Tyr gadfly

tyr gadfly

Voksen hun tyre-gadfly
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:AntliophoraHold:DipteraUnderrækkefølge:Kortskåret DipteraInfrasquad:Runde sømfluerSuperfamilie:OestroideaFamilie:GadfliesUnderfamilie:Hypodermiske gadflySlægt:HypodermiUdsigt:tyr gadfly
Internationalt videnskabeligt navn
Hypoderma bovis ( Linnaeus , 1758)
Synonymer
Oestrus bovis Linnaeus, 1758

Bovin gadfly [1] [2] , eller almindelig podkozhnik [3] [2] , eller linje [3] [2] ( engelsk  Hypoderma bovis ) , er en art af parasitære diptera fra familien af ​​gadfly (Oestridae), udbredt i den nordlige halvkugle [3] [2] . På larvestadierne snylter den på kvæg , lejlighedsvis på andre hovdyr ( heste , får ) og på mennesker, hvilket forårsager sygdommen hypodermatose [2] [3] [4] ; i voksen tilstand spiser ikke [3] . Med henblik på at forårsage betydelige skader på dyrehold blev den målrettet udryddet i en række europæiske lande i anden halvdel af det 20. århundrede [5] .

Udbredelse og levesteder

Arten er næsten allestedsnærværende i Holarktis i den tempererede zone , og kommer ind i subtroperne - i Eurasien (bortset fra det nordlige Sibirien ), Nordafrika og Nordamerika [3] [2] . Voksne er  varmeelskende insekter, der foretrækker lav luftfugtighed. Pupper tilbringer lang tid i jorden og tolererer heller ikke høj luftfugtighed; de overlever ikke oversvømmelser, hvilket er grunden til, at tyrefluer er sjældne i dalene i store floder, der løber over fra tid til anden , såsom Nilen og Den Røde Flod . Væsentlige vanskeligheder for voksne insekter skabes af en stærk vind, hvorfor de ikke findes på åbne øer [3] .

Ekstern struktur

Imago

Ret store fluer 13-15 mm lange. Kroppen er tæt dækket af lange hår, som giver insekterne en karakteristisk stribet gul-sort farve. Sammensatte øjne er vidt spredte. Panden er fra en tredjedel til halvdelen af ​​hovedets bredde (hos henholdsvis mænd og kvinder), har 3 enkle konvekse øjne. Antennerne består af 3 segmenter og en arista ; det andet segment er forstørret, hvilket delvist skjuler det tredje. Mundapparatet er fuldstændig reduceret (den voksne spiser ikke) [3] [2] .

Brystet er godt udtrykt; ligesom andre Diptera er mesothorax mest kraftfuldt udviklet . Mesoscutum er delt af en tværgående sutur og er farvet sort, som er maskeret i den forreste halvdel af tætte gule hår. Hår på den bagerste del af mesoscutum sort; de mangler på 4 langsgående nøgne striber. Megapleurae dækket med gule hår sammen med tre andre laterale skleritter (pteropleurae, sternopleurae og hypopleurae) med lignende hår; andre laterale setae sorte. Bagbenene ere noget længere end Forbenene, omtrent lige lange med Kroppen; de har fortykkede baser af lårene og den midterste del af benene. Tarsus 5-segmenteret, med større første segment (på bagbenene er længden omtrent lig med fire andre segmenter af tarsus taget sammen). Pulvilli er veludviklede, tæt på kløernes størrelse. Vingerne er 9-11 mm lange, membranen er gennemsigtig brunlig, årerne er brune. I hvile er vingerne ikke helt foldede, deres ender er lidt fra hinanden [3] [2] .

Underlivet er sammensat af 5 hovedsegmenter, samt adskillige flere, som omdannes til et kopulatorisk organ (fallosom) hos mænd og en æggelægning hos hunner. Arrangement af hår på maven danner også striber: gul på tergites II, IV og V  (lysere på forsiden, rødbrun på bagsiden), sort på tergite III. Den tilbagetrækkelige ovipositor af hunner har en teleskopisk struktur; den er bevægelig og lang (i udstrakt tilstand - op til 11 mm). Det meste af det består af segmenterne VI og VII af abdomen, de bevarer små tergitter og sternitter adskilt af membraner [3] [2] .

