Abscisinsyre

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 8. maj 2022; checks kræver 8 redigeringer .
Abscisinsyre
Generel
Systematisk
navn		 [ S- ​( Z,E )​]-​5-​(1-hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxo-2-cyclohexen-1-yl)​-3-methyl-2,4 - pentandisyre [1]
Forkortelser engelsk  ABA
Traditionelle navne Abscisiner, abscisinsyre
Chem. formel C15H20O4 _ _ _ _ _
Fysiske egenskaber
Molar masse 264,32 g/ mol
Termiske egenskaber
Temperatur
 •  smeltning 161-163°C
 •  kogning 120 °C °C
Klassifikation
Reg. CAS nummer 21293-29-8
PubChem 5280896
Reg. EINECS nummer 244-319-5
SMIL   CC1=CC(CC(C)(C)[C@@](/C=C/C(C)=C\C(O)=O)1O)=O
InChI   1/C15H20O4/c1-10(7-13
(17)18)5-6-15(19)
11(2)8-12(16)9-14
(15,3)4/h5-8,19H, 9H2,
1 -4H3,(H,17,18)/b6-
5+,10-7-/t15-/m0/s1/
f/h17HJLIDBLDQVAYHNE-YKALOCIXSA-N
RTECS RZ2475100
CHEBI 2365
ChemSpider 4444418
Data er baseret på standardbetingelser (25 °C, 100 kPa), medmindre andet er angivet.
 Mediefiler på Wikimedia Commons

Abscisic acid ( engelsk  ABA - abscisic acid , russisk ABA; fra engelsk abscission - falling off, drop) er et plantehormon , der hæmmer deres vækst og udvikling. Kemisk er det et isoprenoid . Findes i alle planter (undtagen leverurter ); fraværende i alger. [2] I leverurter og alger har et andet stof, lunularsyre, vist sig at spille en lignende rolle [3] . ABA kan også findes i kroppen af ​​dyr, svampe og bakterier. I planter findes ABA i alle organer - rødder, stængler, knopper, blade, frugter, floem og xylemsaft , nektar, men især om efteråret i hvilende knopper, frugter, frø, knolde. [4] Det er til stede i cellen både i fri form og i form af konjugater med glucose. [5]

Historie

For første gang blev abscisinsyre opdaget i forsøg for at søge efter et stof kaldet dormin eller abscisin ved dets evne til at forårsage abscission af blade og bomuldskugler . De første præparater af abscisinsyre blev uafhængigt isoleret i 1963 fra birkeblade af F. Eddicott og kolleger (USA) og F. Waring og kolleger ( Storbritannien ). [6]

Biosyntese

I højere planter er alle plastidholdige celler i stand til at syntetisere abscisinsyre. [4] ABA-biosyntese forekommer hovedsageligt i unge vaskulære bundter, såvel som i beskyttelsesceller i stomata . [6] Det akkumuleres i kloroplaster , selvom det syntetiseres i cytosolen . [fire]

I sin kemiske natur er ABA, ligesom gibberellinerne , en terpenoid ; disse to grupper af antagonisthormoner deler en fælles forløber, geranylgeranyldiphosphat (GGDP), som også er en forløber for klorofyl . Carotenoider syntetiseres fra GGDP , deres derivat er zeaxanthin , som er den første precursor i ABA-biosyntesevejen. [6]

Hovedstadier af ABA-biosyntese:

  1. Syntese af violoxanthin fra zeaxanthin katalyseret af zeaxanthin epoxidase (ZEP) enzymer.
  2. Syntese af neoxanthin fra violoxanthin , som katalyseres af to grupper af enzymer, neoxanthinsyntase (NSY) og isomerase, vigtig for syntesen af ​​cis-isomererne af violoxanthin og neoxanthin.
  3. Syntese af xanthoxin fra cis-neoxanthin katalyseret af 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase (NCED).
  4. Syntese af ABA fra xantoksin via ABA-aldehyd, hvoraf to på hinanden følgende stadier katalyseres af xantoksindehydrogenase ABA2 og ABA-aldehydoxidase AA3.

