Henneguya zschokkei | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiType:cnidariansKlasse:MyxozoaUnderklasse:MyxosporidiumHold:BivalvulidaUnderrækkefølge:Platysporina Kudo, 1919Familie:MyxobolidaeSlægt:HenneguyaUdsigt:Henneguya zschokkei | ||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||
Henneguya zschokkei ( Gurley , 1894 ) | ||||||||
Synonymer | ||||||||
|
Henneguya zschokkei (lat.) er en art af parasitisk cnidarian fra familien Myxobolidae af underklassen Myxosporidium , en parasit af laksefisk . Henneguya zschokkei er den eneste flercellede organisme kendt fra 2020, som er fuldstændig blottet for funktionelle mitokondrier og aerob respiration [3] .
Arten blev opdaget af opdagelsesrejsende Zschokke og en anden opdagelsesrejsende, Gurley, kaldte den Henneguya zschokkei i 1893 til ære for opdageren. Den beslægtede art Henneguya salminicola [4] blev beskrevet i 1919 , men begge arter er nu grupperet under navnet Henneguya zschokkei , med Henneguya salminicola betragtet som et juniorsynonym [1] .
H. zschokkei snylter nogle arter af laksefisk , der lever i hav, brakvand og ferskvand [ 2] på den nordlige halvkugle . Dens værter kan være sockeye laks , chum laks , chinook laks , pink laks , coho laks , almindelig hvidfisk , anadrome varianter af regnbueørred [1] [5] .
H. zschokkeis livscyklus er ikke fuldt ud forstået. Den har tre hovedstadier: cystestadiet, som findes i fiskens muskler, actinosporestadiet, som lever i annelider , og myxosporestadiet, som kommer ud fra modne cyster i vandet og inficerer orme [2] .
Parasitten danner små hvide cyster op til 10-20 mm i diameter i skeletmuskulatur og andet væv (for eksempel subkutant intermuskulært bindevæv [6] ) hos inficerede fisk. En bindevævskapsel dannes omkring cysten i fiskens muskler . Jo længere cysten er i fiskemusklen, jo stærkere dannes bindevævskapslen omkring den. Det største antal cyster findes i området omkring rygfinnen . Cysten er fyldt med en hvidlig væske indeholdende mange sporer på ca. 10 µm i diameter . Sporer er ægformede og består af to symmetriske ventiler, der dækker to ægformede kapsler i den forreste ende og sporoplasma . Den bagerste ende af sporen bærer to ulige halelignende vedhæng på 26 til 40 µm lange. Sporens overflade har en lige eller bugtet sutur. Sporen indeholder en stor vakuole , der farves godt med jod . Polarkapslerne har samme bredde, men den ene af dem er normalt længere end den anden. Inde i de polære kapsler er filamenter snoet i fem eller seks omgange. Det meste af sporevolumenet er optaget af sporoplasma. Sporoplasmaet indeholder to kerner , selvom der nogle gange findes flere kerner i cysten [7] [8] . Nogle gange, med et langt ophold i fiskens væv, gennemgår cysten melanisering [2] .
Cyster i fiskens væv øges gradvist i størrelse og bryder til sidst igennem og frigiver flercellede myxosporer i vandet. I stedet for cyster forbliver sår, hvor sekundære patogener ofte bosætter sig . Orme bliver inficeret med parasitten ved at indtage myxosporer sammen med mad. I kroppen af ormen lever H. zschokkei hovedsageligt i tarmene og formerer sig aseksuelt (sporogony), og som et resultat af aseksuel reproduktion vises den næste fase af livscyklussen - actinospore. Actinosporer når omkring 120 mikron i længden. Fra ormens tarme kommer actinosporer i vandet, og ved kontakt af actinosporen med huden på en fisk (oftest inficerer H. zschokkei unge fisk [9] ), under påvirkning af kemiske signaler indeholdt i slimet , der dækker hud frigiver actinosporerne polære filamenter og hæfter sig fast til værten. Yderligere kommer indholdet af actinosporen (sporoplasma) ind i epitelet , hvor det begynder at dele sig . Til sidst bevæger parasitcellerne sig ind i muskelvævet, hvor de er omgivet af bindevæv med dannelse af en cyste. Før dannelsen af myxosporer flyder to eller flere kerner inde i cysten, efter fusionen og efterfølgende opdelinger af disse begynder dannelsen af myxosporer [2] .
H. zschokkei forårsager ikke væsentlig skade på sin vært og overføres ikke til andre organismer ved at spise inficerede fisk [7] . Cyster af denne parasit er sikre for mennesker og dyr , der spiser inficerede fisk , men de reducerer kvaliteten af fiskens råvarer betydeligt [6] .
Der er rapporter om påvisning af H. zschokkei-sporer i menneskelig afføring [5] , og deres høje lighed med menneskelige spermatozoer er bemærket [10] .
I februar 2020 blev resultaterne af en analyse af det genetiske materiale fra H. zschokkei offentliggjort , som viste, at dette dyr fuldstændig mangler mitokondrielt DNA . Fraværet af mitokondrier i denne art er også blevet bekræftet ved mikroskopi , selvom den nært beslægtede art Myxobolus squamalis har fuldt fungerende mitokondrier. Mitokondrierne af H. zschokkei har udviklet sig til mitokondrier -lignende organeller uden eget DNA . Denne art har mistet ikke kun mitokondrielt DNA, men også næsten alle nukleare gener , der er involveret i replikationen og transkriptionen af det mitokondrielle genom. Samtidig har H. zschokkei gener, hvis proteinprodukter er involveret i andre mitokondrielle metaboliske veje ( tricarboxylsyrecyklus , aminosyre , lipid , nukleotid og andre metaboliske veje), selvom generne, der koder for aerobe respirationsproteiner, enten er gået tabt eller omdannet til pseudogener . Den detaljerede mekanisme for respiration af denne organisme er ukendt. Det antages, at acetyl-CoA i de mitokondrie-lignende organeller i H. zschokkei kommer ind i tricarboxylsyrecyklussen, hvorefter acetyl-CoA i sidste ende donerer sine elektroner til det andet kompleks af respirationskæden ( kompleks II ). Fra kompleks II går elektroner til ubiquinon , hvorfra de går til en endnu ukendt endelig elektronacceptor . Komplekserne I , III og IV , såvel som cytochrom c , er fraværende i H. zschokkei . Studiet af metabolismen af denne art kompliceres af vanskeligheden ved laboratoriedyrkning af denne organisme [3] .
Da de mitokondrie-lignende organeller af H. zschokkei ikke har hydrogenaser og enzymer af bakteriel oprindelse, er de ikke identiske med hydrogenosomer , som er derivater af mitokondrier, som er til stede i en række encellede eukaryoter og giver ATP -syntese på grund af anaerob pyruvatmetabolisme og H2 - syntese . Imidlertid ligner de mitokondrie-lignende organeller af protozoen Cryptosporidium muris fra Apicomplexa -gruppen de mitokondrie-lignende organeller hos H. zschokkei , da organellerne i begge tilfælde har mistet komplekserne I, III og IV i luftvejene lænke. Imidlertid har Cryptosporidium muris- organeller en alternativ oxidase og bevarer cristae . Det er sandsynligt, at tabet af mitokondrielt DNA i H. zschokkei fandt sted relativt for nylig på en evolutionær skala [3] .
Taksonomi |
---|