Æg

Æggene er ovale, omkring 1 mm lange, med en cellulær chorion . Den mikropylare åbning er bevaret som en lille fordybning i chorion. Hunnerne lægger deres æg individuelt og fastgør dem til offerets hår ved hjælp af et æg vedhæng. Vedhænget er forbundet med ægget med en kort stilk og har form som en plade foldet rundt om håret (retter sig ud i koncentreret alkali ). Formodentlig opnås vedhæftning enten udelukkende på grund af deformation af vedhænget under tørring efter lægning, eller også med deltagelse af klæbrige sekreter fra æggelæggets tilbehørskirtler. Ægget har ikke et synligt låg ( lat.  operculum ) ; før den forlader larven åbner en bueformet sutur umærkelig udefra og passerer i den forreste del af ægget under mikropylen [3] .

Larve

Larverne af tyregudser har en struktur, der er typisk for rundstampede fluer og går over til puppestadiet efter den tredje smeltning. De er blottet for ben og består af et hoved skruet ind i thoraxsegmenterne , samt en pseudocephalus synlig udefra (modifikationer af cervikalleddet), 3 thorax- og 8 abdominale segmenter. I den forreste ende af kroppen er en sekundær oral åbning, der fører til præoralhulen. På den forreste kant af de fleste segmenter på den ventrale side er der felter med korte stive rygsøjler involveret i bevægelse; i larver af II og III instars tilføjes felter af rygsøjler til dem ved den bageste kant af segmenterne [3] .

Larverne i 1. instar er mobile. De er kendetegnet ved lyse, relativt bløde dæksler, som muliggør en betydelig intermolting-vækst: fra 0,6 mm i længden, når de forlader ægget til 17 mm før den første smeltning (kropsvolumen øges med mere end tre størrelsesordener). I begyndelsen af ​​udviklingen har larverne en spindelform, da de migrerer, vokser og når den endelige lokalisering i værten, bliver de bredt ovale. På grund af strækning af neglebåndet bliver rygsøjlens felter ekstremt sparsomme og mister hurtigt deres funktionelle betydning for bevægelsen. Sandsynligvis på dette stadium spiller hydrolytiske enzymer udskilt af larven [3] [6] :825 en nøglerolle i at skabe en passage i værtens væv . I præoralhulen er der et par relativt store mundkroge ( lat.  hamuli ) . Stigmaer er kun repræsenteret af ét par på det sidste segment [3] .

Larver i andet stadium er inaktive, deres bevæbning af rygsøjler er mindre udviklet end i larver i tredje stadium. Et par forreste stigmaer vises på grænsen mellem I og II thoraxsegmenter, og det bagerste par bliver meget større (består af flere tiere af porer). Det orale apparat er betydeligt reduceret: krogene omdannes til små ubevægelige scleritter, men svælgregionen forbliver veludviklet [3] .

Tredje stadiums larve udmærker sig ved en stærkt opsvulmet ventral side af kroppen, så det sidste segment af maven er mærkbart bøjet over ryggen. Det bagerste par stigmaer bliver endnu større, og endnu et par rudimentære stigmaer tilføjes på abdominale segmenter II-VI. Cuticula af larven i tredje instar (prepupa) er meget fremtrædende, segmenternes grænser er klare, et par langsgående furer vises på siderne af kroppen. En pupulær sutur er allerede synlig på den, der markerer positionen af ​​operculum ( lat.  operculum ) for fremkomsten af ​​et voksent insekt: det danner en lukket kontur på dorsale side mellem 1. thorax til 1. abdominale segmenter. Farven er grå eller brun [3] .

Chrysalis

Under forpuppingen krymper larven noget uden at forlade det gamle neglebånd, og puppen udvikler sig derfor inde i puparium eller falsk kokon. Det voksne insekt forlader puparia og kasserer operculum [3] .

