Pterodactyl
Pterodactyl [1] ( lat. Pterodactylus , fra græsk πτεροδάκτυλος , pterodaktulos - "vingefinger") er en slægt af pterosaurer , hvis fossile rester af repræsentanter hovedsageligt blev fundet i Solnhofens kalksten , hvis ende stammer tilbage fra Tyskland . juraperioden (Early Tithon ), 152,1 —145 millioner år siden [2] , selvom der er fundet flere fragmentariske fossiler andre steder i Europa og i Afrika .
Pterodactyls var kødædende pterosaurer og byttede på fisk og små dyr. Som alle pterosaurer havde pterodactyler vinger dannet af en muskulokutan membran, der strækker sig fra et aflangt fjerde vingeciffer til bagbenene. Membranen blev understøttet internt af kollagenfibre og udvendigt af keratinkanter .
Pterodactylus antiquus er den første pterosaur-art, der blev navngivet og identificeret som et flyvende krybdyr .
Beskrivelse
Pterodactylen kendes fra over 30 fossile eksemplarer, og selvom de fleste er unge, har mange bevaret komplette skeletter [3] [4] . Pterodactylus antiquus var en lille pterosaur med et anslået voksent vingefang på 1 m (det eneste voksne eksemplar er præsenteret med et løsrevet kranium ) [3] . Det antages, at størrelsen af andre arter var mindre. Det er muligt, at nogle af dem repræsenterer umodne pterodactyler, såvel som andre pterosaurer, der lever på samme tid, såsom ctenochasma , germanodactyl , Aerodactylus , Aurorazhdarcho og Gnathosaurus [5] .
Kranierne af voksne pterodactyler var lange og tynde og bar omkring 90 smalle koniske tænder. Tænderne var lange i spidsen af begge kæber og blev mindre, jo dybere de var i munden. Dette adskilte pterodactyler fra beslægtede arter, hvis tænder manglede i spidsen af overkæben og var ensartede i størrelse. Pterodactylens tænder strakte sig også meget længere ind i munden end hos nært beslægtede arter, da nogle tænder er til stede selv i den forreste del af preorbital-nasal fenestra, den største åbning i kraniet [3] . I modsætning til beslægtede arter var pterodactylens kranium og kæber lige og ikke buede opad [6] .
Pterodactyl havde ligesom beslægtede arter en kam på kraniet, som hovedsageligt bestod af blødt væv. Hos voksne løb toppen mellem den bageste kant af den præorbitale fenestra og den occipitale del af kraniet. I mindst et fossilt eksemplar havde kamen en kort knoglebase, som også findes i beslægtede pterosaurer såsom Germanodactyl. Knoglerygge er kun blevet fundet på store skeletter af voksne pterodactyler, hvilket indikerer, at denne struktur tjente en udstillingsfunktion og voksede sig større efterhånden som dyret voksede [3] [7] . Bennett (2013) bemærker, at andre forfattere hævder, at pterodactylens bløde vævsryg fortsatte ud over kraniet; Bennett selv fandt ingen beviser for dette [3] . To P. antiquus -eksemplarer ( holotypen BSP AS I 739 og det ufuldstændige kranium BMMS 7 - det største P. antiquus -kranie ) bærer en lav knogleryg på kranierne; i BMMS 7 er den 47,5 mm lang (ca. 24 % af den estimerede samlede længde af kraniet) og har en maksimal højde på 0,9 mm over kredsløbet [3] .
Paleobiologi
Aldersklasser
Ligesom andre pterosaurer (især Rhamphorhynchus ) kan pterodactyl-prøver variere meget, afhængigt af alder eller modenhedsniveau. Proportionerne af lemmerknogler, størrelsen og formen af kraniet og størrelsen og antallet af tænder ændrede sig, efterhånden som dyrene voksede. Derfor kan nogle arter af pterodactyl vise sig at være den samme art på forskellige vækststadier, eller endda helt forskellige slægter relateret til pterodactyl. Adskillige dybdegående undersøgelser med forskellige metoder til at måle vækstkurver blandt kendte prøver indikerer, at der faktisk kun er én gyldig art af pterodactyl, P. antiquus [6] .
