Endoplasmatisk retikulum
Endoplasmatisk reticulum (EPR) ( latin reticulum - mesh), eller endoplasmatisk reticulum (EPS), er en intracellulær organoid af en eukaryot celle, som er et forgrenet system af fladtrykte hulrum, vesikler og tubuli omgivet af en membran.
Opdagelseshistorie
De første EPR-observationer blev foretaget ved lysmikroskopi i begyndelsen af det 19. og 20. århundrede. Det blev uafhængigt beskrevet ved hjælp af forskellige farvningsmetoder i 1897 af den franske histolog Charles Garnier og i 1902 af den italienske anatom Emilio Veratti .. Garnier identificerede en basofil komponent ("filamenter") i cytoplasmaet, som han kaldte "ergastoplasma" (svarende til en grov ER) [1] [2] . Veratti, ved hjælp af Camillo Golgi -farvningsteknikken , fundet i muskelfiberens subcellulære strukturer forskellige fra myofibriller (svarende til det sarkoplasmatiske reticulum ) [3] [4] . I modsætning til Golgis opdagelser blev Verattis omhyggeligt beskrevne og skitserede observationer ikke accepteret af det videnskabelige samfund [5] .
I 1945 blev EPR genopdaget ved hjælp af elektronmikroskopi af de amerikanske cytologer Keith Porter ., Albert Claude og Ernest Fullam [6] . I en publikation fra 1953 opfandt Porter udtrykket "endoplasmatisk retikulum" [7] .
Bygning
Det endoplasmatiske retikulum består af et omfattende netværk af tubuli og lommer omgivet af en membran. Arealet af membranerne i det endoplasmatiske retikulum er mere end halvdelen af det samlede areal af alle cellemembraner.
ER-membranen er morfologisk identisk med cellekernens skal og er ét med den. Således åbner hulrummene i det endoplasmatiske reticulum ind i det intermembrane hulrum af kernehylsteret. EPS-membraner giver aktiv transport af en række elementer langs en koncentrationsgradient (fra en lavere koncentration til en højere). Filamenterne, der danner det endoplasmatiske retikulum, er 0,05-0,1 µm på tværs (nogle gange op til 0,3 µm), tykkelsen af de to-lags membraner, der danner væggen af tubuli er omkring 50 ångstrøm (5 nm , 0,005 µm). Disse strukturer indeholder umættede fosfolipider samt nogle kolesterol og sphingolipider . De indeholder også proteiner.
Tubulierne, hvis diameter varierer fra 0,1 til 0,3 µm, er fyldt med homogent indhold. Deres funktion er implementeringen af kommunikation mellem indholdet af EPS-vesiklerne, det ydre miljø og cellekernen .
Det endoplasmatiske retikulum er ikke en stabil struktur og er genstand for hyppige ændringer.
Der er to typer EPJ:
- granulært (ru) endoplasmatisk retikulum;
- agranulært (glat) endoplasmatisk retikulum.
På overfladen af det granulære endoplasmatiske retikulum er der et stort antal ribosomer , som er fraværende på overfladen af det agranulære ER.
Det granulære og agranulære endoplasmatiske retikulum udfører forskellige funktioner i cellen.
Funktioner af det endoplasmatiske retikulum
Med deltagelse af det endoplasmatiske retikulum sker translation og transport af proteiner, syntese og transport af lipider og steroider . EPR er også karakteriseret ved akkumulering af synteseprodukter. Det endoplasmatiske retikulum er også involveret i skabelsen af en ny nuklear membran (for eksempel efter mitose ). Det endoplasmatiske retikulum indeholder en intracellulær forsyning af calcium , som især er en mediator af muskelcellekontraktion . I cellerne i muskelfibre er der en særlig form af det endoplasmatiske reticulum - sarkoplasmatisk retikulum .
Funktioner af det glatte endoplasmatiske retikulum
Det agranulære endoplasmatiske retikulum er involveret i mange metaboliske processer . Det agranulære endoplasmatiske retikulum spiller også en vigtig rolle i kulhydratmetabolisme, neutralisering af giftstoffer og calciumlagring. Enzymer af det agranulære endoplasmatiske retikulum er involveret i syntesen af forskellige lipider og fosfolipider , fedtsyrer og steroider. Især i forbindelse med dette dominerer det agranulære endoplasmatiske reticulum i cellerne i binyrerne og leveren .
Syntese af hormonerDe hormoner, der dannes i den agranulære EPS, omfatter for eksempel kønshormonerne hos hvirveldyr og steroidhormonerne i binyrerne. Testikel- og ovariecellerne, der er ansvarlige for hormonsyntesen, indeholder store mængder agranulært endoplasmatisk retikulum.
Akkumulering og omdannelse af kulhydraterKulhydrater i kroppen lagres i leveren i form af glykogen . Glykogenolyse omdanner glykogen i leveren til glukose , hvilket er en kritisk proces til at opretholde blodsukkerniveauet. Et af de agranulære EPR- enzymer spalter en phosphogruppe fra det første produkt af glykogenolyse, glucose-6-phosphat, og tillader således glukose at forlade cellen og øge blodsukkerniveauet.