Intern struktur

Anatomien er hovedsageligt blevet undersøgt i larvestadierne. Fordøjelseskanalen er opdelt af to ventiler i tre sektioner: spiserøret, mellemtarmen (består af proventriculus, den egentlige mellemtarm og den korte tyndtarm) og bagtarmen. 4 malpighiske fartøjer afgår fra bagtarmen . Åndedrætssystemet er repræsenteret af to langsgående luftrørsstammer, som forgrener sig i kropssegmenter. Larvernes nervesystem omfatter to store ganglier  - supraesophageal og thorax, samt flere små trakeale ganglier (foran trachealstammerne). Hos voksne føjes en uafhængig subesophageal ganglion til dem [3] .

Dannelsen af ​​det reproduktive system og gametogenesen er fuldstændig afsluttet på puppestadiet. Hanner udvikler et par sfæriske testikler , som er forbundet med en fælles kanal til fallus. Hunnerne har et par æggestokke , hvis kanaler åbner på æglægget og er forbundet med adnexalkirtlerne og 3 sædbeholdere [7] [3] .

Reproduktion og udvikling

Kromosomal kønsbestemmelse af individer, som i mange andre repræsentanter for Diptera, udføres i henhold til XY-skemaet. Den normale karyotype for kvinder er 12,XX , og den for mænd er 12,XY (n=6). Kønskromosomerne er de største (X - metacentriske, Y - ca. halvanden gang mindre, subtelocentriske) [8] [9] .

Flyvetiden for voksne insekter er begrænset til sommermånederne og er tydeligt synkroniseret i befolkningen i henhold til ydre forhold. Kortlivede voksne flyver ud om morgenen og samles i massevis i karakteristiske biotoper, der ikke ændrer sig fra år til år. På sådanne steder er det samtidige antal hanner altid meget højere, da hunner kort efter parring (i modsætning til hanner) går på jagt efter kvæg for at lægge talrige (op til 600-800) æg på dyrehår (normalt på ben). Hvert enkelt æg fikseres af hunnen på håret med et vedhæftede vedhæng. Normalt, 3-5 dage efter fremkomsten, dør voksne, men under dårlige vejrforhold, på grund af lav fysiologisk aktivitet, kan varigheden af ​​deres eksistens stige op til en måned [3] .

En miniature (0,6 mm) benløs larve fra det første stadium klækkes 3-7 dage efter æglægningen. Den går ned gennem håret og borer sig ind i værtens hud, hvorefter en lang migrationsfase gennem bindevævet begynder, som varer fra 4 til 8 måneder. Relativt sjældent bemærkes larverne af tyren gadfly i væggene i spiserøret (i de fleste tilfælde er dette resultatet af en fejlagtig identifikation af larverne i den første alder af en anden art af gadflies - den sydlige subkutane , eller spiserøret). Tilsyneladende er et obligatorisk udviklingsstadium penetration i rygmarvskanalen , hvor larverne er lokaliseret i epiduralfedtet. Om efteråret eller vinteren (afhængigt af de klimatiske forhold) forlader de værtens rygmarv og bevæger sig under huden på dyrets ryg, som regel ind i de interkostale rum højst 25 cm fra højderyggen. Der gennemgår 1. stadiums larve, som på dette tidspunkt har nået en længde på 17 mm på grund af sammensmeltning, den første smeltning [3] .

Under værtens hud passerer larverne i andet trin til aerob metabolisme : tilstedeværelsen af ​​larven forårsager dannelsen og åbningen af ​​en byld , så den vender 180 ° i sit forløb og blotter den bageste ende af kroppen med en par store stigmaer . De lever af vævsekssudat , akkumulerer fedtreserver (op til en tredjedel af massen). Larvernes sekreter har bakteriedræbende aktivitet, således forhindrer parasitten udviklingen af ​​suppuration i bylden. Efter 40-80 dage er der en molt til larvestadiet i III-alderen (prepupa). Efter nogen tid falder hun ud gennem en pause i huden og flytter til et shelter, hvor hun smelter til scenen som en hvilende puppe. I dette tilfælde er neglebåndet af larven i tredje trin ikke fuldstændigt fældet, men danner den ydre skal af pupa- puparia . Pupper er i stand til at tolerere korte perioder med frostgrader [3] . Efter 15-65 dage (afhængig af tidspunktet for frigivelse fra værten og fænologiske forhold) dukker voksne insekter med et fuldt udviklet reproduktionssystem frem synkront [3] [7] .

