Klorosom

Klorosomer ( engelsk  Chlorosom fra anden græsk χλωρός  - grøn) er lipidberigede vesikler af grønne svovlbakterier og filamentøse anoxygene fototrofe bakterier , lokaliseret i cytoplasmaet og forbundet med cellemembranen af ​​en krystallinsk basalplade. Inde i klorosomet er bundter af stavformede strukturer indeholdende molekyler af bakteriochlorophyller c , d eller e . Lyshøstsystemer er således samlet i klorosomer [1] .

Struktur

Strukturen af ​​chlorosomer ligner phycobilisomer af cyanobakterier [2] . Formen af ​​chlorosomer er forskellig hos forskellige arter: hos nogle er den ellipsoid , hos nogle er den konisk eller uregelmæssig [3] . Klorosomer er 12-60 nm høje, 25-100 nm brede og 25-250 nm lange. Størrelsen af ​​klorosomet ændres ikke under ontogeni . I en celle kan der afhængigt af belysningen være fra flere tiere til 200-300 klorosomer. Hos grønne svovlbakterier er klorosomer knyttet til type I reaktionscentre i cellemembranen med deltagelse af FMO-proteiner , og basallaminaen består af CsmA -proteinet [4] . De filamentøse anoxygene fototrofer fra phylum Chloroflexi mangler FMO-proteiner, og deres rolle spilles af et proteinkompleks kendt som B808-866. I modsætning til FMO-proteiner er B808-866-proteiner indlejret i cellemembranen og omgiver type II-reaktionscentre, hvilket giver en forbindelse mellem reaktionscentret og klorosomets basale lamina [5] [6] .

Indholdet af klorosomet repræsenteres hovedsageligt af bakteriochlorophyll med en lille mængde carotenoider og quinoner , og dets væg er et galactolipid monolag 2-3 nm tykt [6] . I grønne svovlbakterier kan dette monolag omfatte op til 11 forskellige proteiner. Inde i klorosomer kan tusindvis af bakteriochlorofylmolekyler selv samle sig til komplekser uden deltagelse af hjælpeproteiner [4] . Pigmenter opsamles i lamelstrukturer fra 10 til 30 nm brede, i form af pinde [3] . Sådanne lyssamlende stænger er arrangeret i bundter [1] . Som en del af lamelstrukturer interagerer lange farnesolhaler af bakteriochlorophyller med hinanden og med carotenoider [7] .

Det er vist, at klorosombiogenese afhænger af temperaturforhold og kulstofassimilering af bakterier [8] .

Funktioner

Lys-høstende komplekser er lokaliseret i chlorosomer. Der er omkring tusind molekyler af bakteriochlorophyll c , d eller e pr. reaktionscenter . I Chlorobium vibrioforme indeholder chlorosomer samtidigt bakteriochlorophyll c og d . Det er disse bakteriochlorophyller, der exciteres først, og bakteriochlorophyll a overfører energien fra den exciterede tilstand til reaktionscentret (primær donor P840), som er placeret i cellemembranen. For de fleste af ovennævnte bakteriochlorophyller er absorptionsmaksimum i det nære infrarøde område af spektret . Processen med energioverførsel tager flere titusinder af picosekunder [ 1] . I alt kan op til 10 tusinde bakteriochlorofylmolekyler indgå i klorosomet, og hvert klorosom interagerer med 5-10 reaktionscentre [6] .

Ansøgning

På grund af enhedens relativt store størrelse og enkelhed er chlorosomer blevet et attraktivt objekt for udvikling af biologiske lysabsorberende komplekser. I 2017 blev skabelsen af ​​lysabsorberende nanokompositter svarende til klorosomer annonceret: tusindvis af bakteriochlorofylmolekyler af grønne svovlbakterier er placeret i en kunstig membranvesikel [9] .

Noter

  1. 1 2 3 Modern Microbiology, 2005 , s. 412.
  2. Modern Microbiology, 2005 , s. 413.
  3. 1 2 Oostergetel Gert T. , van Amerongen Herbert , Boekema Egbert J. The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis  //  Photosynthesis Research. - 2010. - 4. februar ( bd. 104 , nr. 2-3 ). - S. 245-255 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1007/s11120-010-9533-0 .
  4. 1 2 Orf Gregory S. , Blankenship Robert E. Klorosomantennekomplekser fra grønne fotosyntetiske bakterier  //  Fotosynteseforskning. - 2013. - 13. juni ( bind 116 , nr. 2-3 ). - s. 315-331 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1007/s11120-013-9869-3 .
  5. Linnanto Juha M. , Korppi-Tommola Jouko EI Exciton Beskrivelse af chlorosom til baseplade excitationsenergioverførsel i filamentøse anoxygeniske fototrofer og grønne svovlbakterier  //  The Journal of Physical Chemistry B. - 2013. - August ( vol. 117 , nr. 38 ). - P. 11144-11161 . — ISSN 1520-6106 . - doi : 10.1021/jp4011394 .
  6. 1 2 3 Pinevich, 2007 , s. 239.
  7. Psencík J. , Ikonen TP , Laurinmäki P. , Merckel MC , Butcher SJ , Serimaa RE , Tuma R. Lamellar organisering af pigmenter i chlorosomer, lyshøstende komplekser af grønne fotosyntetiske bakterier.  (engelsk)  // Biofysisk tidsskrift. - 2004. - Bd. 87, nr. 2 . - S. 1165-1172. - doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . — PMID 15298919 .
  8. Tang JK , Saikin SK , Pingali SV , Enriquez MM , Huh J. , Frank HA , Urban VS , Aspuru-Guzik A. Temperatur og kulstofassimilering regulerer klorosombiogenesen i grønne svovlbakterier.  (engelsk)  // Biophysical Journal. - 2013. - 17. september ( bind 105 , nr. 6 ). - S. 1346-1356 . - doi : 10.1016/j.bpj.2013.07.027 . — PMID 24047985 .
  9. Orf GS , Collins AM , Niedzwiedzki DM , Tank M. , Thiel V. , Kell A. , Bryant DA , Montaño GA , Blankenship RE Polymer-Chlorosome Nanocomposites bestående af ikke-native kombinationer af selvsamlende bakterieklorofyler.  (engelsk)  // Langmuir : The ACS Journal Of Surfaces And Colloids. - 2017. - 27. juni ( bind 33 , nr. 25 ). - P. 6427-6438 . - doi : 10.1021/acs.langmuir.7b01761 . — PMID 28585832 .

Litteratur