Det yngste umodne P. antiquus- eksemplar (alternativt fortolket som en unge blandt individuelle P. kochi- eksemplarer ) har et lille antal tænder, kun 15, og tænderne har en forholdsvis bred base [4] . Tænderne på andre P. antiquus- eksemplarer er smallere og mere talrige, med op til 90 tænder i nogle eksemplarer [6] .
Alle pterodactyl-prøver kan opdeles i to aldersklasser. I eksemplarer af den første aldersklasse er kranierne 15 til 45 mm lange. Den anden aldersklasse er kendetegnet ved kranier, der varierer i længden fra 55 til 95 mm, men som stadig tilhører umodne individer. Disse første to størrelsesgrupper blev tidligere klassificeret som unge og voksne af P. kochi , indtil yderligere forskning viste, at selv de formodede "voksne" var umodne og muligvis tilhører en separat slægt. Den tredje aldersklasse er repræsenteret af eksemplarer af den "traditionelle" P. antiquus , samt nogle eksemplarer tildelt P. kochi , som overlapper P. antiquus i størrelse. Alle eksemplarer af tredje klasse viser dog også tegn på umodenhed. Fuldt kønsmodne pterodactyl-prøver forbliver ukendte eller kan fejlagtigt være blevet klassificeret som en anden slægt [4] .
Vækst og reproduktion
P. antiquus - eksemplarer viser, at individer af denne art, ligesom Rhamphorhynchus muensteri , der levede på samme tid, højst sandsynligt reproducerede sig sæsonmæssigt og voksede gennem hele deres liv. Ny generation af kyllinger af den første aldersklasse klækkede i ynglesæsonen og nåede størrelsen af den anden aldersklasse, da næste generation klækkede. Således kunne ophobninger af fossile rester af individer af samme alder og størrelse forekomme i den geologiske optegnelse. Den mindste størrelse omfattede sandsynligvis individer under et år gamle, som lige var begyndt at flyve [4] [8] . Den anden aldersklasse er repræsenteret af prøver af individer fra et til to år, og en sjælden tredje klasse omfatter prøver af individer ældre end to år. Dette vækstmønster ligner krokodillers snarere end den hurtige vækst af moderne fugle [4] .
Daglige adfærdsmønstre
Sammenligning af de sklerotiske ringe hos P. antiquus og moderne fugle og krybdyr indikerer, at pterodactyler kan have været dagaktive. Dette kan også indikere, at pterodactyler delte en økologisk niche med natlige pterosaurer, der levede på samme tid, såsom ctenochasmer og rhamphorhynchus [9] .
Studiehistorie
Typeeksemplaret af dyret nu kendt som pterodactyl var en af de første pterosaurer, hvis fossiler blev identificeret. Det første eksemplar af en pterodactyl blev beskrevet af den italienske videnskabsmand Alessandro Cosimo Collini i 1784, baseret på et fossilt skelet fundet i Solnhofen-kalkstenene i Bayern . Collini var kurator for "Naturalienkabinett", eller "naturkabinet" (forløberen for det moderne koncept for et naturhistorisk museum), i paladset til Karl Theodor, kurfyrst af Bayern i Mannheim [10] . Eksemplaret blev fundet i Eichstätts kalkbrud og overført til Friedrich Ferdinand, greve af Pappenheims samling omkring 1780 [11] . Den nøjagtige dato for opdagelse af prøven og indtræden i samlingen er ukendt. Eksemplaret var ikke nævnt i kataloget over 1767-samlingen og må derfor være erhvervet mellem den dato og 1784, hvor Collini beskrev det. Dette gør det til det tidligste dokumenterede fund af en pterosaur. Et andet eksemplar kendt som "Pester-eksemplaret", Pterodactylus micronyx , blev beskrevet i 1779; det kan være blevet opdaget før Mannheim-eksemplaret, men man mente oprindeligt at være et fossilt krebsdyr [12] .