Naturlige fjender

Tilsyneladende, på grund af det faktum, at kun kortlivede voksne insekter og larver i III-alderen og pupper, der hurtigt gemmer sig i jorden, vises i det ydre miljø, har tyre-gadflies ingen alvorlige naturlige fjender. Individuelle tilfælde af hakke af larver fra køers hud af jackdaws og stære, såvel som episoder med at spise voksne af rovinsekter, er blevet noteret [10] .

Der er beskrevet flere tilfælde af parasitisme på pupper af tyregadflies af andre insekter: ryttere fra slægten Trichopria (familie diapriid ) og fluer fra slægten Fannia (familie Fanniidae ). I begge tilfælde var det tydeligvis ikke hyperparasitisme , der fandt sted , men infektion af frie larver i III-alderen før forpopningen. Larverne af både ichneumoner og fluer i de beskrevne tilfælde kunne ikke fuldføre udviklingen, hvilket kan indikere, at der er infektion af en uspecifik vært [11] [10] .

Betydning for mennesket

I udbredelsesområdet forårsager tyregadflyen alvorlig skade på husdyr . Flokke af hunner, der jager kvæg, fremkalder en stormreaktion hos dyr (den såkaldte "bzyk" eller "zyk"). Løb trætter i høj grad kroppen, kan føre til skader på lemmerne, forstyrrer græsningsregimet og reducerer mælkeydelsen betydeligt under flugten af ​​voksne insekter [3] [12] . Traditionelt troede man fejlagtigt, at sådan adfærd hos køer er forbundet med den smerte, som dyr oplever, når de bliver bidt af gadfly, eller når æg indføres under huden. Ikke desto mindre er det længe blevet fastslået, at voksne hungaller ikke spiser og lægger æg på hårgrænsen. Reaktionen hos kalve er medfødt og kræver ikke træning. Det er blevet observeret, at under flyvningen har køer tendens til vandmasser, som tværtimod undgår. Det er blevet antaget, at dette fænomen skyldes hunnernes manglende evne til at binde et æg til et hår under høj luftfugtighed [3] .

Sygdom

Individer inficeret med larver viser et fald i mælkeydelse (med 10-15%, med intensiv infektion - med 25%) og vægtøgning (med 0,07-0,6 kg / dag). Som et resultat af migration og subkutan udvikling af larverne forringes kvaliteten af ​​slagtekroppen også: Et farveløst gelélignende bindevæv ( engelsk  slagtergelé ) dannes omkring larvernes gange og koger , hvilket reducerer præsentationen og ernæringsmæssigt. værdien af ​​kødet (genfødsel påvirker også de tilstødende muskler) [12] . Når de er subkutant lokaliseret, beskadiger larverne desuden de mest værdifulde dele af huden til påklædning [3] [12] . Larvens død i værtens krop kan forårsage alvorlige inflammatoriske processer (herunder skade på rygmarven), nogle gange med dødelig udgang. Tilsyneladende er denne reaktion medieret af toksisk eller allergisk virkning. Ældre individer viser lav subkutan infektion, sandsynligvis som følge af erhvervet immunitet mod larver [6] :2523 .

I sjældne tilfælde lægger hun tyre-gadflies deres æg på menneskehår. I tilfælde af vellykket infektion ændres karakteren af ​​migration og den endelige lokalisering af larverne noget. De subkutane stadier i den menneskelige krop er begrænset til huden på den øvre ryg, nakke og hoved. Nogle gange trænger larverne ind i øjnene og forårsager komplikationer i rygmarven og endda hjernen [13] [14] .

Forebyggelse og behandling

De enkleste metoder til at beskytte husdyr under tyregadflyens flugt er at placere flokken om dagen under skyggedannende baldakiner og natgræsning, at drive flokken ind i reservoiret er også effektiv, da insekterne kun er aktive om dagen og undgå skyggefulde og fugtige biotoper. Subkutane larver af II og III instars kan relativt let fjernes kirurgisk [3] .

