Mørk haj

mørk haj
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeKlasse:bruskfiskUnderklasse:EvselakhiiInfraklasse:elasmobranchsSuperordre:hajerSkat:GaleomorphiHold:CarchariformesFamilie:gråhajerUnderfamilie:Grå- eller savtandshajerStamme:CarcharhininiSlægt:gråhajerUdsigt:mørk haj
Internationalt videnskabeligt navn
Carcharhinus obscurus Lesueur , 1818
Synonymer

Carcharhinus iranzae Fourmanoir, 1961

  • Carcharhinus obscurella Deng, Xiong og Zhan, 1981
  • Carcharias macrurus Ramsay og Ogilby, 1887
  • Carcharinus iranzae Fourmanoir, 1961
  • Carcharinus obscurus (Lesueur, 1818)
  • Eulamia obscura (Lesueur, 1818)
  • Galeolamna eblis Whitley, 1944
  • Galeolamna macrurus (Ramsay og Ogilby, 1887)
  • Prionodon obvelatus Valenciennes, 1844
  • Squalus obscurus Lesueur, 1818
areal
bevaringsstatus
Status iucn3.1 VU ru.svgSårbare arter
IUCN 3.1 Sårbar :  3852

Mørkhaj [1] [2] , eller hvidspidshaj [2] , eller skumringshaj [2] [3] , eller mørk hundehaj [2] ( lat.  Carcharhinus obscurus ) er en rovfisk af familien af ​​gråhajer af ordenen Carchariformes . Disse hajer bor i tropiske farvande og mange tempererede områder i alle oceaner. De findes på dybder op til 400 m. De foretager sæsonbestemte træk og bevæger sig tættere på polerne om sommeren og til ækvator om vinteren. De har en slank, strømlinet krop med en bred og afrundet snude. Den anden rygfinne er meget mindre end den første. Brystfinnerne er store, seglformede. Der er en højderyg mellem rygfinnerne. Farven på kroppens rygoverflade er fra bronze til blågrå. Den maksimale registrerede længde er 420 cm, og vægten er 347 kg.

Kosten af ​​mørke hajer er meget forskelligartet. De forgriber sig på en række knogle- og bruskfisk, såvel som marine hvirvelløse dyr. Havpattedyr angribes sjældent. Som andre medlemmer af gråhajerslægten er mørkehajer levende. Der er fra 3 til 16 nyfødte i et kuld. Graviditeten varer op til 24 måneder. Reproduktionscyklussen er tre år. Dunkle hajer vokser meget langsomt og bliver kønsmodne sent. Disse hajer er potentielt farlige for mennesker. De er genstand for kommercielt fiskeri. Den langsomme reproduktionscyklus gør dem meget modtagelige for negative menneskelige faktorer [4] [5] .

Taksonomi og fylogeni

Den franske naturforsker Charles Alexandre Lesueur offentliggjorde den første videnskabelige beskrivelse af den mørke haj i 1818 i et nummer af tidsskriftet fra Philadelphia Academy of Natural Sciences. Han tildelte den til slægten Squalus og gav den det specifikke epitet lat.  obscurus , som betyder "mørk" eller "dunkel", med henvisning til fiskens farve [6] . Efterfølgende forfattere har tildelt denne art til slægten Carcharhinus . En holotype er ikke blevet tildelt, selvom Lesueur vides at have undersøgt et eksemplar, der sandsynligvis blev fanget i nordamerikanske farvande [7] .

Mange tidlige kilder brugte det videnskabelige navn for den mørke haj Carcharias (senere Carcharhinus ) lamiella , givet til arten i 1882 af David Starr Jordanan og Charles Henry Gilbert . Senere viste det sig, at kæberne beskrevet af videnskabsmænd ikke tilhørte mørket, men til den smaltandede haj ( Сarcharhinus brachyurus ). Således betragtes Сarcharhinus lamiella som et synonym ikke for Сarcharhinus obscurus , men for Сarcharhinus brachyurus [8] [9] .

