Placenta

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 27. august 2022; verifikation kræver 1 redigering .
Placenta

1. række: almindelig vampyr , Homo sapiens , nordlige elefantsæler ;
2. række: ræveegern , hvidbuget pangolin , savannelefanter ;
3. række: Burchells zebraer , malaysisk uldvinge , rensdyr ;
4. række: pukkelhval , stjernehval , kæmpepanda ; 5. række: kæmpe bæltedyr , Peters snabelhund .
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:Placenta
Internationalt videnskabeligt navn
Placentalia Owen , 1837
Superordrer

Placenta [1] ( lat.  Placentalia , fra placenta 'placenta', bogstaveligt talt: pie [2] )  er den mest omfattende gruppe af pattedyr (omfatter cirka 94% af moderne arter af denne klasse ). Ifølge moderne begreber betragtes den som en kronegruppe for den samlede gruppe af eutheria (Eutheria) [3]  - en søsterklade i forhold til kladen af ​​metatheria ( Metatheria ; pungdyr  - Marsupialia) tjener som den sidste kronegruppe . I de kendte klassifikationer af pattedyr er placentalia-kladen enten ikke tildelt en bestemt rang , eller den fortolkes som en taxon , hvis rang bestemmes forskelligt (som en underklasse [4] , infraklasse [1] [5] [6 ] ] , en kohorte [7] eller en superorden [8 ] ) [9] [10] [11] .

Et karakteristisk træk ved moderkagen er fødslen af ​​unger i et relativt fremskredent stadium. Dette er muligt på grund af tilstedeværelsen af ​​moderkagen , hvorigennem embryoet modtager næringsstoffer og antistoffer fra moderen og slipper af med affaldsstoffer. Placenta er også til stede i pungdyr, men i placenta er den mere perfekt på grund af tilstedeværelsen af ​​en trofoblast  - det ydre lag af embryoet, som sikrer dannelsen af ​​ectoderm af chorionvilli , som vokser dybt ind i livmoderepitelet . Samtidig skaber trofoblastceller en aktiv barriere mellem moderens og embryonale væv , som forhindrer afstødning af fosteret på grund af vævsinkompatibilitet; dette gør det muligt betydeligt at forlænge perioden for intrauterin udvikling, hvor fosteret er pålideligt beskyttet mod ugunstige miljøforhold [12] .

Udvikling af placenta

Efter Kridt-Paleogen-udryddelsen , hvor især de ikke-fugle- dinosaurer forsvandt, blev nye opholdsrum og økologiske nicher åbnet for det meste af små og tidligere ubetydelige pattedyr . To af de eksisterende grene af pattedyr - pungdyr i Sydamerika og Australien og placenta på andre kontinenter - formåede at sprede sig særligt bredt og udvikle et stort antal arter.

En analyse af de komplette genomer af echidnas og næbdyr viser, at forfædrene til æglæggende pattedyr adskilte sig fra forfædrene til placenta og pungdyr for cirka 187 millioner år siden [13] .

Ifølge nogle data var den sidste fælles forfader for alle placenta-vener i slutningen af ​​kridtperioden for omkring 69 millioner år siden, kort før kridt-paleogen-udryddelsen [14] . I litteraturen diskuteres der dog også andre modeller for placentaevolution, som giver meget tidligere datoer [10] , ifølge hvilke monotremer afveg fra placenta pattedyr for 217-161 millioner år siden [15] .

Hvad angår basal eutheria, er deres fossiler kendt fra lag, der er meget ældre end grænsen fra Kridt-Kenozoikum. I 2002 blev Eomaya beskrevet  - dens rester anslås at være 125 millioner år gamle. I 2011 modtog Yuramaya fundet i aflejringer fra juraperioden i provinsen Liaoning (i det sydøstlige Kina) en beskrivelse ; dens alder er anslået til omkring 160 Ma, og indledende analyse gjorde det muligt at tildele den til eutherianere også [16] [17] . I 2010 blev resterne af kraniet fra et lille pattedyr, Acristatherium yanensis , fundet i Kina i aflejringer, der går tilbage til 123 millioner år; det blev også betragtet som eutherium [18] .

