Ammonifikation (også forrådnende nedbrydning, forrådnelse ) er processen med nedbrydning af nitrogenholdige organiske forbindelser ( proteiner , aminosyrer ) som et resultat af deres enzymatiske hydrolyse under påvirkning af ammonificerende mikroorganismer med dannelse af slutprodukter, der er giftige for mennesker - ammoniak , svovlbrinte samt primære og sekundære aminer med ufuldstændig mineralisering af produktudvidelser:
Ammonificerende mikroorganismer (ellers forrådnende mikroorganismer, forrådnende mikroflora) er udbredt i jord, luft, vand, dyre- og planteorganismer. Derfor rådner ethvert passende underlag hurtigt. Den dybeste proteinnedbrydning med dannelsen af nitrogenfrie og nitrogenholdige forbindelser (indol, skatol, ammoniak, svovlbrinte) sker med deltagelse af sporedannende bakterier af slægten Bacillus (f.eks . Bacillus subtilis , Bacillus mycoides ), Clostridium ( Clostridium perfringens , Clostridium tetani , Clostridium histolyticum ) og familien Enterobacteriaceae (f.eks. Proteus , Escherichia ).
1800-tallets fysiolog I. I. Mechnikov mente, at henfaldsprodukter (skatol, indol osv.) konstant dannet i tarmene forårsager kronisk forgiftning og er en af årsagerne til for tidlig aldring. Overdreven intens forrådnelse i tyktarmen er årsagen til forrådnelsesdyspepsi , diarré og dysbakteriose i tyktarmen.
Den første fase af proteinnedbrydning er deres hydrolyse af både mikrobielle proteaser og proteaser af celler fra en død organisme, frigivet fra lysosomer som et resultat af celledød ( autolyse ). Proteolyse sker i flere stadier - i begyndelsen spaltes proteiner til stadig store polypeptider , derefter spaltes de resulterende polypeptider til oligopeptider , som igen spaltes til dipeptider og frie aminosyrer. [1] De resulterende frie aminosyrer gennemgår derefter en række transformationer, der fører til frigivelse af henfaldsspecifikke produkter. De første trin er deaminering af aminosyrer, hvorved aminosyrens aminogruppe spaltes og en fri ammoniumion frigives, og decarboxylering , hvorved carboxylgruppen spaltes med frigivelse af kuldioxid (decarboxyleringsreaktionen forekommer oftest under forhold med reduceret pH ). Som et resultat af decarboxylering frigives primære aminer også:
Der skelnes mellem den såkaldte oxidative deaminering (den mest almindelige type deaminering, hvorved NAD (P) reduceres til NAD (P) H 2 ) og hydrolytisk deaminering , hvor aminogruppen i en aminosyre erstattes ved hydroxyl .
Nogle aminosyrer transamineres også ved at flytte aminogruppen i en aminosyre til en 2 -hydroxysyre (som et resultat af denne proces sker der også deaminering af aminosyrer, derudover syntetiseres de aminosyrer, som bakterier ikke kan syntetisere af aminering med ammoniumioner).
Produkterne dannet som følge af deaminering og decarboxylering kan både oxideres af mikroorganismer for at opnå energi i form af ATP og deltage i mellemudvekslingsreaktioner. [2]
Et karakteristisk træk ved de såkaldte proteolytiske clostridier (det vil sige at ødelægge proteiner - for eksempel Clostridium hystoliticum ) er evnen til at fermentere aminosyrer (og dermed bruge dem til energi og som kulstofkilde ) og producere proteolytiske enzymer. Medlemmer af slægten Clostridium er i stand til at fermentere glutaminsyre , glutamin , histidin , lysin , arginin , phenylalanin , serin , threonin , alanin og cystein . Nogle aminosyrer kan fermenteres enkeltvis (f.eks. lysin, hvorved fermentering resulterer i dannelsen af ammoniak, smør og eddikesyrer ), og nogle kun parvis (hvor der opstår en koblet redoxreaktion , hvor en aminosyre syre fungerer som en elektrondonor , og den anden - acceptor). Asparagin , alanin, valin , serin, histidin kan fungere som elektrondonorer i parrede fermenteringsreaktioner , og glycin , prolin , ornithin , arginin kan fungere som en acceptor.
Den konjugerede oxidationsreduktion af alanin- og glycinpar er blevet grundigt undersøgt. Den overordnede reaktion ser således ud:
Som et resultat af parfermentering af alanin og glycin modtager bakterien 1 molekyle ATP for hvert molekyle alanin. [3]
Anaerob infektion er en alvorlig giftig sårinfektion forårsaget af anaerob forrådnelsesmikroflora, med en overvejende læsion af binde- og muskelvæv.
Ved kirurgi er det sædvanligt at fremhæve [4] :
Ved anaerob infektion ( gasgangræn ) koloniseres væv, der er blevet nekrotisk under påvirkning af eksotoksiner produceret af bakterier af slægten Clostridium af en sekundær forrådnelsesmikroflora .
De forårsagende midler til anaerob ikke-clostridial infektion er repræsentanter for den normale menneskelige mikroflora placeret på huden, i mundhulen og mave-tarmkanalen . Disse er bacteroides , peptokokker , peptostreptokokker , actinomycetes , mikrokokker .
Putrefaktiv infektion - initieret af repræsentanter for anaerob ikke-clostridial mikroflora i kombination med aerobe mikroorganismer (normalt stafylokokker eller gram -negative stænger Pseudomonas aeruginosa , Escherichia coli , Proteus vulgaris , Enterobacter aerogenes , Klebsiella ).
Under rådnende af et menneskelig i retsmedicin forstår de sådanne sene kadaveriske fænomener , hvor der under påvirkning af mikroorganismer forekommer nedbrydning af komplekse organiske forbindelser af menneskeligt væv (primært proteiner). Forrådnelsen af liget begynder en dag eller to efter en persons død. Når et lig rådner, frigives der en masse gasformige produkter (ammoniak, svovlbrinte, metan), mens liget svulmer op (det såkaldte kadaveriske emfysem , især ansigtsvæv , lemmer, pung og mælkekirtler svulmer ), mens vævene kan briste ved frigivelse af en brunfarvet væske og grønne toner, der repræsenterer blodplasmaet , der frigives i vævet , farvet med biliverdin og bilirubin ( hæmoglobin - nedbrydningsprodukter ).
Forrådnelse forekommer mest intensivt under forhold med høj luftfugtighed og høj temperatur. Under betingelser for adgang til frisk luft sker forrådnelsen også hurtigere end i vand eller jord (i kister og andre hermetisk lukkede beholdere sker forrådnelsen langsommere). Ved lave temperaturer bremses henfaldet, ved temperaturer under nul kan det stoppe helt. I nærvær af purulente processer såvel som sepsis accelereres henfaldet betydeligt.
Tyktarmen er den første, der er involveret i forrådnelsesprocessen (på grund af den rigelige kolonisering af tarmen med symbiotiske bakterier ), mens der ved stuetemperatur opstår grønne pletter på den nederste del af bugvæggen i løbet af 11-13 dage, som spreder sig til hele kroppen. Kroppen svulmer på grund af de gasformige produkter af forfald, der frigives, blodet bliver snavset grønt. I fremtiden nedbrydes alt menneskeligt blødt væv, bliver grødet, bliver til en ildelugtende væske, og der sker skeletdannelse af liget, mens der kun er ét skelet tilbage . [5]
| Ligfænomener | |
|---|---|
| Tidlige kadaveriske fænomener |
|
| Senkadaveriske fænomener | |