De forstenede tænder fra mørke hajer er ofte nævnt i den palæontologiske litteratur, selvom den specifikke identifikation af Carcharhinus- tænder er ret problematisk [10] . Disse miocæne (25-5,3 Ma) fund blev fundet i Candice- og Grand Bay - formationerne i Carriacou , Grenadinerne [11] , Mohra ( Egypten ) [12] , Polk (Florida County) og sandsynligvis Cerro la Cruz i det nordlige Venezuela [ 13] . Derudover findes der i Yorktown-formationen og i Pungo River , North Carolina , såvel som i Chesapeake Bay , ofte tænder, der stammer fra det sene miocæn og det tidlige pliocæn (11,6-3,6 millioner år siden), som kun adskiller sig fra hinanden. lidt fra tænder fra moderne mørke hajer og forveksles med tænder fra langvingede hajer [10] . Mørke hajtænder blev genfundet fra de fossiliserede rester af to bardehvaler , hvoraf den ene blev bevaret i Goose Creek Limestone Formation, North Carolina, og dateret til den tidlige Pliocæn-æra (ca. 3,5 millioner år siden), og den anden blev fundet i mudderaflejringer fra Pleistocæn -æraen - Holocæn (omkring 12.000 år siden) [14]

I 1982 offentliggjorde den newzealandske videnskabsmand Jack Garrick resultaterne af en fylogenetisk analyse af Carcharhinus baseret på morfologi og placerede hajen og Galapagos - hajen ( Carcharhinus galapagensis ) i centrum af "obscurus"-gruppen . Gruppen omfattede store hajer med trekantede tænder og en højderyg mellem rygfinnerne , såsom Carcharhinus altimus , Carcharhinus perezi , blågråhaj og langvinget haj [15] . Denne fortolkning er blevet bredt understøttet af resultaterne af phenetiske undersøgelser [16] og analyse af allozym -sekvensen. Sidstnævnte gjorde det muligt at etablere relationer inden for Carcharhinus -grenen , hvis medlemmer er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​en interfin dorsal kam. Galápagos- , blågrå- og langvingede hajer har vist sig at danne en afledt klade [17] .

Fylogenetiske forhold for den mørke haj, etableret på basis af allozymsekvensen [17]

Beskrivelse

En af de største medlemmer af gråhaj -slægten , den mørke haj når normalt en længde på 3,2 m med en masse på 160-180 kg. Den maksimale registrerede længde og vægt er henholdsvis 4,2 m og 347 kg [4] [18] . Hunnerne bliver større end hannerne [19] . Denne haj har en slank, strømlinet krop med en bred, afrundet snude. Der er knapt udviklede hudfolder foran næseborene. Mellemstore runde øjne er udstyret med en niktiterende membran . Munden er meget kort, med tynde furer i hjørnerne. Der er 13-15 (normalt 14) tandsæt i munden på hver side af begge kæber. De øverste Tænder er brede, trekantede, lidt skråtstillede, Kanterne er stærkt savtakkede; de nederste tænder er smallere og står oprejst, de takkede kanter er mindre. Den mørke haj har fem par ret lange gællespalter [18] . Store brystfinner er omkring 1/5 af hajens kropslængde, har en halvmåneform, spidserne er spidse. Den første rygfinne er moderat størrelse og utydelig halvmåneformet, med en spids spids og en stærkt konkav bagkant. Finnens bund ligger over brystfinnernes frie bageste spidser. Den anden rygfinne er meget mindre end den første og er placeret overfor analfinnen. Der er en højderyg mellem første og anden rygfinne. Halefinnen er stor og høj med en veludviklet underlap og et ventralt hak under spidsen af ​​overlap [20] . Placoide skalaen er rombeformet, skalaerne er tæt anbragte, hver med fem vandrette tænder [18] . Bronze til blågrå farve, hvid bug, hvid spredning til flanker, hvor der kan ses svage lyse striber. Finnerne, især den nederste del af brystorganerne og den nederste del af halefinnen, er mørkere i kanterne. Denne karakteristiske farve er mere udtalt hos unge hajer [21] .

Område

Den mørke haj findes over hele verden i tropiske og varme tempererede farvande. Dens sortiment er omfattende, men diskontinuerligt. I det vestlige Atlanterhav spænder disse hajer fra Massachusetts og Georges Bank til den Mexicanske Golf og fra Nicaragua til den sydlige brasilianske kyst. I det østlige Atlanterhav findes de i det vestlige Middelhav , ud for kysten af ​​De Kanariske Øer , Kap Verde , Senegal , Sierra Leone og muligvis andre steder. I Det Indiske Ocean bor de i kystvandene i Sydafrika , Mozambique og Madagaskar . Sjældent er der rapporter om tilstedeværelsen af ​​disse hajer i Det Arabiske Hav , Den Bengalske Bugt og muligvis Det Røde Hav . I det vestlige Stillehav findes de fra Japan til staterne Queensland og New South Wales , Australien . I det østlige Stillehav dækker området kysten af ​​det amerikanske kontinent fra det sydlige Californien til Chile [5] . Oplysninger om tilstedeværelsen af ​​mørke hajer i de nordøstlige og central-østlige dele af Atlanterhavet er sandsynligvis fejlagtige og henviser til Galapagos-hajerne [5] [22] . Undersøgelser af mitokondrielt DNA og mikrosatellitter har vist, at hajer, der lever i Indonesiens og Australiens farvande, tilhører separate populationer [23] .