De første tre stadier af ABA-biosyntese, såvel som syntesen af ​​carotenoider, foregår i plastider, det sidste i cytosolen. [6]

Det tidlige synspunkt om muligheden for ABA-syntese fra mevalonsyre blev ikke bekræftet og er forældet. [7]

Funktioner

Indflydelse på hvileprocesser

Abscisinsyre er den vigtigste forbindelse, der sætter planter og deres organer i en sovende tilstand. [7] En stigning i indholdet af ABA er forbundet med overgangen til dvale i frø, knolde, løg og knopper, tværtimod er udgang fra dvale og genoptagelse af vækst en konsekvens af et fald i indholdet af inhibitoren . [8] Virkningerne af ABA modsætter sig virkningerne af aktiverende hormoner - auxin , cytokininer , gibberellin . [7]

Ophobningen af ​​ABA i frøene eller i vævene i pericarp forårsager dvale i frøene af nogle planter. Når frøembryoet når sin endelige størrelse, syntetiseres ABA. Det forårsager syntesen af ​​stivelse i endospermen og proteiner i aleuronlaget. DNA og RNA danner komplekser med chaperoneproteiner og polyaminer, væksten stopper og dehydrering begynder. Embryonet mister vand, dets mængde falder fra 95-97 til 14% og derunder. [fire]

Tilpasning til stress

Normalt dannes abscisinsyre som reaktion på en stressende situation (tørring, saltholdighed, lav temperatur) og ændrer på sin side planten og tilpasser den til negative faktorer. [9] ABA er især vigtig for at opretholde vandbalancen under tørkeforhold; mangel på fugt fører til en skarp aktivering af ABA-syntese og dens frigivelse fra aflejringsstederne til det intra- og ekstracellulære rum. Blandt de hurtige virkninger af ABA, som finder sted få minutter efter at have øget dets koncentration, er den asymmetriske transport af kalium, calcium og anioner gennem membranen af ​​vagtcellerne i stomataen , hvilket resulterer i, at vandstrømmen ind i celler bremser, deres turgor falder, hvilket fører til lukning af stomatale revner. Uden ABA kan planten ikke lukke sine stomata og dør ved den mindste tørke [4] . Samtidig aktiverer ABA røddernes optagelse af vand. [6] ABA's rolle i bladfald i tørre perioder er vist. [4] (Forskere er forskellige med hensyn til ABA's rolle i efterårets bladfald. Mange mener, at denne proces på tempererede og nordlige breddegrader er mere afhængig ikke af ABA, men af ​​ethylen . [10] ) ABA forbedrer således vandstrømmen. ind i rødderne og gør det svært for bladene at forbruge vand, hvilket fører til en forbedring af vandbalancen under tørkeforhold [4] .

Lukning af stomata under virkningen af ​​abscisinsyre forårsager et fald i intensiteten af ​​fotosyntese med 2-4 gange. Derudover afkobler ABA oxidation og phosphorylering, dvs. det er en antagonist af gibberelliner og cytokininer . Afkoblingen af ​​oxidation og phosphorylering fører til et fald i ATP-syntese og følgelig til et fald i intensiteten af ​​den mørke fase af fotosyntesen, hvilket i sidste ende er årsagen til hæmning af skudvækst. Væksthæmning kan også være en konsekvens af hæmning af RNA-syntese og et fald i membranpermeabilitet for stoffer under påvirkning af ABA. Samtidig med lukning af stomata og hæmning af skudvækst stimulerer ABA rodvækst i længden. Dette kan ses som en tilpasning til en kronisk mangel på vand. Reduktion af den transpirerende overflade, mens den accelererer væksten af ​​en rod, der bevæger sig mod vand (positiv hydrotropisme ), hjælper med at opretholde vandhomeostase i planten. Konsekvensen af ​​hæmning af skudvækst er syntesen af ​​anthocyaniner , observeret med en stigning i koncentrationen af ​​ABA. [fire]

Under virkningen af ​​ABA dannes stoffer i planter (for eksempel hydroxyprolin, polyaminer , osmotinproteiner), som fast holder vand i cellerne, forhindrer dannelsen af ​​iskrystaller i dem, hvilket gør planter modstandsdygtige over for kulde og tørke. [2]