Collini, i sin første beskrivelse af Mannheim-eksemplaret, genkendte ikke pterodactylen som et flyvende dyr. Faktisk kunne Collini ikke forstå, hvilken slags dyr der var foran ham, og afviste ligheden med fugle og flagermus. Han foreslog, at det måske var et havdyr, ikke på grund af den anatomiske struktur, men på grund af troen på, at havets dybder skjuler mange ukendte dyr som dette [13] [14] . Ideen om, at pterosaurer var vanddyr, bestod blandt nogle videnskabsmænd indtil 1830, hvor den tyske zoolog Johann Georg Wagler udgav en tekst om "padder", der inkluderede en illustration af en pterodactyl, der brugte sine vinger som svømmefødder. Wagler gik så langt som at klassificere pterodactyler, sammen med andre vandlevende hvirveldyr (nemlig plesiosaurer , ichthyosaurer og monotremer ), som en klasse af Gryphi, mellem fugle og pattedyr [15] .
Den tysk-franske videnskabsmand Johann Hermann var den første til at hævde, at pterodactylen brugte den fjerde finger på vingen til at støtte membranen. I marts 1800 informerede Herman den franske naturforsker Georges Cuvier om eksistensen af Collini-fossilet, idet han mente, at det var blevet fanget af Napoleons hær og ført til Paris som et krigsbytte; på det tidspunkt beslaglagde særlige franske politiske kommissærer systematisk kunstgenstande og genstande af videnskabelig interesse. Herman sendte Cuvier et brev, der indeholdt hans egen fortolkning af et eksemplar (selvom han ikke undersøgte det personligt), som han mente var et pattedyr, inklusive den første kendte illustration af en restaureret pterosaur. Herman tegnede et dyr med en læderagtig hinde, der strækker sig fra den lange ringfinger til anklerne og dækket af pels. Samtidig beholdt prøven hverken vingemembranen eller pelsen. Herman tilføjede også en membran mellem halsen og håndleddet, svarende til flagermus. Cuvier var enig i denne fortolkning og var efter forslag fra Hermann den første til at offentliggøre disse ideer i december 1800 i en meget kort beskrivelse [14] . Cuvier bemærkede: "Det er umuligt at tvivle på, at langfingeren tjente til at støtte membranen, som på grund af forlængelsen af dette dyrs forben dannede en god vinge" [16] . Men i modsætning til Hermann var Cuvier overbevist om, at dyret var et krybdyr.
Eksemplaret blev faktisk ikke fanget af franskmændene. Sandsynligvis i 1802, efter Karl Theodors død, blev han ført til München , hvor baron Johann Paul Karl von Moll opnåede en generel fritagelse for konfiskation af de bayerske samlinger. Cuvier bad von Moll om tilladelse til at undersøge fossilet, men blev informeret om, at der ikke var fundet noget eksemplar. I 1809 udgav Cuvier en noget mere detaljeret beskrivelse, hvori han kaldte dyret " Ptero-Dactyle " og afviste Johann Friedrich Blumenbachs hypotese om, at det var en kystfugl.
