Q., ​​​​Currie PJ, Norell MA, Ji S. To fjerklædte dinosaurer fra det nordøstlige Kina   // Nature . - 1998. - Bd. 393 , nr. 6687 . - s. 753-761 . - doi : 10.1038/31635 .
  20. ↑ Ji Q., ​​​​Ji S. En kinesisk arkæopteryger, Protarchaeopteryx gen. nov. (engelsk)  // Geologisk videnskab og teknologi. - 1997. - Bd. 238 , nr. 38-41 .
  21. ↑ Barsbold R., Osmólska H., Watabe M., Currie PJ, Tsogtbaatar K. New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2000. - Vol. 45 , nr. 2 . - S. 97-106 .
  22. ↑ Paul GS Luftens dinosaurer: Udviklingen og tabet af flugt hos dinosaurer og fugle . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - 472 s. — ISBN 978-0-8018-6763-7 .
  23. ↑ Clark JM, Norell MA, Barsbold R. 2001 To nye oviraptorider (Theropoda: Oviraptorosauria), Øvre Kridt-Djadokhta-formation, Ukhaa Tolgod, Mongoliet. J. Vertebr. Paleontol. 21, 209-213.
  24. ↑ Bijleveld AI, Egas M, van Gils JA, Piersma T. 2010Ud over informationscentrets hypotese: fælles hvile for information om mad, rovdyr, rejsekammerater og kammerater?Oikos 119, 277-285.
  25. ↑ Beauchamp G. 2010 Afslappet prædationsrisiko reducerer, men eliminerer ikke socialitet hos fugle. Biol. Lett. 6, 472-474.
  26. ↑ Gilbert C, McCafferty D, Le Maho Y, Martrette JM, Giroud S, Blanc S, Ancel A. 2009 En for alle og alle for én: de energetiske fordele ved at klemme sig sammen i endotermer. Biol. Rev. 85, 545-569.
  27. ↑ Molnar RE Theropod palæopatologi: en litteraturundersøgelse // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K.. - Indiana University Press. - S. 337-363.
  28. ↑ Barsbold R. En ny sen kridtfamilie af små theropoder (Oviraptoridae n. fam.) i Mongoliet  //  Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1976. - Bd. 226 , nr. 3 . - S. 221-223 .
  29. ↑ Navnet blev optaget af en gruppe hvirvelløse dyr.
  30. ↑ 1 2 Lamanna MC, Sues HD, Schachner ER, Lyson TR A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America  //  PLoS ONE. - 2014. - Bd. 9 , nr. 3 . — P.e92022 . - doi : 10.1371/journal.pone.0092022 .
  31. ↑ Lu, J.; Li, G; Kundrat, M.; Lee, Y.; Zhenyuan, S.; Yoshitsugu, K.; Caizhi, S.; Fangfang, T.; Hanfeng, L. Høj diversitet af Ganzhou Oviraptorid Fauna øget med en ny "kasuarlignende" crested art   // Scientific Reportsbind . - 2017. - Bd. 7 , nr. 6393 . - doi : 10.1038/s41598-017-05016-6 .
 Oviraptorosaurer
Basal
Caudipteridae
Caenagnathoidea
Caenagnathids
Oviraptorider