Andre funktioner

Ud over de to hovedfunktioner beskrevet ovenfor (fremkalde en hviletilstand og tilpasning til stress), regulerer abscisinsyre også andre processer. Den nedadgående bøjning af rødderne i vandret placerede planter afhænger af koncentrationen af ​​ABA. Det er involveret i knolddannelse, stimulerer faldet af kimblade , blade i bomuld , såvel som faldet af blomster og modne frugter i druer, oliven, citrusfrugter og æbler (antiauxin-virkning). ABA stimulerer modningen af ​​unge frugter. [fire]

Transport

Abscisinsyre transporteres gennem karrene og sigterørene op og ned til alle organer. Det kan også bevæge sig lateralt langs parenkymcellerne. Over korte afstande transporteres ABA ved diffusion fra celle til celle; ABA frigivet i apoplasten fordeles med vandstrøm. Eksogent ABA trænger hurtigt ind i væv og spreder sig frit i hele planten i alle retninger. [fire]

Inaktivering

Der er to typer reaktioner, der fører til ABA-inaktivering: hydroxylering og syntese af konjugater.

C-7-, C-8- og C-9-hydroxylerede former af ABA har svag biologisk aktivitet, desuden er hydroxylering ved C-8 det første trin i dannelsen af ​​ABA-konjugater med glucose.

ABA og dets C-8-hydroxylerede form er mål for dannelsen af ​​konjugater med glucose, hvoraf den mest almindelige er ABA-glucosylester. Som regel er ABA-konjugater fysiologisk inaktive og akkumuleres i vakuoler under aldring. Samtidig spiller ABA-glucosylether en rolle i langdistancetransporten af ​​ABA. [6]

Svampe

Nogle svampe, der snylter planter, producerer abscisinsyre, der regulerer værtens vækstprocesser. [2]

Dyr

Det blev fundet, at abscisinsyre også syntetiseres i kroppen af ​​mange dyr - fra svampe til pattedyr , herunder mennesker. [11] I øjeblikket er dens biosyntese og fysiologiske rolle i dyr dårligt forstået [12] . I svampe er ABA involveret i reaktionen på temperaturstress, på samme måde som planters reaktion på tørke, med involvering af lignende biokemiske mekanismer. [13] Især er en af ​​mediatorerne af hormonets virkning i svampecellen enzymet ADP-ribosylcyclase (abscisinsyre stimulerer en stigning i dets aktivitet) [14] , som i en plantecelle. [15] Hos pattedyr er ABA involveret i reguleringen af ​​immunresponset og kontrollerer blodsukkerniveauet [16] [17] [18] .

Helbredende effekt

Abscisinsyre i pattedyr og mennesker normaliserer blodsukkerniveauet, normalt syntetiseret med forhøjet glykæmi . Denne effekt observeres, selv når dyrene får lave doser ABA, og som det viste sig, afhænger den ikke af den øgede frigivelse af insulin . [19] Af denne grund kan lavdosis ABA foreslås for at forbedre glukosetolerance hos insulinresistente diabetespatienter . [20] Der er gjort et vellykket forsøg på at behandle patienter med prædiabetes med abscisinsyre. [21] Abscisinsyre kan også betragtes som et terapeutisk molekyle, der forhindrer neurodegenerative sygdomme . [22] [23] [24] Abscisinsyre har sandsynligvis også anti-cancer effekter. Der er rapporter om, at ABA forbedrer overlevelsen af ​​mus transplanteret med leukæmiceller .