Trods von Molls svar gik fossilet ikke tabt; det blev studeret af Samuel Thomas Sömmering , som holdt et offentligt foredrag om det den 31. december 1810. I januar 1811 skrev han til Cuvier og udtrykte sin beklagelse over først nu at være blevet informeret om Cuviers anmodning om oplysninger. Hans foredrag blev offentliggjort i 1812, hvor Sömmering navngav arten Ornithocephalus antiquus [17] . Dyret er blevet beskrevet både som et pattedyr (flagermusen) og som en form mellem pattedyr og fugle, men ikke i en mellemstilling, men som værende i en form for "affinitet" eller arketype. Cuvier var ikke enig i dette og gav samme år i sit værk " Ossemens fossiles " en lang beskrivelse, hvori han endnu en gang bekræftede, at dyret var et krybdyr [18] . Dette var indtil 1817, hvor et andet eksemplar af pterodactyl blev bragt frem i lyset, igen fra Solnhofen. Dette lille eksemplar blev beskrevet af Sömmering samme år som Ornithocephalus brevirostris , så navngivet på grund af sin korte snude. Nu betragtes dette eksemplar som en ung og ikke nødvendigvis af samme slægt; højst sandsynligt er det ctenochasma [3] . Han offentliggjorde den første restaurering af et pterosaurskelet [14] . Denne rekonstruktion var meget unøjagtig: Sömmering forvekslede de lange mellemhåndsknogler med underarmens knogler, underarmens knogler med humerus , humerus med brystbenet og brystbenet med skulderbladene [19] . Sömmering ændrede ikke mening, idet han betragtede disse livsformer for at være flagermus, og denne fortolkningsmodel af pterosaurer i det videnskabelige samfund varede i lang tid - i hvert fald indtil 1860, hvor de blev betragtet som krybdyr. Pterosaurer var på det tidspunkt repræsenteret som firbenede, klodsede på jorden, lodne, varmblodede dyr med membraner på vingerne, der nåede anklerne [20] . Nogle af disse hypoteser er blevet bekræftet af moderne forskere, nogle er blevet tilbagevist, nogle forbliver kontroversielle. Mange videnskabsmænd mener, at pterodactyler havde stemmebånd og lavede karakteristiske lyde for at tiltrække kammerater.
Klassifikation
Slægten kendt i dag som pterodactyl blev oprindeligt navngivet " P et ro-Dactyle " af Cuvier i 1809 [21] , selvom dette var en typografisk fejl senere rettet til Ptéro-Dactyle [14] . I 1812 navngav Samuel Thomas Sömmering det samme eksemplar Ornithocephalus antiquus . Slægtsnavnet blev korrigeret til den nuværende Pterodactylus af Constantin Samuel Rafinesque i 1815. Uvant med Rafinesks udgivelse korrigerede Cuvier også slægtsnavnet i 1819 [22] , og det specifikke navn, han gav, longirostris , har forrang frem for Sömmerings antiquus . I 1888 opførte Richard Lydekker navnet Pterodactylus antiquus som typeart . Det originale eksemplar er holotypen af slægten BSP no. AS.I.739.
Hermann von Mayer brugte i 1830 navnet Pterodactyli til at inkludere pterodactyl og alle pterosaurer kendt på det tidspunkt. Navnet blev korrigeret til familien Pterodactylidae af prins Charles Lucien Bonaparte i 1838. Denne familie er for nylig blevet brugt til at henvise til mange lignende arter fra Tyskland og andre lande, selvom nyere undersøgelser indikerer, at det kan være en parafyletisk eller polyfyletisk gruppe i forhold til mere avancerede medlemmer af Ctenochasmatoidea (eller Archaeopterodactyloidea ) gruppen [23] [24 ] .
Arter
Siden opdagelsen er mange arter blevet tildelt slægten Pterodactylus. I første halvdel af 1800-tallet blev enhver ny art henført til slægten Pterodactylus, som dermed hurtigt blev en papirkurv af taxa. Selv efter at tydeligt forskellige eksemplarer fik deres egne generiske navne, blev nye eksemplarer regelmæssigt genvundet fra de rige aflejringer af de tyske aflejringer fra sen jura, og nye arter blev skabt, ofte baseret på lidt anderledes materiale.
En revision af Peter Wellnhofer 1980 reducerede antallet af arter til omkring et halvt dusin. Mange af arterne klassificeret som pterodactyler var baseret på unge, der senere viste sig at være unge af andre slægter og arter. I 1990'erne blev det klart, at dette også var tilfældet for de fleste af de resterende arter. For eksempel er P. elegans blevet klassificeret som et umodent eksemplar af ctenochasma i mange undersøgelser [6] . En anden art af pterodactyl oprindeligt baseret på en lille kylling var P. micronyx . Det har dog været vanskeligt pålideligt at afgøre, hvilken slægt og art den unge form af P. micronyx tilhører . Stéphane Juve, Christopher Bennett og andre foreslog engang, at det enten var Gnathosaurus subulatus eller en art af ctenochasma [5] [6] , selvom Bennett efter mere forskning tildelte den til slægten Aurorazhdarcho [3] .
