Klorosomer ( engelsk Chlorosom fra anden græsk χλωρός - grøn) er lipidberigede vesikler af grønne svovlbakterier og filamentøse anoxygene fototrofe bakterier , lokaliseret i cytoplasmaet og forbundet med cellemembranen af en krystallinsk basalplade. Inde i klorosomet er bundter af stavformede strukturer indeholdende molekyler af bakteriochlorophyller c , d eller e . Lyshøstsystemer er således samlet i klorosomer [1] .
Strukturen af chlorosomer ligner phycobilisomer af cyanobakterier [2] . Formen af chlorosomer er forskellig hos forskellige arter: hos nogle er den ellipsoid , hos nogle er den konisk eller uregelmæssig [3] . Klorosomer er 12-60 nm høje, 25-100 nm brede og 25-250 nm lange. Størrelsen af klorosomet ændres ikke under ontogeni . I en celle kan der afhængigt af belysningen være fra flere tiere til 200-300 klorosomer. Hos grønne svovlbakterier er klorosomer knyttet til type I reaktionscentre i cellemembranen med deltagelse af FMO-proteiner , og basallaminaen består af CsmA -proteinet [4] . De filamentøse anoxygene fototrofer fra phylum Chloroflexi mangler FMO-proteiner, og deres rolle spilles af et proteinkompleks kendt som B808-866. I modsætning til FMO-proteiner er B808-866-proteiner indlejret i cellemembranen og omgiver type II-reaktionscentre, hvilket giver en forbindelse mellem reaktionscentret og klorosomets basale lamina [5] [6] .
Indholdet af klorosomet repræsenteres hovedsageligt af bakteriochlorophyll med en lille mængde carotenoider og quinoner , og dets væg er et galactolipid monolag 2-3 nm tykt [6] . I grønne svovlbakterier kan dette monolag omfatte op til 11 forskellige proteiner. Inde i klorosomer kan tusindvis af bakteriochlorofylmolekyler selv samle sig til komplekser uden deltagelse af hjælpeproteiner [4] . Pigmenter opsamles i lamelstrukturer fra 10 til 30 nm brede, i form af pinde [3] . Sådanne lyssamlende stænger er arrangeret i bundter [1] . Som en del af lamelstrukturer interagerer lange farnesolhaler af bakteriochlorophyller med hinanden og med carotenoider [7] .
Det er vist, at klorosombiogenese afhænger af temperaturforhold og kulstofassimilering af bakterier [8] .
Lys-høstende komplekser er lokaliseret i chlorosomer. Der er omkring tusind molekyler af bakteriochlorophyll c , d eller e pr. reaktionscenter . I Chlorobium vibrioforme indeholder chlorosomer samtidigt bakteriochlorophyll c og d . Det er disse bakteriochlorophyller, der exciteres først, og bakteriochlorophyll a overfører energien fra den exciterede tilstand til reaktionscentret (primær donor P840), som er placeret i cellemembranen. For de fleste af ovennævnte bakteriochlorophyller er absorptionsmaksimum i det nære infrarøde område af spektret . Processen med energioverførsel tager flere titusinder af picosekunder [ 1] . I alt kan op til 10 tusinde bakteriochlorofylmolekyler indgå i klorosomet, og hvert klorosom interagerer med 5-10 reaktionscentre [6] .
På grund af enhedens relativt store størrelse og enkelhed er chlorosomer blevet et attraktivt objekt for udvikling af biologiske lysabsorberende komplekser. I 2017 blev skabelsen af lysabsorberende nanokompositter svarende til klorosomer annonceret: tusindvis af bakteriochlorofylmolekyler af grønne svovlbakterier er placeret i en kunstig membranvesikel [9] .
Strukturen af en bakteriecelle | |
---|---|
Cellevæg |
|
ydre skal |
|
Formen |
|