Noter

  1. ↑ Abscisic Acid Kemisk navn (utilgængeligt link) . Dato for adgang: 19. januar 2009. Arkiveret fra originalen 29. september 2007. 
  2. ↑ 1 2 3 ABSCISIC ACID • Great Russian Encyclopedia - elektronisk version . bigenc.ru . Hentet: 20. august 2022.
  3. ↑ Green N., Stout W., Taylor D. Biology. I 3 bind. T. 2. - 1990.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Kuznetsov V. V. Plantefysiologi. - 2018. - T. 2.
  5. ↑ Lutova L. A. Genetik for planteudvikling / red. Inge-Vechtomov. - Skt. Petersborg: Nauka, 2000.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lutova L. A. Genetik for planteudvikling: for biologiske specialiteter ved universiteter / red. S.G. Inge-Vechtomov. - 2. udg. - Skt. Petersborg: N-L, 2010.
  7. ↑ 1 2 3 V. P. Andreev. Foredrag om plantefysiologi. – 2012.
  8. ↑ V. I. Kostin, S. N. Reshetnikova. Fysiologiske grundlag for brugen af ​​vækstregulatorer i afgrødeproduktion og planteresistens over for ugunstige miljøfaktorer. – 2020.
  9. ↑ Galston A., Davis P., Satter R. Life of a green plant. - 1983.
  10. ↑ lll➤ Abscisinsyre: beskyttelse mod tørke og mere ⭐ al relevant information på agrostory.com . agrostory.com . Hentet: 21. august 2022.
  11. ↑ Ruth Finkelstein. Abscisic Acid Synthesis and Response  // The Arabidopsis Book. — 2013-11. - T. 2013 , nej. 11 . — ISSN 1543-8120 . doi : 10.1199 /tab.0166 .
  12. ↑ Abscisinsyre   // Wikipedia . — 2022-08-19.
  13. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. Temperatursignaleringskaskaden i svampe involverer en varmestyret kationkanal, abscisinsyre og cyklisk ADP-ribose  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. — Bd. 98 , iss. 26 . — S. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
  14. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. Temperatursignaleringskaskaden i svampe involverer en varmestyret kationkanal, abscisinsyre og cyklisk ADP-ribose  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. - T. 98 , nr. 26 . — S. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
  15. ↑ Yan Wu, Jennifer Kuzma, Eric Maréchal, Richard Graeff, Hon Cheung Lee. Abscisinsyresignalering gennem cyklisk ADP-ribose i planter   // Videnskab . — 1997-12-19. — Bd. 278 , udg. 5346 . — S. 2126–2130 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.278.5346.2126 .
  16. ↑ Santina Bruzzone, Iliana Moreschi, Cesare Usai, Lucrezia Guida, Gianluca Damonte. Abscisinsyre er et endogent cytokin i humane granulocytter med cyklisk ADP-ribose som anden budbringer  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2007-04-03. — Bd. 104 , udg. 14 . — S. 5759–5764 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0609379104 .
  17. ↑ Zocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Abscisinsyre: et nyt ernæringsmiddel til glykæmisk kontrol. Front Møtr. 4:24-29. doi : 10.3389/fnut.2017.00024 PMC 5468461 PMID 28660193
  18. ↑ Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). Plantehormonet abscisinsyre stiger i humant plasma efter hyperglykæmi og stimulerer glukoseforbruget af adipocytter og myoblaster. FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. PMID 22075645 doi : 10.1096/fj.11-190140
  19. ↑ Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Emionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Kronisk indtagelse af mikrogram abscisinsyre forbedrer glykæmi og lipidæmi i et menneskeligt studie og hos mus, der fodres med højt glukose. Næringsstoffer, 10(10), 1495. doi : 10.3390/nu10101495 PMC 6213903 PMID 30322104
  20. ↑ Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, AM (2020). Insulinuafhængig stimulering af skeletmuskulaturens glukoseoptagelse med lavdosis abscisinsyre via AMPK-aktivering. Scientific reports, 10(1), 1454. {{doi: 10.1038/s41598-020-58206-0}} PMC 6989460 PMID 31996711
  21. ↑ Derosa, G., Maffioli, P., D'Angelo, A., Preti, PS, Tenore, G., & Novellino, E. (2020). Abscisinsyrebehandling hos patienter med prædiabetes. Næringsstoffer, 12(10), 2931. doi : 10.3390/nu12102931 PMC 7599846 PMID 32987917
  22. ↑ Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, MT, Olucha-Bordonau, F., & Sánchez-Pérez, AM (2019). Abscisinsyretilskud redder diætfremkaldte ændringer i hippocampus-betændelse og IRS-ekspression. Molecular neurobiology, 56(1), 454-464. PMID 29721854 doi : 10.1007/s12035-018-1091-z
  23. ↑ Sanchez-Perez, A.M. (2020). Abscisinsyre, et lovende terapeutisk molekyle til forebyggelse af Alzheimers og neurodegenerative sygdomme. Neural Regeneration Research, 15(6), 1035. PMC 7034262
  24. ↑ Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). Phytohormon abscisinsyre forbedrer kognitive svækkelser i streptozotocin-induceret rottemodel af Alzheimers sygdom gennem PPARβ/δ og PKA-signalering. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. PMID 31215291 doi : 10.1080/00207454.2019.1634067

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger