Heterocyster

Heterocyster er differentierede celler af filamentøse cyanobakterier , der udfører nitrogenfiksering . Med mangel på nitrogenforbindelser i mediet, vises de regelmæssigt langs trichome fra vegetative celler og akineta . Cyanobakterier er fototrofer , der udfører oxygenisk fotosyntese , men atmosfærisk oxygen og frigivet under fotosyntesen hæmmer nitrogenaseenzymet , som er nødvendigt for nitrogenfiksering, derfor opstod der specialiserede celler til nitrogenfiksering i filamentøse cyanobakterier under evolutionen.

Strukturelle funktioner

Heterocyster er normalt ude af stand til deling og vækst. Fotosystem II ødelægges i dem , henholdsvis fotosyntese finder ikke sted, og intern ilt dannes ikke. Heterocyster er beskyttet mod eksternt molekylært oxygen af ​​to tykke yderligere membraner. Det indre lag består af hydroxylerede glykolipider, mens det ydre består af polysaccharider . For heterocyster blev en høj oxidaseaktivitet noteret, hvilket neutraliserede det passerede oxygen.

Under differentiering aktiveres nitrogenasekomplekset (NC), og assimileringen af ​​molekylært nitrogen begynder. Heterocyster er forbundet med naboceller i trichomet ved hjælp af plasmodesmata , langs hvilke bundet nitrogen transporteres fra heterocysten, og organiske forbindelser ind i den.

Det er blevet vist, at heterocyster i nogle arter af Anabaena udskiller specifikke peptider og kulhydrater, der tiltrækker heterotrofe bakterier. Heterotrofe bakterier, der har høj respiratorisk aktivitet, "ødelægger" al ilt omkring heterocysten, hvilket skaber anaerobe forhold. Dette øger produktiviteten af ​​nitrogenase.

Udveksling af stof mellem heterocystceller og vegetative celler

I heterocysten omdannes molekylært nitrogen til ammonium af nitrogenase , derefter omdannes ammonium og glutamat til glutamin under deltagelse af glutaminsyntase (GS) . Da glutamatsyntase ( HOGAT ) hovedsageligt er til stede i vegetative celler, overføres den dannede glutamin dertil fra heterocyster, hvor den omdannes til glutamat af HOGAT. Som et resultat af denne reaktion dannes to glutamatmolekyler fra alfa-ketoglutarat og glutamin, hvoraf det ene forbliver i den vegetative celle og går i metabolisme, og det andet kommer fra den vegetative celle til heterocysten, hvilket lukker cyklussen.

Andre aminosyrer dannes ud fra glutamat og glutamin i vegetative celler. Bundet nitrogen opbevares i cyanophycin granulat. Cyanophycin er en copolymer af arginin og aspartat .

Assimileret atmosfærisk kulstof under fotosyntese i vegetative celler går over i en organisk form - glucose, som kan metaboliseres til pyruvat , fra sidstnævnte - isocitrat i tricarboxylsyrecyklussen . Kulhydrat (glucose/saccharose), der kommer ind i heterocysten, oxideres i pentosephosphatcyklussen til kuldioxid. I dette tilfælde dannes et reduktionspotentiale og hydrogenioner, som er nødvendige for syntesen af ​​ammonium fra molekylært nitrogen. Invertase blev fundet i heterocyster, som nedbryder saccharose til glucose og fructose . Isocitrat omdannes til α-ketoglutarat af isocitrat dehydrogenase (IDH).

Regulering af heterocystdannelse

Differentieringen af ​​trichomcellen mod dannelsen af ​​en heterocyst styres af det NtcA DNA -bindende protein, mens ekspressionen af ​​hetR-genet øges. Dets virkning moduleres af hetF- og patA -genprodukterne . Denne proces kan hæmmes af tilstedeværelsen af ​​ammonium i mediet. HetR-genproduktet kan inducere differentiering af tilstødende vegetative trichomceller.