Studiehistorie

Den første til at udpege en gruppe i sammensætningen af ​​pattedyr, omtrent svarende til placenta i deres moderne forstand, var den franske zoolog A. Blainville , som i sit værk "Prodrome dʼune nouvelle distribution systematique du règne animale" (1816) introducerede opdelingen af terrestriske pattedyr ( han overvejede ikke hvaler enkelt-passage ). Senere, i 1834, udpegede han under sit forelæsningsforløb monotremes i en særskilt klasse Ornithodelphes ("fuglefoster"). Hos den tyske naturforsker E. Haeckel (1866) finder vi de samme tre underklasser, men under navnene Placentalia, Marsupialia og Monotrema [19] [20] [21] .

I værket "Arrangement of the Families of Mammals" (1872) inddeler den amerikanske zoolog T. Gill pattedyr i underklasser Eutheria (placenta og pungdyr; navnet er afledt af andet græsk. εὖ 'helt, fuldstændigt' og θήρ 'dyr' og betyder "højere dyr") og Prototheria (enkelt gennemløb). Den engelske zoolog T. Huxley adskiller i sit værk "On the application of the laws of evolution to the arrangement of the vertebrata, and more specificly, of the Mammalia" (1880) adskiller pungdyrene fra placenta og introducerer Metatheria-taxonen for dem ( selvom der er tre hovedgrupper Huxley fortolkede pattedyr snarere som stadier af evolution). I det system af pattedyr, som den amerikanske zoolog W. Gregory foreslår i sit værk "The orders of mammals" (1910), er moderne pattedyr underopdelt i underklasser Prototheria og Theria, og den anden er til gengæld opdelt i infraklasser Metatheria og Eutheria . Denne opdeling af moderne pattedyr bruges også af den amerikanske palæontolog J. G. Simpson i hans system, præsenteret af ham i bogen "The Principles of Classification and a Classification of Mammals" (1945); gennem næsten hele det 20. århundrede dominerede den næsten fuldstændig [22] [23] [24] .

I Simpsons system blev navnet Placentalia   Owen, 1837 , behandlet som et synonym for Eutheria   Gill, 1872 [25] . En sådan fortolkning støder man ofte på selv i dag [8] [26] , men en anden tilgang bliver mere almindelig, når navnet Placentalia bruges om kronegruppen og Eutheria - for den tilsvarende samlede gruppe [27] . Med andre ord, placentalia er defineret som den mindste klade, der indeholder den fælles forfader til arterne Dasypus novemcinctus (ni-båndet bæltedyr), Elephas maximus (asiatisk elefant) og Bos taurus (vild tyr) sammen med alle dens moderne og uddøde efterkommere, og Eutheria omfatter også alle uddøde sidegrene, som er fylogenetisk tættere på placenta end på pungdyr [9] .

Følgende kladogram viser de fylogenetiske forhold mellem Placentalia-gruppen og de basale eutherianere identificeret i flere undersøgelser [11] [28] [29] [30] [31] :

Resultaterne af disse undersøgelser stemmer generelt overens, men aftalen er ikke altid fuldstændig. Ifølge en undersøgelse fra 2014 [11] tilhører slægten Purgatorius således ikke basale eutherianere (som vist i kladogrammet i overensstemmelse med andre undersøgelser), men til primater og er derfor placenta.

Samtidig bekræftede kladistisk analyse ikke de oprindelige antagelser om, at slægterne Juramaia og Acristatherium tilhørte eutheria: ifølge denne analyse gik adskillelsen af ​​den første af dem fra den evolutionære linje af tribosphener forud for opdelingen af ​​sidstnævnte i metatherianere og eutherians, og den anden tilhører de tidlige metatherians [11] .

Klassifikation

Placenta er i øjeblikket den mest almindelige og mangfoldige klade blandt pattedyr. Placentalerne er opdelt i fire superordener, bestemt af genetiske forhold og fælles historisk oprindelse.