Dunkle hajer bebor den kontinentale kystlinje fra brændingen til den ydre kant af kontinentalsoklen og tilstødende havvand og deler plads med mere specialiserede slægter såsom kystlevende blågråhajer , pelagiske silkehajer ( Carcharhinus falciformis ), oceaniske langvingede hajer. hajer , dybhavsarter Carcharhinus altimus og øen Galapagos og hvidspidshajer ( Carcharhinus albimarginatus ) [7] . I en mærkningsundersøgelse i den nordlige Mexicanske Golf blev det fundet, at mørke hajer forbliver på dybder på 10-80 m det meste af deres tid, og nogle gange falder under 200 m. Denne art er kendt for at kunne nå dybder på 400 m. foretrækker vandtemperaturer på 19-28°C og undgår områder med lavt saltindhold såsom flodmundinger [8] [24] .

Mørke hajer vandrer op til 3800 km. Ud for Nordamerikas kyst flytter de mod nord om sommeren og til ækvator om vinteren [5] . I Sydafrikas farvande svømmer unge hunner og hanner, som har nået en størrelse på 0,9 m, syd og nord for fødestedet KwaZulu-Natal og slutter sig til voksne ad ukendte ruter et par år senere. Derudover tilbringer voksende individer forår og sommer i surfzonen og efterår og vinter i åbent hav. Når de når en længde på 2,2 m, begynder de at vandre fra nord til syd mellem KwaZulu-Natal om vinteren og Western Cape om sommeren. Store hajer, hvis størrelse overstiger 2,8 m, vandrer mod syd så langt som til Mozambique [5] [7] [25] . Ud for det vestlige Australiens kyst svømmer voksne og unge mørke hajer op til kysten om sommeren og efteråret og undgår lavvandede bugter og bugter , hvor nyfødte fødes [5] .

Biologi og økologi

Som rovdyr på toppen af ​​fødepyramiden har dunkle hajer en tendens til at være mindre end andre hajer, der deler deres udbredelsesområde [7] . Der er dog steder, hvor der findes koncentrationer af disse hajer, især unge [8] . Voksne hajer ledsager ofte skibe langt fra land, for eksempel langs Kap Agulhas ' løb [25] . Undersøgelser udført ved mundingen af ​​Cape Fear-floden i North Carolina rapporterede, at deres gennemsnitlige hastighed er 0,8 km/t [26] . Dunkle hajer er ofte ledsaget af pindefisk ( Echeneis naucrates ) [27] . Voksne mørke hajer har ingen naturlige fjender [18] . Unge hajer forgribes af sandhajen ( Carcharias taurus ), hvidhajen ( Carcharodon Carcharias ), tyrehajen ( Carcharhinus leucas ) og tigerhajen ( Galeocerdo cuvier ). Ud for KwaZulu-Natals kyst har brugen af ​​net til at beskytte strande mod hajer ført til et fald i bestanden af ​​store rovdyr. Dette medførte en kraftig stigning i antallet af umodne mørke hajer, som igen ødelagde små benfisk, hvilket havde en generelt negativ indvirkning på biodiversiteten i det lokale økosystem [7] [28] .

Duskyhajer snyltes af bændelorme Anthobothrium laciniatum [29] , Dasyrhynchus pacificus [30] , Platybothrium kirstenae [31] , Floriceps saccatus [ 32] , Tentacularia coryphaenae [33] og Triloculatum triloculatum , [34] der salpinggoides [36] , igler Stibarobdella macrothela [37] , copepoder Alebion sp. , Pandarus cranchii [38] , P. sinuatus [18] og sølampretter [39]

Kost og spiseadfærd

Den mørke haj er et generalistisk rovdyr, der lever af en lang række havdyr på alle niveauer af vandsøjlen [21] [40] . Store individer kan indtage mere end 1/10 mad af deres egen vægt i et måltid [41] . Bidekraften af ​​en 2 meter mørk haj er 60 kg pr. 2 mm² (arealet af toppen af ​​tanden). Dette er den højeste værdi målt pålideligt i enhver haj [42] . I Det Indiske Ocean er der registreret tætte koncentrationer af unge mørke hajer i områder med en høj koncentration af føde [5] .