I første halvdel af det 20. århundrede blev "derrispulver" i vid udstrækning brugt til at reducere antallet af subkutane gadflies - et naturligt insekticid rotenon , syntetiseret af nogle typer bælgfrugter og mullein [12] . I efterkrigsårene blev det erstattet af syntetiske organofosforforbindelser [12] . Endelig er subkutane injektioner af ivermectin siden 1980'erne blevet brugt som en effektiv foranstaltning til forebyggelse og behandling af hypodermatose ; siden slutningen af ​​1990'erne er eprinomectin også kommet i brug[6] :1343 .

Som en anden beskyttende foranstaltning er der blevet udviklet vacciner , der virker samtidigt mod kvæg-gadfly og beslægtede arter (f.eks. sydlig hypodermic ); vaccination har dog ikke været udbredt. Målet for erhvervet immunitet er larven i 1. instar, på hvis overflade der er tilgængelige antigener  - hypodermine proteiner ( serinproteaser, der sikrer bevægelsen af ​​den migrerende larve langs værtens bindevæv ) [6] : 825 .

Udryddelse

Tyre-gadflies har en ret snæver specificitet over for værtsdyr og en årlig livscyklus; derfor er deres populationer, på trods af deres høje frugtbarhed, sårbare på stadiet af overvintrende larver. Et af de første vellykkede forsøg på at udrydde subkutane gadfly blev foretaget ved overgangen til det 19. og 20. århundrede i de danske øgårde , metoden bestod i kirurgisk fjernelse af subkutane larver fra hele husdyrholdet og efterfølgende sanitær og epidemiologisk bekæmpelse af dyr. import [5] .

Efter den intensive brug af forskellige insekticider ( rotenon , DDT , organophosphor og især avermectin-antibiotika ) i vintersæsonen, gjorde indførelsen af ​​nationale og regionale programmer det muligt fuldstændigt at udrydde bestande i Danmark , Holland , Irland , Storbritannien og Tjekkoslovakiet , samt i en række regioner i Tyskland og Frankrig [5] . Befolkningen af ​​subkutane gadfly på Slovakiets territorium kom sig efterfølgende [5] .

Oprindelse

Idéer om forholdet mellem tyre-gadflies og andre repræsentanter for slægten Hypoderma varierer betydeligt. Ifølge data for molekylær fylogenetik opnået af forskellige forskere blev de i forskellige kombinationer bragt sammen med parasitter af kvæg ( Hypoderma lineatum og Hypoderma sinense ) og parasitter fra hjorte ( Hypoderma actaeon , Hypoderma diana og Hypoderma tarandi ) [15] [16] [17] [18] . Ifølge en analyse fra 2016 baseret på gensekvensen af ​​den første underenhed cytochrom c-oxidase (primært fra kinesiske populationer), danner de subkutane bovine en monofyletisk gruppe og afveg fra hjortens subkutane for omkring 4,5 millioner år siden (ved vending af miocæn og pliocæn ) [18] .

