Coccolithophores

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 26. januar 2020; checks kræver 10 redigeringer .
Coccolithophores

Gephyrocapsa oceanica
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:HaptistaType:Haptofyt algerKlasse:PrymnesiophyceaeBestille:CoccosphaeralesFamilie:Coccolithophores
Internationalt videnskabeligt navn
Coccolithaceae Poche , 1913

Coccolithophores (fra andet græsk κόκκος 'frø', λίθος 'sten', φορέω 'jeg bærer') er en gruppe af encellede planktoniske haptofyt-alger , der danner kalkholdige plader på overfladen - coccoliths . Coccolithophores udgør en betydelig (op til 98%) del af nanoplankton , og deres kalkskeletter, som er en del af bundsedimenter, bruges ofte til at bestemme bjergarters alder. De spiller en vigtig rolle i havets biogeokemi , forårsager [1] vandopblomstring på polære breddegrader (især i Barentshavet ) og i Sortehavet [2]. Coccolithophores er blandt de vigtigste kalkstensproducerende organismer i Verdenshavet sammen med foraminiferer . Disse alger er involveret i udvekslingen af ​​kulstof mellem havet og atmosfæren og er et vigtigt led i optagelsen af ​​uorganisk kulstof fra atmosfæren.

Struktur

Coccolithophorider er en sfærisk celle på 5-100 mikrometer i diameter, omgivet af kalkholdige plader kaldet coccolith , 2-25 mikrometer i diameter. Hver celle indeholder to kloroplaster omkring kernen . [3]

Eksoskelet (coccosphere)

Hver celle er dækket af et eksoskelet bestående af et lag af coccoliths. [4] De skabes inde i cellen, og mens nogle arter bevarer et enkelt lag gennem hele livet og kun producerer nye kokkolotter, når cellen vokser, producerer og afgiver andre konstant coccolitter.

Sammensætning

Hovedbestanddelen af ​​coccoliths er calciumcarbonat . Det er gennemsigtigt, så organismers fotosyntetiske aktivitet forstyrres ikke. [5]

Formation

Coccoliths er dannet af en biomineraliseringsproces kaldet coccolitogenese. [3] Typisk forekommer forkalkning af kokkolitter i nærvær af lys. Selvom den endnu ikke er fuldt ud forstået, er processen med biomineralisering stramt reguleret af calciumsignalering . Dannelsen af ​​calcit begynder ved Golgi-komplekset , hvor proteiner initierer dannelsen af ​​CaCO 3 -krystaller , og komplekse sure polysaccharider styrer formen og væksten af ​​disse krystaller. [6] Efterhånden som hver skæl bliver produceret, eksporteres de til vesiklen i Golgi-apparatet og tilføjes til den indre overflade af kokosfæren. Afhængigt af livscyklusstadiet kan der dannes to forskellige typer coccoliths. Holococcoliths dannes kun i den haploide fase, mangler radial symmetri og består af hundreder eller tusinder af små (ca. 0,1 µm) rombiske calcitkrystaller. Det antages, at disse krystaller delvist dannes uden for cellen. Heterokokkolitter forekommer kun i den diploide fase, har radial symmetri og består af et relativt lille antal komplekse krystallinske partikler (mindre end 100). Kombinerede coccosfærer, der indeholder både holococcoliths og heterococcoliths, observeres i celler i overgangsfasen af ​​coccolithophores livscyklus. Nogle arters coccosfærer er stærkt modificeret af forskellige processer bestående af specialiserede coccoliths. [7]