Den mørke hajs kost omfatter pelagiske benfisk , såsom sild og ansjos , tun og makrel , marlin , hestemakrel , nålefisk , flyvefisk , sværdfisk ; bundfisk, herunder multer , havbrasen , croakers , skorpioner , ål og skrubber ; revfisk, herunder barracuda , urchinfish , rød multe , paddlefish og havaborre ; bruskfisk , herunder hajer , savfisk , angelfish ( Squalus squatina ), mustelidhajer , hammerhoveder , tærskehajer , guitarfisk , rokker og hvirvelløse dyr , herunder blæksprutter , krebsdyr , bløddyr og søstjerner . Meget sjældent spiser store individer havskildpadder , havpattedyr (for det meste som ådsler) og menneskelige affald [7] [8] [40] [43] .

I det nordvestlige Atlanterhav består omkring 60 % af den mørke hajs kost af forskellige fisk, der tilhører mere end 10 familier, hvoraf blåfisk ( Pomatomus saltatrix ) og sommerparalichter ( Paralichthys dentatus ) spiller hovedrollen. Den anden komponent i kosten er stråler, deres ægkapsler . Krabberne Ovalipes ocellatus  er en anden væsentlig fødekilde [40] . I sydafrikanske og australske farvande danner benfisk grundlaget for kosten. Nyfødte og unge hajer jager hovedsageligt små pelagiske fisk og blæksprutter som sardiner og blæksprutter .

Hajer over 2 m lange supplerer deres kost med store ben- og bruskfisk [44] [45] . Hver vinter dukker sydafrikanske sardiner ( Sardinops sagax ) op ud for Sydafrikas østkyst og bliver byttet ud af mellemstore til store mørke hajer. Drægtige og barske hunner deltager ikke i jagten, måske fordi graviditeten ikke tillader dem at bruge megen energi på at jagte et så hurtigt bytte [41] . En undersøgelse viste, at 0,2% af de undersøgte mørke hajer forgreb sig på flaskenæsedelfiner [46] .

Reproduktion og livscyklus

Som andre repræsentanter for gråhajslægten er mørke hajer levende fisk; de udviklende embryoner næres gennem placentaforbindelsen til moderen, dannet af den tomme blommesæk . I det nordvestlige Atlanterhav sker parringen om foråret, mens reproduktionscyklussen i andre områder, såsom ud for Sydafrikas kyst, ikke er sæsonbestemt [7] [8] . Hunnerne er i stand til at opbevare sædceller, sandsynligvis fra flere hanner, i lange perioder fra flere måneder til flere år i nidamentalkirtlen (organet, der udskiller embryosækkene). Dette er en vigtig faktor for at sikre en vellykket reproduktion i betragtning af de lange migrationer foretaget af hajer og den lave befolkningskoncentration, som gør intraspecifikke møder sjældne og tilfældige [47] .

Drægtighed varer op til 22-24 måneder, hunnen bringer afkom en gang hvert tredje år [5] . Der er fra 3 til 16 nyfødte i kuldet, det gennemsnitlige antal er 6-12, antallet af afkom afhænger ikke af hunnens størrelse [8] [41] . I den vestlige del af Atlanterhavet er kuldet som regel mindre end i den sydøstlige del af Atlanterhavet (gennemsnit 8 mod 10 nyfødte) [18] . Afhængigt af regionen forekommer fødsler hele året rundt eller sæsonmæssigt: i det nordvestlige Atlanterhav blev nyfødte født i slutningen af ​​vinteren, og ud for kysten af ​​det vestlige Australien om sommeren og efteråret, i Sydafrikas farvande, fødes mørke hajer i enhver sæson [7] [21] . Når fødselsperioden nærmer sig, flytter drægtige hunner til lavvandede kystlaguner , hvor der er meget føde, og der ikke er store rovdyr (inklusive deres egen art), og umiddelbart efter at afkommet er født, svømmer de væk [8 ] [45] . Sådanne naturplanteskoler findes langs kysten af ​​KwaZulu-Natal, det sydvestlige Australien, det vestlige Californien og det østlige USA i New Jersey og North Carolina [5] [8] .

Længden af ​​nyfødte er 0,7-1,0 m [5] ; deres størrelse er direkte relateret til moderens størrelse og falder med antallet af afkom. Beviser tyder på, at hunner kan bestemme den optimale størrelse, som deres unger skal fødes i for at forbedre deres overlevelseschancer afhængigt af miljøforhold. Derudover vejer hajlever ved fødslen 1/5 af deres kropsvægt, og de bruger de næringsstoffer, der er lagret i leveren, indtil de lærer at jage på egen hånd [41] . Dusky hajer er en af ​​de langsomst voksende hajarter. De når først puberteten, når de bliver store [48] : afhængigt af habitatområdet når hannerne puberteten i en længde på 2,8-3 m i en alder af 18-23 år, for kvinder er den 2,6-3,1 m og 17- 32 år henholdsvis [49] [50] [51] . Den årlige vækst er 8-11 cm i løbet af de første fem leveår [52] . Den maksimale forventede levetid er 40-50 år eller mere [48] .

