Protochlorophyllid , [1] eller monovinylprotochlorophyllid , er den umiddelbare forløber for klorofyl a med phytolhalen manglende. [2] I modsætning til klorofyl har protochlorophyllid stærk fluorescens; mutanter, der akkumulerer det i deres væv, lyser rødt, når de bestråles med blåt lys. [3] I blomstrende planter er omdannelsen af protochlorophyllid til klorofyl lysafhængig, og sådanne planter bliver hvide ( klorotiske ), når de dyrkes i mørke. I modsætning hertil bruger gymnospermer , alger og fotosyntetiske bakterier et andet lys-uafhængigt enzym og bliver grønne selv i mørke.
Omdannelsen af protochlorophyllid til klorofyl udføres af enzymet protochlorophyllide reduktase , [4] CF-kode 1.3.1.33. Der er to strukturelt forskellige enzymer med en sådan aktivitet - lysafhængige og mørke reduktaser. Lysafhængig reduktase kræver lys for at virke, mens mørk reduktase er et helt andet protein, bestående af tre underenheder, der viser betydelig lighed med de tre underenheder af nitrogenase , som katalyserer dannelsen af ammoniak fra et nitrogenmolekyle . [5] Dette enzym, som kan have udviklet sig meget tidligere (åbenbar lighed med nitrogenase), er meget følsomt over for frit ilt og virker ikke, hvis dets koncentration overstiger 3 %. [6] Derfor skal den alternative, lysafhængige version stadig forbedres i evolutionsprocessen.
De fleste fotosyntetiske bakterier har begge former for enzymet. Blomstrende planter har mistet deres mørke form og er afhængige af tre lidt forskellige kopier af lysafhængig reduktase, almindeligvis omtalt som PCR A, B og C. Gymnospermer har endnu flere kopier af dette gen ( Røgelsesfyr har omkring elleve [7] ) . I planter kodes lysafhængig protochlorophyllid-reduktase af nukleare gener og transporteres først senere til sit funktionssted, kloroplasten . I modsætning hertil er det i planter og alger med en mørk form af enzymet i det mindste delvist kodet af kloroplast-DNA. [7]
Klorofyl i cellen er forbundet med proteiner og kan absorbere og overføre energi i en given retning. Protochlorophyllid, der hovedsageligt findes i cellen i ubundet form og i nærvær af lys, opfører sig imidlertid som en fotosensibilisator, der genererer giftige frie radikaler. Derfor har planter brug for en effektiv mekanisme til at regulere mængden af metaboliske forstadier til klorofyl. Hos blomstrende planter forekommer en lignende kontrol på stadiet af dannelsen af δ-aminolevulinsyre (ALA), et af mellemprodukterne i klorofylbiosyntesevejen. Planter kunstigt fodret med ALA akkumulerede protochlorophyllid i store, giftige mængder, ligesom mutanter med et beskadiget reguleringssystem.
Arabidopsis FLU - med et beskadiget reguleringssystem kan kun overleve i konstant mørke (protochlorophyllid er ikke farligt i fravær af lys) eller i konstant lys, når planten er i stand til at omdanne alt produceret protochlorophyllid til klorofyl og ikke akkumulere det for meget, på trods af manglende regulering. I den muterede byg Tigrina (mutationen sker i samme gen, [8] ) dræber lys det meste af bladvævet, der udviklede sig i mørket, men den del af bladet, der blev dannet i løbet af dagen, forbliver i live. Som følge heraf er bladene dækket af hvide striber af døde celler, og deres antal er tæt på det antal dage, bladet har levet. De grønne dele overlever den følgende nat, sandsynligvis fordi klorofylsyntesen i voksent bladvæv næsten altid er stærkt nedsat.
På trods af mange forsøg på at finde mutationer, der forårsager et overskud af protochlorophyllid under normale forhold, er der i øjeblikket (2009) kun et sådant gen kendt - ( influenza ). Influenza (først beskrevet i [3] ) er et chloroplast-lokaliseret og nuklear-kodet protein, der ser ud til udelukkende at indeholde protein-protein-interaktionssteder. Det er et transmembranprotein lokaliseret i thylakoidmembranen. Det er stadig ikke helt klart, hvorfor andre typer af lignende mutationer ikke er blevet fundet; det er sandsynligt, at ændringer i andre proteiner involveret i reguleringskæden er dødelige. Influenza er et enkelt gen, det tilhører ikke nogen genfamilie.
Senere blev der, baseret på sekvenslighed, fundet et lignende protein i algen Chlamydomonas [9] . Dette beviser, at denne form for reguleringssystem eksisterede længe før blomstrende planter mistede mørk reduktase. Chlamydomonas regulatoriske protein er meget mere komplekst: det er større, krydser to thylakoidmembraner i stedet for én, indeholder flere interaktionssteder med andre proteiner og gennemgår endda alternativ udskæring . Dette får os til at forstå, at reguleringssystemet tilsyneladende er blevet meget forenklet i evolutionsprocessen.
| Typer af tetrapyrroler | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bilany (lineær) |
| ||||||||||||||||||||
| makrocykler |
| ||||||||||||||||||||