En anden art med en kompleks historie er P. longicollum , navngivet af von Mayer i 1854 fra et stort eksemplar med en lang hals og færre tænder. Mange forskere, inklusive David Unwin, har fundet ud af, at P. longicollum er meget forskellig fra P. kochi og P. antiquus . Unwin fandt ud af, at P. longicollum havde en stærk affinitet til Germanodactylus og derfor krævede et nyt generisk navn [23] . Det er nogle gange placeret i slægten Diopecephalus , da slægten blev skabt af Harry Govir Seeley delvist ud fra det fossile materiale fra P. longicollum . Bennett viste imidlertid, at den typeprøve, der blev tildelt Diopecephalus, var P. kochi -materiale og ikke skulle betragtes som adskilt fra slægten Pterodactylus. Diopecephalus er derfor et synonym for pterodactyl og er som sådan ikke tilgængelig til brug som en ny slægt "P." longicollum [25] . I sidste ende, "P." longicollum blev typearten for den separate slægt Ardeadactylus [3] . I 2014 blev P. scolopaciceps , tidligere betragtet som et juniorsynonym, flyttet til sin slægt Aerodactylus [26] .
Den eneste art, der er godt undersøgt og repræsenteret af omfattende materiale tilbage i de første årtier af det 21. århundrede, er P. antiquus og P. kochi . Imidlertid fandt de fleste undersøgelser mellem 1995 og 2010 ringe grund til at adskille selv disse to arter og behandlede dem som synonymer [23] [25] . I 1996 foreslog Bennett, at forskelle mellem P. kochi og P. antiquus prøver kunne forklares ved forskelle i alder. I et papir fra 2004 brugte Juve en anden analysemetode og kom frem til det samme resultat, som viste, at de karakteristiske træk ved P. kochi er relateret til alder, og brugte også en matematisk sammenligning for at bevise, at de to former er forskellige vækststadier af samme art [6] . En yderligere analyse af prøver offentliggjort i 2013 viste, at nogle af de formodede forskelle mellem P. antiquus og P. kochi skyldtes målefejl, hvilket yderligere understøttede deres synonymi [3] . Men i 2014 konkluderede Stephen Vidovic og David Martill, at forskellene mellem P. antiquus og P. kochi (inklusive P. kochis kortere nakkehvirvler ) er betydelige nok til at skelne dem. Vidovic og Martill udførte også en fylogenetisk analyse, hvor de behandlede alle relevante prøver som separate enheder og fandt, at typeprøven P. kochi ikke dannede en klade med P. antiquus . Forskerne konkluderede, at slægten Diopecephalus kunne genoprettes for "P"-udmærkelsen. kochi fra P. antiquus og har endda antydet, at Germanodactylus rhamphastinus kan have været den voksne form af "P". kochi , delvis på grund af korte nakkehvirvler og større størrelse [26] .
Se også
Noter
- ↑ Zhuravlev A. Yu . Vingefirben // Før og efter dinosaurer. - M. : Veche, 2006. - 352 s. — (Store hemmeligheder). — ISBN 5-9533-1258-X .
- ↑ Schweigert, G. Ammonitbiostratigrafi som værktøj til datering af litografiske kalksten fra øvre jura fra Sydtyskland - første resultater og åbne spørgsmål // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2007. - Bd. 245 , nr. 1 . - S. 117-125 . - doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett, SC Ny information om kropsstørrelse og kraniale visningsstrukturer af Pterodactylus antiquus , med en revision af slægten // Paläontologische Zeitschrift: i tryk. - 2013. - doi : 10.1007/s12542-012-0159-8. .
- ↑ 1 2 3 4 5 Bennett, SC Årsklasser af pterosaurer fra Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and Systematic Implications // Journal of Vertebrate Paleontology . - 1996. - Bd. 16 , nr. 3 . - S. 432-444 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
- ↑ 1 2 Bennett, SC Bevaring af blødt væv af kranietammen af pterosauren Germanodactylus fra Solnhofen // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Bd. 22 , nr. 1 . - S. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Jouve, S. Beskrivelse af kraniet af en Ctenochasma (Pterosauria) fra den seneste jura i det østlige Frankrig, med en taksonomisk revision af European Tithonian Pterodactyloidea // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Bd. 24 , nr. 3 . - S. 542-554 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Frey, E., Martill, DM Konservering af blødt væv i et eksemplar af Pterodactylus kochi (Wagner) fra Tysklands øvre jura // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - Bd. 210 . - S. 421-441 .