Menneskelig interaktion

Dunkle hajer anses for at være potentielt farlige for mennesker på grund af deres store størrelse, selvom man ikke ved meget om, hvordan de opfører sig over for mennesker under vandet [7] . I 2014 opført i International Shark Attack File2 angreb på mennesker og både blev nævnt, hvoraf det ene resulterede i et dødeligt udfald [53] . Det er sandsynligt, at angreb tilskrevet denne art ud for Bermuda faktisk blev foretaget af Galápagos-hajer . For at beskytte strande i Sydafrika og Australien bruges anti-hajenet aktivt, hvor det meste af voksne støder på. Fra 1978 til 1999 blev der i gennemsnit fanget 256 mørke hajer ud for KwaZulu-Natals kyst [48] . Unge mørke hajer tilpasser sig godt til livet i fangenskab i akvarier [7] . Duskyhajen er en af ​​de mest eftertragtede hajarter på markedet, da den har store finner med mange indre stråler ( ceratotrichia ), som bruges til at lave den populære suppe [48] . Derudover sælges kødet fersk, frosset, tørret, saltet eller røget ved brug af skind og fedt [4] . Dusky hajer er målet for industrielt fiskeri ud for kysten i det østlige Nordamerika, det sydvestlige Australien og det østlige Sydafrika. I farvandet i det sydvestlige Australien begyndte fiskeriet i 1940 og blev udvidet i 1970'erne, hvor der blev fanget 500-600 tons hajer om året. Til udvinding af mørke hajer anvendes bundgællenet , hvor der næsten udelukkende fanges unge hajer under tre år, heraf 18-28 % af alle nyfødte i det første leveår. Demografiske modeller indikerer, at fiskeriet vil forblive bæredygtigt, så længe dødeligheden for hajer over 2 m er mindre end 4 % [48] . Ud over industrifiskeriet fanges mørke hajer som bifangst i langliner beregnet til tun og sværdfisk (i sådanne tilfælde kasseres hajkroppe sædvanligvis og efterlader kun værdifulde finner). Denne art er værdsat i sportsfiskeri. Et stort antal mørke hajer, for det meste umodne, fanges af fritidsfiskere ud for Sydafrikas og det østlige Australiens kyst. Før det drastiske fald i antallet var denne haj en af ​​de vigtigste arter i Floridas trofæhajturneringer [48] .

Bevaringsforanstaltninger

International Union for Conservation of Nature (IUCN) har vurderet bevaringsstatus for denne art som nær truet (NT) på verdensplan og sårbar (VU) i det nordvestlige Atlanterhav og den Mexicanske Golf. American Fishing Society har vurderet status for den nordamerikanske befolkning af mørke hajer som "Sårbar" [18] . Den meget lave reproduktionscyklus gør denne art modtagelig for overfiskning. En bestandsvurdering udført i 2006 af American National Marine Fisheries Service viste, at bestanden er faldet til 15-20% af niveauet i 1970'erne. I 1998 blev kommercielt og rekreativt fiskeri efter den mørke haj forbudt, men disse foranstaltninger havde begrænset effektivitet på grund af den høje dødelighed af fisk på grund af bifangst. På trods af forbuddet blev omkring 2.000 mørke hajer desuden fanget af fritidsfiskere i 2003. I 2005 annoncerede North Carolina et midlertidigt ophør med fritidsfiskeri [54] . For at lette bevaringsindsatsen er der udviklet en molekylær identifikationsmetode til at bestemme arten af ​​hajfinner, der er blevet markedsført for at identificere tilfælde af krybskytteri [55] .