Noter

  1. ↑ Mamaev B.M. Suborder Korthalede diptera (Brachycera: Cyclorrhapha) // Dyreliv . I 7 bind / kap. udg. V. E. Sokolov . — 2. udg., revideret. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Leddyr: trilobitter, chelicerae, luftrørspustere. Onychophora / udg. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina. - S. 415. - 463 s. : syg.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Nøglen til insekter i det russiske Fjernøsten. T. IV. Diptera og lopper. Del 2 / under totalen. udg. P.A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2001. - S. 248-252. — 641 s. - 500 eksemplarer.  — ISBN 5-8044-0087-8 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Grunin K. Ya. Hypodermiske gadflies of US/SR Fauna ( Hypodermata ) Diptera insekter. - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR , 1962. - T. 19, no. 4. - 238 s. - (Ny serie nr. 82).
  4. ↑ Nepoklonov A. A., Khipe T., Shplistezer H., Dorzh Ts . Dyresygdomme forårsaget af gadflies / Ed. A. A. Nepoklonova. - M .  : Colossus, 1980. - 256, ill. Med.
  5. ↑ 1 2 3 4 Boulard C. Holdbar kontrol med bovin hypodermose // Veterinærforskning. - 2002. - Bd. 33. - S. 455-464. doi : 10.1051/vetres: 2002032 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Encyclopedia of Parasitology / H. Mehlhorn (red.). - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2016. - ISBN 978-3-662-43978-4 .
  7. ↑ 1 2 Scholl PJ, Weintraub J. Gonotrofisk udvikling i Hypoderma lineatum og H. bovis (Diptera: Oestridae), med noter om reproduktionsevne // Annals of the Entomological Society of America. - 1988. - Bd. 81, nr. 2. - S. 318-324. - doi : 10.1093/aesa/81.2.318 .
  8. ↑ Boyes JW Somatiske kromosomer af højere Diptera: VIII. Karyotyper af arter af Oestreidae, Hypodermatidae og Cuterebridae // Canadian Journal of Zoology. - 1964. - Bd. 42, nr. 4. - S. 599-604. - doi : 10.1139/z64-051 .
  9. ↑ Jan KY Cytotaxonomiske undersøgelser af nogle skizofore diptera . - Kandidatafhandling. — Montreal: McGill University, 1966.
  10. ↑ 1 2 Okunev A. M. Finder Fannia -larver i prepupa af den subkutane gadfly // Parasitologi. - 1990. - T. 24, nr. 5. - S. 417-418.
  11. ↑ Blagoveshchensky D. I. Finde Trichopria (Insecta: Hymenoptera) i falske kokoner af Hypoderma bovis De Geer // Parasitologi. - 1970. - V. 4, nr. 3. - S. 265-266.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Tarry DW Fremskridt i udryddelse af warbleflue // Parasitologi i dag. - 1986. - Bd. 2, nr. 4. - S. 111-116. - doi : 10.1016/0169-4758(86)90041-4 .
  13. ↑ Kalelioğlu M., Aktürk G., Aktürk F., Komsuoğlu S. Ş., Kuzeyü K., Tiğin Y., Karaer Z., Bingöl R. Intracerebral myiasis fra Hypoderma bovis larve hos et barn. Caserapport // Journal of Neurosurgery. - 1989. - Bd. 71, nr. 6. - P. 929-931. - doi : 10.3171/jns.1989.71.6.0929 .
  14. ↑ Myandina G.I., Tarasenko E.V. Medical parasitology. - Moskva: Praktisk medicin, 2013. - S. 158-159. - ISBN 978-5-98811-229-7 .
  15. ↑ Otranto D., Stevens JR Molekylær fylogeni og identifikation // The Oestrid Flies: Biology, Host-Parasite Relationships, Impact and Management / DD Colwell, MJR Hall og PJ Scholl (red.). - 2005. - S. 50-65. - ISBN 978-0-851-99684-4 .
  16. ↑ Stevens JR, Wallman JF Udviklingen af ​​myiasis hos mennesker og andre dyr i den gamle og nye verden (del I): fylogenetiske analyser // Trends in Parasitology. - 2006. - Bd. 22, nr. 3. - S. 129-136. - doi : 10.1016/j.pt.2006.01.00 .
  17. ↑ Weigl S., Traversa S., Testini G., Dantas-Torres F., Parisi A., Colwell DD, Otranto D. Analyse af en mitokondriel ikke-kodende region til identifikation af de mest diffuse Hypoderma -arter (Diptera, Oestridae) / / Veterinær parasitologi. - 2010. - Bd. 173. - S. 317-323. - doi : 10.1016/j.vetpar.2010.06.033 .
  18. ↑ 1 2 Fu Y., Li W., Duo H., Guo Z.-H., Li Y., Zhang Y.-M. Genetisk mangfoldighed og populationsgenetik for fluerne Hypoderma bovis og H. sinense i Qinghai-provinsen, Kina // Parasitter og vektorer. - 2016. - Bd. 9. - S. 145. - doi : 10.1186/s13071-016-1416-6 .