Funktion

Mens den nøjagtige funktion af coccosfæren er uklar, er flere sandsynlige funktioner blevet foreslået. Mest åbenlyst beskytter kokkolitterne cellen mod rovdyr. Coccolits opretholder også en stabil pH . Under fotosyntesen fjernes kuldioxid fra vand, hvilket gør det mere basisk. Forkalkning fjerner også kuldioxid, men efterfølgende kemiske reaktioner får miljøet til at blive surere. Kombinationen af ​​fotosyntese og forkalkning udligner således hinanden med hensyn til pH-ændringer. [8] Derudover giver exoskelettet en fordel i energiproduktionen, da coccolitogenese er tæt forbundet med fotosyntese. Organisk udfældning af calciumcarbonat fra en bicarbonatopløsning producerer fri kuldioxid direkte i algecellelegemet, og denne yderligere gaskilde er tilgængelig for cellen til fotosyntese. Der er en antagelse om, at exoskelettet fungerer som en barriere, ligesom en cellevæg, for at isolere cellens indre miljø. [9] Mere specifikke beskyttende funktioner af exoskeletet kan omfatte beskyttelse mod ændringer i osmotisk tryk, kemisk eller mekanisk skade og kortbølget lys. Det er også blevet foreslået, at vægten af ​​flere lag coccolitter gør det muligt for cellen at synke ned i lavere, mere næringsrige lag af vand og omvendt, at coccolitterne tilføjer opdrift og forhindrer cellen i at synke til farlige dybder.

Cellulær anatomi

Hver kokosfære indeholder en enkelt celle med membranbundne organeller . To store brunpigmenterede kloroplaster er placeret på hver side af cellen og omgiver kernen , mitokondrierne , Golgi-apparatet , endoplasmatisk retikulum og andre organeller. Hver celle har også to flagellære strukturer, der ikke kun tjener til bevægelse, men er involveret i mitose og i dannelsen af ​​cytoskelettet . [10] Et funktionelt eller rudimentært haptonema er også til stede hos nogle arter. [11] Denne udvækst, unik for protister, spoler og afvikles som reaktion på ydre stimuli. Selvom det er dårligt forstået, menes haptonemaet at spille en rolle i at fange bytte. [ti]

Betydning i globale klimaændringer

Effekter på kulstofkredsløbet

Coccolithophores har både langsigtede og kortsigtede effekter på kulstofkredsløbet. At skabe et eksoskelet fra coccoliths kræver absorption af opløst kulstof og calcium. Calciumcarbonat og kuldioxid dannes af calcium og bicarbonat ved følgende kemiske reaktion:

Ca 2+ + 2HCO 3 − ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O. [12]

Da coccolithophorider er fotosyntetiske organismer, er de i stand til at bruge en del af den CO 2 , der frigives i forkalkningsreaktionen, til fotosyntese. [13]

Dannelsen af ​​calciumcarbonat fører dog til et fald i havets overfladealkalinitet, og under sådanne forhold frigives CO 2 tilbage til atmosfæren. [14] Forskere fastslår, at hyppige coccolithophorid-opblomstringer kan bidrage til global opvarmning på kort sigt. [15] En mere almindeligt accepteret idé er, at coccolithophores på lang sigt bidrager til et samlet fald i atmosfæriske CO 2 -koncentrationer. Under forkalkning absorberes to carbonatomer, og det ene er en del af calciumcarbonat. Dette calciumcarbonat synker til havbunden som kokkolitter og bliver en del af de sedimentære bjergarter. Således absorberer coccolithoforer noget af det udledte kulstof, hvilket reducerer mængden af ​​drivhusgasser i atmosfæren. [femten]