Noter

  1. Lindberg G. U. , Gerd A. S. , Russ T. S. Ordbog over navne på marine kommercielle fisk i verdensfaunaen. - Leningrad: Nauka, 1980. - S. 39. - 562 s.
  2. 1 2 3 4 Reshetnikov Yu. S. , Kotlyar A. N., Russ T. S. , Shatunovsky M. I. Femsproget ordbog over dyrenavne. Fisk. latin, russisk, engelsk, tysk, fransk. / under hovedredaktion af acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 31. - 12.500 eksemplarer.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  3. Gubanov E.P., Kondyurin V.V., Myagkov N.A. Sharks of the World Ocean: Identifier. - M .: Agropromizdat, 1986. - S. 155. - 272 s.
  4. 1 2 3 Dark Shark  hos FishBase .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carcharhinus obscurus  . IUCNs rødliste over truede arter .
  6. Lesueur CA Beskrivelse af flere nye arter af nordamerikanske fisk (del 1) // Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1818. - Bd. 1, nr. (2) . - S. 222-235.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Compagno LJV Sharks of the World: Et kommenteret og illustreret katalog over hajarter, der er kendt til dato. - Rom: Fødevare- og landbrugsorganisationen, 1984. - S. 489-491. - ISBN 92-5-101384-5 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Ebert D.A. Sharks, Rays, and Chimaeras of California. - Californien: University of California Press, 2003. - S. 149-152. — ISBN 0520234847 .
  9. Jordan DS, Gilbert CH Beskrivelse af en ny haj ( Carcharias lamiella ) fra San Diego, Californien // Proceedings of the United States National Museum. - 1882. - Bd. 5, nr. 269 . - S. 110-111.
  10. 1 2 Heim, B. og Bourdon, J. Arter fra fossiloptegnelsen: Carcharhinus obscurus . Long Dead Sharks' liv og tider (20. april 2009). Hentet 18. maj 2015. Arkiveret fra originalen 1. december 2017.
  11. Portell RW, Hubbell G., Donovan SK, Green JK, Harpe DAT, Pickerill R. Miocænhajer i Kendeace- og Grand Bay-formationerne i Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles // Caribbean Journal of Science. - 2008. - Bd. 44, nr. (3) . - S. 279-286.
  12. Cook TD, Murray AM, Simons EL, Attia YS, Chatrath PA Miocæn selachian fauna fra Moghra, Egypten // Historical Biology: an International Journal of Paleobiolog. - 2010. - S. 1029-2381.
  13. Sanchez-Villagra MR, Burnham RJ, Campbell DC, Feldmann RM, Gaffney ES, Kay RF, Lozsan R., Purdy R., Thewissen JGM A New Near-Shore Marine Fauna and Flora from the Early Neogene of Northwestern Venezuela  // Journal af palæontologi. - 2000. - Vol. 74, nr. 5 . - S. 957-968. - doi : 10.1666/0022-3360(2000)074<0957:ANNSMF>2.0.CO;2 .
  14. Cicimurri DJ, Knight JL To hajbidte hvalskeletter fra kystsletteaflejringer i South Carolina // Southeastern Naturalist. - 2009. - Bd. 8, nr. (1) . - S. 71-82. - doi : 10.1656/058.008.0107 .
  15. Garrick JAF Sharks af slægten Carcharhinus  // NOAA Technical Report, NMFS Circ.. - 1982. - Vol. 445.
  16. Compagno LJV- hajer af ordenen Carcharhiniformes . - Princeton University Press, 1988. - S.  319-320 . — ISBN 0-691-08453-X .
  17. 1 2 Naylor GJP De fylogenetiske forhold mellem requiem og hammerhajer: udledning af fylogeni, når tusindvis af lige så sparsommelige træer resulterer // Cladistics. - 1999. - Bd. 8, nr. (4) . - S. 295-318. - doi : 10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 Knickle Craig. Biologisk rapport: ducky shark (ikke tilgængeligt link) . Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Dato for adgang: 18. maj 2015. Arkiveret fra originalen 4. januar 2016. 
  19. Natanson LJ, Casey JG, Kohler NE Alders- og vækstestimater for den mørke haj, Carcharhinus obscurus , i det vestlige Nordatlantiske Ocean // Fishery Bulletin. - 1995. - Bd. 93, nr. 1 . - S. 116-126.
  20. McEachran JD, Fechhelm JD Fiskene i Den Mexicanske Golf: Myxinformes til Gasterosteiformes. - University of Texas Press, 1998. - S. 87. - ISBN 0-292-75206-7 .
  21. 1 2 3 Last PR, Stevens JD Sharks and Rays of Australia. - 3. - Harvard University Press, 1993. - S. 254-255. — ISBN 0674034112 .