- ↑ Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141 : 133 pp.
- ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Natlighed i dinosaurer udledt af scleral ring- og kredsløbsmorfologi // Videnskab . - 2011. - Bd. 332 , nr. 6030 . - S. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043. PMID21493820 .
- ↑ Unwin, David M. Pterosaurerne: Fra dyb tid . - New York: Pi Press, 2006. - S. 246 . — ISBN 0-13-146308-X .
- ↑ Brougham, HP Dialogues on instinct; med analytisk blik på forskningen i fossil osteologi (engelsk) // Knight's weekly vol. - 1844. - Bd. 19 .
- ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Géczy, B. Historien om pterosaurer fra sen jura, der er opstaldet i ungarske samlinger og revisionen af holotypen af Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (et 'Pester Exemplar') (engelsk) // Geological Society , London, særlige publikationer. - 2010. - Bd. 343 , nr. 1 . - S. 277-286 .
- ↑ Collini, C A. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim (fr.) // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - S. 58-103 (1 plade) .
- ↑ 1 2 3 4 Taquet, P. & Padian, K. Den tidligst kendte restaurering af en pterosaur og den filosofiske oprindelse af Cuviers Ossemens Fossiles // Comptes Rendus Palevol. - 2004. - Bd. 3 , nr. 2 . - S. 157-175 . - doi : 10.1016/j.crpv.2004.02.002 .
- ↑ Wagler, J. Natürliches System der Amphibien . - München, 1830. - 354 S.
- ↑ Cuvier, G. [Reptilvolant]. I: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre (fransk) // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. — Bd. 52 . - S. 253-267 .
- ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahree der-17 könliche der-17. Wissenschaften zu München befindet (tysk) // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
- ↑ Cuvier, G. Recherches sur les ossemens fossiles (fr.) : I udg.. - 1812. - S. 24 , tab. 31 .
- ↑ Sömmering, T.v. Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt (tysk) // Denkschr. Kgl. Bayer Akademi. Wiss., math.fys. Cl.. - 1817. - Bd. 6 , nr. 89-104 .
- ↑ Padian, K. Tilfældet med flagermusvinget pterosaur. Typologisk taksonomi og indflydelsen af billedrepræsentation på videnskabelig perception // / Czerkas, SJ og Olson, EC, red.. — Dinosaurer fortid og nutid. En udstilling og et symposium arrangeret af Natural History Museum i Los Angeles County. Bind 2. - Seattle og London: Natural History Museum of Los Angeles County og University of Washington Press, 1987. - S. 65-81.
- ↑ Cuvier, G. Mémoire sur le squelette fossile d'un reptil volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle (fr.) // Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris. - 1809. - Bd. 13 . - S. 424-437 .
- ↑ Cuvier, G. ( Pterodactylus longirostris ). - Jena: Isis von Oken, 1830. - S. 1126, 1788.
- ↑ 1 2 3 Unwin DA Pterosaur fylogeni og kommentarer til gruppens evolutionære historie // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (red.). - London: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - S. 105-137. — 375 s.
- ↑ Kellner, AWA On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (red.). - London: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - S. 139-190. — 375 s.
- ↑ 1 2 Bennett, S. Ch. Juvenile eksemplarer af pterosauren Germanodactylus cristatus , med en gennemgang af slægten // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Bd. 26 , nr. 4 . - s. 872-878 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 Vidovic, S.U.; Martill, DM Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) fra den øvre jura i Bayern, Tyskland: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny (engelsk) // PLoS ONE. - 2014. - Bd. 9 , nr. 10 . — P. e110646 . - doi : 10.1371/journal.pone.0110646 .