Evolutionære reaktioner på havforsuring

Undersøgelser viser også, at havforsuring på grund af øgede atmosfæriske CO2-koncentrationer kan påvirke mekanismen for coccolithophorid-forkalkning . Dette kan ikke kun påvirke befolkningstilvækst eller coccolitproduktion, men kan også forårsage evolutionære tilpasninger over længere perioder. For eksempel bruger coccolithophorider H+ ionkanaler til at pumpe H+ ioner ud af cellen under coccolitproduktion. Dette giver dem mulighed for at undgå acidose , da produktionen af ​​coccoliter ellers ville føre til et giftigt overskud af H+ ioner. Når funktionen af ​​disse ionkanaler er svækket, stopper coccolithophorerne forkalkningsprocessen for at undgå acidose. Lav havalkalinitet forringer ionkanalfunktionen og gør coccolithoforer sårbare over for havforsuring. [16] I 2008 understøttede feltdata, der indikerer en stigning i forkalkning af nydannede oceaniske sedimenter indeholdende coccolithophores, det første eksperimentelle bevis nogensinde på, at en stigning i havets CO 2 -koncentration fører til en stigning i forkalkningen af ​​disse organismer. Faldet i massen af ​​coccolitter er forbundet med både en stigning i koncentrationen af ​​CO 2 og et fald i koncentrationen af ​​CO 3 2– i Verdenshavet. Nogle arter, såsom Calcidiscus leptoporus, er dog ikke påvirket, mens den mest almindelige coccolithophorid-art, E. huxleyi, kan være påvirket (undersøgelser er blandede). [17] [18] Derudover blev der i modsætning til forudsigelser fundet stærkt forkalkede coccolithophorer under forhold med lav CaCO 3 mætning . At forstå virkningen af ​​havforsuring på coccolithophorid-arter er afgørende for at forudsige den fremtidige havkemi, især dets kulstofsammensætning.

Indflydelse på fossiloptegnelsen

Af særlig interesse er fossiler, der stammer fra det palæocæn-eocæne termiske maksimum . Det menes, at for 55 millioner år siden var niveauet af CO2 indeholdt i havet det mest i overensstemmelse med de nuværende niveauer. [19]

Litteratur

  • Geologisk ordbog, M.: Nedra, 1978
  • Botanik: I 4 bind T. 2: Alger og svampe, Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., et al., Academia, 2006