  22. Compagno L., Dando M., Fowler S. Sharks of the World. - Princeton University Press, 2005. - S. 302-303. - ISBN 978-0-691-12072-0 .
  23. Ovenden JR, Kashiwagi T., Broderick D., Giles J., Salini J. Omfanget af populationens genetiske underopdeling adskiller sig blandt fire co-distribuerede hajarter i den indo-australske øgruppe // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Bd. 9, nr. 40 . - doi : 10.1186/1471-2148-9-40 . — PMID 19216767 .
  24. Hoffmayer ER, Franks JS, Driggers WB (III), Grace MA Movements and Habitat Preferences of Dusky ( Carcharhinus obscurus ) and Silky ( Carcharhinus falciformis ) Sharks in the Northern Gulf of Mexico: Foreløbige resultater // 2009 MTI Conference Bird and Fish Tracking Forhandlinger. – 2009.
  25. 1 2 Van der Elst R. A Guide to the Common Sea Fishes of Southern Africa. - 3. - Struik, 1993. - S. 35. - ISBN 1868253945 .
  26. Huish MT, Benedict C. Sonisk sporing af mørke hajer i Cape Fear River, North Carolina // Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. - 1977. - Bd. 93, nr. (1) . - S. 21-26.
  27. Schwartz FJ Fem arter af hajsugere (familie Echeneidae) i North Carolina // Journal of the North Carolina Academy of Science. - 2004. - Bd. 120, nr. (2) . - S. 44-49.
  28. Martin R.A. Et sted for hajer . ReefQuest Center for Shark Research. Hentet 22. maj 2015. Arkiveret fra originalen 27. oktober 2019.
  29. Ruhnke TR, Caira JN To nye arter af Anthobothrium van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) fra carcharhinidhajer, med en ombeskrivelse af Anthobothrium laciniatum Linton, 1890 // Systematisk parasitologi. - 2009. - Bd. 72, nr. (3) . - S. 217-227. - doi : 10.1007/s11230-008-9168-0 . — PMID 19189232 .
  30. Beveridge I., Campbell RA En revision af Dasyrhynchus Pintner (Cestoda, Trypanorhyncha), parasitisk hos elasmobranch- og teleostfisk // Systematic Parasitology. - 1993. - Bd. 24, nr. 2 . - S. 129-157. - doi : 10.1007/BF00009597 .
  31. Healy CJ En revision af Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae), med en fylogenetisk analyse og kommentarer om vært-parasit-associationer // Systematic Parasitology. - 2003. - Bd. 56, nr. 2 . - S. 85-139. - doi : 10.1023/A:1026135528505 . — PMID 14574090 .
  32. Linton E. Rhynchobothrium ingens spec. nov., en parasit af den mørke haj ( Carcharhinus obscurus ) // Journal of Parasitology. - 1921. - Bd. 8, nr. 1 . - S. 22-32. - doi : 10.2307/3270938 .
  33. Knoff M., De Sao CSC, Pinto RM, Lanfredi RM, Gomes DC Nye optegnelser og udvidede beskrivelser af Tentacularia coryphaenae og Hepatoxylon trichiuri homeacanth trypanorhynchs (Eucestoda) fra carcharhinidhajer fra staten Santa Catarina off-shore, Brasilien // Revista Brasilien Brasileira de Parasitologia Veterinaria. - 2004. - Bd. 13, nr. 2 . - S. 72-80.
  34. Caira JN, Jensen K. Erektion af en ny onchobothriid-slægt (Cestoda: Tetraphyllidea) og beskrivelsen af ​​fem nye arter fra hvalfangerhajer (Carcharhinidae) // Journal of Parasitology. - 2009. - Bd. 95, nr. 4 . - S. 924-940. - doi : 10.1645/GE-1963.1 . — PMID 19271790 .
  35. Bullard SA, Dippenaar SM, Hoffmayer ER, Benz GW Nye lokalitetsrekorder for Dermophthirius carcharhini (Monogenea: Microbothriidae) og Dermophthirius maccallumi og en liste over værter og lokaliteter for arter af Dermophthirius // Comparative Parasitology. - 2004. - Bd. 71, nr. 1 . - S. 78-80. doi : 10.1654 /4093 .
  36. MacCullum GA Nogle nye former for parasitære orme // Zoopathologica; videnskabelige bidrag fra New York Zoological Society. - 1917. - Bd. 1, nr. 2 . - S. 1-75.
  37. Yamauchi T., Ota Y., Nagasawa K. Stibarobdella macrothela (Annelida, Hirudinida, Piscicolidae) fra Elasmobranchs in Japanese Waters, with New Host Records // Biogeography. - 2008. - Bd. 10. - S. 53-57.
  38. Newbound DR, Knott B. Parasitiske copepoder fra pelagiske hajer i det vestlige Australien // Bulletin of Marine Science. - 1999. - Bd. 65, nr. 3 . - s. 715-724.