Neutralisering af giftstofferLevercellernes glatte endoplasmatiske retikulum er aktivt involveret i neutraliseringen af alle slags giftstoffer. Glatte EPR- enzymer binder hydrofile radikaler til molekylerne af giftige stoffer, som følge heraf øges opløseligheden af giftige stoffer i blodet og urinen, og de udskilles hurtigere fra kroppen. Ved kontinuerligt indtag af gifte, stoffer eller alkohol dannes en større mængde agranulær EPR, som øger den dosis af det aktive stof, der er nødvendig for at opnå samme effekt.
EPS' rolle som et depot af calciumKoncentrationen af calciumioner i EPS kan nå op på 10 −3 mol , mens den i cytosolen er omkring 10 −7 mol (i hvile). Under påvirkning af inositoltriphosphat og nogle andre stimuli frigives calcium fra ER ved lettet diffusion. Tilbageførsel af calcium til EPS sker ved aktiv transport . Samtidig giver EPS-membranen en aktiv overførsel af calciumioner mod koncentrationsgradienter af store ordrer. Både indtagelse og frigivelse af calciumioner i EPS er i et subtilt forhold til fysiologiske forhold.
Koncentrationen af calciumioner i cytosolen påvirker mange intracellulære og intercellulære processer, såsom aktivering eller inaktivering af enzymer, genekspression, neuronal synaptisk plasticitet, muskelcellekontraktioner og frigivelse af antistoffer fra immunsystemets celler.
Sarkoplasmatisk retikulumEn særlig form for det agranulære endoplasmatiske reticulum, det sarkoplasmatiske reticulum, er ER i muskelceller, hvor calciumioner aktivt pumpes fra cytoplasmaet ind i ER-hulrummet mod koncentrationsgradienten i cellens uexciterede tilstand og frigives til cytoplasmaet . at starte sammentrækning.
Rolle i plantecellemodning
Glat ER syntetiserer også provacuoler , der er nødvendige for en plantecelles levetid.
Funktioner af det granulære endoplasmatiske retikulum
Hovedfunktionen af det granulære (ru) endoplasmatiske retikulum: proteinsyntese
ProteinsynteseProteiner syntetiseret af ribosomer i cytosolen transporteres co- eller post-translationelt over ER-membranen (se Proteintransport i ER ) og frigives til dens hulrum, hvor de efterfølgende skæres og foldes korrekt. Således opnås lineære aminosyresekvenser efter translokation til det endoplasmatiske retikulum den nødvendige tredimensionelle struktur, hvorefter de genoverføres til cytosolen.
Se også
- Retikuloner er proteiner i det endoplasmatiske retikulum.
- Translocon er et proteinkompleks, der sikrer transporten af proteiner i ER.
Referencer
- ↑ Garnier, C. Les filaments basaux des cellules glandulaires. Note preliminaire (fransk) // Bibliographie anatomique. - 1897. - Bd. 5 . - S. 278-289 .
- ↑ Buvat, R. Elektronmikroskopi af planteprotoplasma // International Review of Cytology. - 1963. - Bd. 14 . - doi : 10.1016/S0074-7696(08)60021-2 . — PMID 14283576 .
- ↑ Veratti, E. Undersøgelser om den fine struktur af tværstribede muskelfibre læst før Reale Istituto Lombardo, 13. marts 1902 // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - Bd. 10 , nej. 4 . - S. 1-59 . doi : 10.1083 / jcb.10.4.1 . — PMID 13780770 .
- ↑ Mazzarello, P., A. Calligaro, V. Vannini, U. Muscatello. Det sarkoplasmatiske retikulum: dets opdagelse og genopdagelse // Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2003. - Bd. 4 . - S. 69-74 . - doi : 10.1038/nrm1003 . — PMID 12511870 .
- ↑ Schuldiner, M., B. Schwappach. Fra klude til rigdomme - The history of the endoplasmic reticulum (engelsk) // Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research. - 2013. - Bd. 1833 , Nr. 11 . - P. 2389-2391 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2013.03.005 .
- ↑ Porter KR, A. Claude, E. F. Fullam. En undersøgelse af vævskulturceller ved elektronmikroskopi // Journal of Experimental Medicine. - 1945. - Bd. 81 , nr. 3 . - S. 233-246 . - doi : 10.1084/jem.81.3.233 . — PMID 19871454 .
- ↑ Porter KR Observationer om en submikroskopisk basofil komponent i cytoplasma // Journal of Experimental Medicine. - 1953. - Bd. 97 . - S. 727-750 . - doi : 10.1084/jem.97.5.727 . — PMID 13052830 .
 Tematiske steder | |
|---|---|
| Ordbøger og encyklopædier | |
| I bibliografiske kataloger |
| eukaryote celleorganeller _ | |
|---|---|
| endomembransystem | |
| cytoskelet | |
| Endosymbionter | |
| Andre indre organeller | |
| Eksterne organeller | |