Noter

  1. ↑ Petrenko D. A., Zabolotskikh E. V., Pozdnyakov D. V., Sychev V. I., Karlin L. N. Kvantitativ vurdering af den årlige produktion af suspenderet uorganisk kulstof fra coccolithophores i det arktiske hav og dets langsigtede dynamik (2002-2010 på satellitdata i synergen) infrarøde og mikrobølgeområder Arkivkopi dateret 29. november 2014 på Wayback Machine // Ninth Open All-Russian Conference. "Moderne problemer med fjernmåling af Jorden fra rummet". Moskva, IKI RAS, 14.-18. november 2011 Samling af abstracts fra konferencen
  2. ↑ Blomstring af Sortehavet: udsigt fra rummet . Hentet 26. september 2012. Arkiveret fra originalen 19. juni 2013.
  3. ↑ 1 2 N. R. Moheimani, J. P. Webb, M. A. Borowitzka. Bioremediering og andre potentielle anvendelser af coccolithophorid alger: En gennemgang  //  Algal Research. — 2012-10-01. — Bd. 1 , iss. 2 . — S. 120–133 . — ISSN 2211-9264 . - doi : 10.1016/j.algal.2012.06.002 . Arkiveret fra originalen den 4. december 2017.
  4. ↑ Udvikling af primære producenter i havet . - Amsterdam: Elsevier Academic Press, 2007. - 1 onlineressource (xiii, 441 sider, 16 unummererede sider af plader) s. - ISBN 978-0-08-055051-0 , 0-08-055051-7. Arkiveret 6. maj 2022 på Wayback Machine
  5. ↑ Hogan, MC ""Coccolithophores"". I Cleveland, Cutler J. (red.). Encyclopedia of Earth . Washington, DC: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment.
  6. ↑ de Vargas, C.; Aubrey, MP; Probert, I.; Young, J. (2007). "Fra kystjægere til havbønder." I Falkowski, P.G.; Knoll, A. H. (red.). Oprindelse og udvikling af Coccolithophores . Boston: Elsevier. pp. 251-285.
  7. ↑ Jeremy R. Young, Harald Andruleit, Ian Probert. Coccolith-funktion og morfogenese: Indsigt fra vedhængsbærende Coccolithophores of the Family Syracosphaeraceae (haptophyta)1  (engelsk)  // Journal of Phycology. - 2009. - Bd. 45 , iss. 1 . — S. 213–226 . — ISSN 1529-8817 . doi : 10.1111/ j.1529-8817.2008.00643.x .
  8. ↑ Mikroskopiske marine planter biokonstruerer deres miljø for at forbedre deres egen vækst . Hentet 13. december 2020. Arkiveret fra originalen 29. november 2020.
  9. ↑ Westbroek, P.; et al. (1983), "Calcification in Coccolithophoridae: Wasteful or Functional?", Ecological Bulletins : 291-299
  10. ↑ 1 2 Coccolithophores: fra molekylære processer til global påvirkning . - Berlin: Springer, 2004. - xiii, 565 sider s. - ISBN 3-540-21928-5 , 978-3-540-21928-6.
  11. ↑ Richard W. Jordan. Haptophyta  (engelsk)  // eLS. - American Cancer Society, 2012. - ISBN 978-0-470-01590-2 . - doi : 10.1002/9780470015902.a0001981.pub2 .
  12. ↑ Robin Mejia. Vil ionkanaler hjælpe coccolithophores med at tilpasse sig havets forsuring?  (engelsk)  // PLOS Biology. — 2011-06-21. — Bd. 9 , iss. 6 . — P.e1001087 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001087 . Arkiveret fra originalen den 22. juni 2022.
  13. ↑ Luke Mackinder, Glen Wheeler, Declan Schroeder, Ulf Riebesell, Colin Brownlee. Molecular Mechanisms Underlying Calcification in Coccolithophores  // Geomicrobiology Journal. — 2010-09-10. - T. 27 , no. 6-7 . — S. 585–595 . — ISSN 0149-0451 . - doi : 10.1080/01490451003703014 .
  14. ↑ Nicholas R. Bates, Anthony F. Michaels, Anthony H. Knap. Alkalinitetsændringer i Sargassohavet: geokemiske beviser for forkalkning?  (engelsk)  // Marine Chemistry. - 1996-01-01. — Bd. 51 , udg. 4 . — S. 347–358 . — ISSN 0304-4203 . - doi : 10.1016/0304-4203(95)00068-2 .
  15. ↑ 12 M. E Marsh . Regulering af CaCO3-dannelse i coccolithophores //  Sammenlignende biokemi og fysiologi Del B: Biokemi og molekylærbiologi. - 2003-12-01. — Bd. 136 , udg. 4 . — S. 743–754 . — ISSN 1096-4959 . - doi : 10.1016/S1096-4959(03)00180-5 . Arkiveret fra originalen den 7. februar 2022.  
  16. ↑ T. Tyrrell, P. M. Holligan, C. D. Mobley. Optiske virkninger af oceaniske coccolithophore-opblomstringer  (engelsk)  // Journal of Geophysical Research: Oceans. - 1999. - Bd. 104 , udg. C2 . - s. 3223-3241 . — ISSN 2156-2202 . - doi : 10.1029/1998JC900052 . Arkiveret fra originalen den 14. februar 2019.
  17. ↑ L. Beaufort, I. Probert, T. de Garidel-Thoron, E. M. Bendif, D. Ruiz-Pino. Coccolithophorers følsomhed over for carbonatkemi og havforsuring  (engelsk)  // Nature. – 2011-08. — Bd. 476 , udg. 7358 . — S. 80–83 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature10295 . Arkiveret fra originalen den 7. august 2020.
  18. ↑ Kan muslingeskaller redde verden?  (engelsk) . The Independent (23. oktober 2011). Hentet 17. januar 2021. Arkiveret fra originalen 24. januar 2021.
  19. ↑ Jean M. Self-Trail, David S. Powars, David K. Watkins, Gregory A. Wandless. Kalkholdige nannofossil-samlinger ændrer sig på tværs af paleocæn-eocæn termisk maksimum: Bevis fra en hyldeindstilling  //  Marine Micropaleontology. — 01-09-2012. — Bd. 92-93 . — S. 61–80 . — ISSN 0377-8398 . - doi : 10.1016/j.marmicro.2012.05.003 .

Links