  39. Jensen C., Schwartz FJ Atlanterhavets forekomster af havlampreten, Petromyzon marinus (Petromyzontiformes: Petromyzontidae), parasiterende sandbanke, Carcharhinus plumbeus og mørkt, C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), hajer // ud for North og South Carolina i Brimleyana. . - 1994. - Bd. 21. - S. 69-76.
  40. 1 2 3 Gelsleichter J., Musick JA, Nichols S. Madvaner hos den glatte hundehaj, Mustelus canis , skumhaj, Carcharhinus obscurus , atlantisk skarpnosehaj, Rhizoprionodon terraenovae og sandtigeren, Carcharias taurus , fra det nordvestlige Atlanterhav,  // Fiskenes miljøbiologi. - 1999. - Bd. 54, nr. 2 . - S. 205-217.
  41. 1 2 3 4 Hussey NE, Cocks DT, Dudley SFJ, McCarthy ID, Wintner SP Tilstandsproblemet: anvendelse af flere tilstandsindekser på den mørke haj Carcharhinus obscurus  // Marine Ecology Progress Series. - 2009. - Bd. 380. - S. 199-212. - doi : 10.3354/meps07918 .
  42. Marin A. Kraften ved hajbid . ReefQuest Center for Shark Research. Hentet 18. maj 2015. Arkiveret fra originalen 29. oktober 2019.
  43. Gubanov EP Morfologiske karakteristika af requiemhajen, Carcharinus obscurus , i Det Indiske Ocean  // Journal of Ichthyology. - 1988. - Bd. 28, nr. (6) . - S. 68-73.
  44. Simpfendorfer CA, Goodreid A., McAuley RB Diæt af tre kommercielt vigtige hajarter fra vestlige australske farvande // Marine and Freshwater Research. - 2001. - Bd. 52, nr. (7) . - doi : 10.1071/MF01017 .
  45. 1 2 Smale MJ Forekomst og fodring af tre hajarter, Carcharhinus brachyurus , C. obscurus og Sphyrna zygaena , på den østlige Cape-kyst i Sydafrika // South African Journal of Marine Science. - 1991. - S. 31-42.
  46. Cockcroft VG, Cliff G., Ross GJB Hajprædation på flaskenæsedelfiner i Det Indiske Ocean Tursiops truncatus ud for Natal, Sydafrika // South African Journal of Zoology. - 1989. - Bd. 24, nr. (4) . - S. 305-310.
  47. Pratt HL (Jr.). Opbevaring af spermatozoer i ægkirtlerne hos hajer i det vestlige nordatlantiske hav. - 1993. - Bd. 38. - S. 139-149. - doi : 10.1007/BF00842910 .
  48. 1 2 3 4 5 6 Fowler SL, Cavanagh RD, Camhi M., Burgess GH, Cailliet GM, Fordham SV, Simpfendorfer CA, Musick JA Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. - International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2005. - S. 106-109, 287-288. — ISBN 2831707005 .
  49. Natanson LJ, Kohler NE Et foreløbigt skøn over alder og vækst af den mørke haj Carcharhinus obscurus fra det sydvestlige Indiske Ocean, med sammenligninger med den vestlige nordatlantiske befolkning // South African Journal of Marine Science. - 1996. - Bd. 17. - S. 217-224. - doi : 10.2989/025776196784158572 .
  50. White WT Fangstsammensætning og reproduktionsbiologi af hvalfangerhajer (Carcharhiniformes: Carcharhinidae) fanget af fiskeri i Indonesien // Journal of Fish Biology. - 2007. - Bd. 71, nr. (5) . - S. 1512-1540. doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01623.x . .
  51. Simpfendorfer CA, McAuley RB, Chidlow J., Unsworth P. Valideret alder og vækst af den mørke haj, Carcharhinus obscurus, fra vestlige australske farvande // Marine and Freshwater Research. - 2002. - Bd. 53, nr. (2) . - S. 567-573. - doi : 10.1071/MF01131 .
  52. Simpfendorfer CA Væksthastigheder for unge mørke hajer, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818), fra det sydvestlige Australien estimeret ud fra data om genfangst af mærker  // Fishery Bulletin. - 2000. - Vol. 98, nr. (4) . - s. 811-822. Arkiveret fra originalen den 31. december 2016.
  53. ISAF-statistikker om angreb af hajarter . Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Hentet 23. maj 2015. Arkiveret fra originalen 10. marts 2013.
  54. Bekymringsart: Dusky Shark. (6. januar 2009). NMFS kontor for beskyttede ressourcer. Hentet den 18. maj 2009.
  55. Pank M., Stanhope M., Natanson L., Kohler N., Shivji M. Hurtig og samtidig identifikation af kropsdele fra de morfologisk lignende hajer Carcharhinus obscurus og Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae) ved hjælp af multipleks PCR // marin bioteknologi. - 2001. - Bd. 3, nr. (3) . - S. 231-240. - doi : 10.1007/s101260000071 . — PMID 14961360 .

Litteratur

Links