Traditionel klassifikation

Xenarthras magno -serie Magnotorder Epitheria

Moderne klassifikation

Slægter, der ikke har en klar klassificering

Følgende slægter tilskrives af forskellige forskere stammegruppen af ​​enten Euthetia eller Theria [32] , før opdelingen af ​​sidstnævnte clade i Euthetia og Metatheria:

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Fossile højere hvirveldyr . - 2. udg. - Sankt Petersborg. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - 202 s. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - S. 128, 136.
  2. ↑ Dvoretsky I. Kh. Latin-russisk ordbog. - 3. udg. - M .: Russisk sprog , 1986. - 840 s.  - S. 590.
  3. ↑ Diversitet af pattedyr  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Del I. - S. 67. - 366 s. — (Dyrenes mangfoldighed). — ISBN 5-87317-098-3 .
  4. ↑ Barabash-Nikiforov I.I. , Formozov A.N. Teriology. - M . : Højere skole , 1963. - 396 s.  - S. 13.
  5. ↑ Diversitet af pattedyr  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Del I. - 366 s. — (Dyrenes mangfoldighed). — ISBN 5-87317-098-3 .  - S. 178.
  6. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. Vertebrate Zoology. - 7. udg. - M . : Forlag. Center "Academy", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 350.
  7. ↑ McKenna, Bell, 1997 , s. 80.
  8. ↑ 1 2 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoology of Vertebrates. - 2. udg. - M . : Forlag. Center "Academy", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 418.
  9. ↑ 1 2 OʼLeary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. Building the Mammalian Sector of the Tree of Life - Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Pattedyr // Assembling the Tree of Life / Red. . af J. Cracraft og M. J. Donoghue. - Oxford: Oxford University Press , 2004. - xiii + 576 s. — ISBN 0-19-517234-5 .  - S. 490-516.
  10. ↑ 1 2 Averyanov A. O., Lopatin A. V.  Makrosystematik af placentale pattedyr: den aktuelle tilstand af problemet  // Zoologisk tidsskrift. - 2014. - T. 93 , nr. 7 . - S. 798-813 . - doi : 10.7868/S0044513414070034 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Beck R. M. D., Lee M. S. Y.  Gamle datoer eller accelererede hastigheder? Morfologiske ure og moderkagepattedyrs oldtid  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2014. - Bd. 281, nr. 1793. - P. 20141278. - doi : 10.1098/rspb.2014.1278 . — PMID 25165770 .
  12. ↑ Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 5-6, 241.
  13. ↑ Yang Zhou et al. Næbdyr og echidna genomer afslører pattedyrs biologi og evolution Arkiveret 11. januar 2021 på Wayback Machine , 06. januar 2021
  14. ↑ Vores forfædre udviklede sig hurtigere efter dinosaurudryddelse Arkiveret 8. juli 2016 på Wayback Machine , 2016.
  15. ↑ Molekyler, morfologi og økologi indikerer en nylig, amfibisk herkomst til  echidnas . doi : 10.1073/pnas.0904649106 . Hentet 11. marts 2016. Arkiveret fra originalen 15. marts 2015.
  16. ↑ Forskere har opdaget resterne af et 160 millioner år gammelt pattedyr . Hentet 25. august 2011. Arkiveret fra originalen 12. januar 2012.
  17. ↑ Pattedyr 'mistede' deres pose for 160 millioner år siden - videnskabsmænd . Hentet 26. august 2011. Arkiveret fra originalen 22. februar 2014.
  18. ↑ Y. Hu, J. Meng, C. Li og Y. Wang. 2010. Nyt basalt eutherisk pattedyr fra Jehol-biotaen fra Tidlig Kridt, Liaoning, Kina. Proceedings of the Royal Society of London B 277:229-236
  19. ↑ Simpson, 1945 , s. 164.
  20. ↑ Sokolov, 1973 , s. 9.
  21. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 13, 15-16.
  22. ↑ Simpson, 1945 , s. 164-165.
  23. ↑ Sokolov, 1973 , s. 9-10.
  24. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 14-16.
  25. ↑ Simpson, 1945 , s. 47.
  26. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 24.
  27. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , s. fire.
  28. ↑ Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J.  Kridt eutherians og Laurasian oprindelse for placenta pattedyr nær K/T-grænsen  // Nature . - 2007. - Bd. 447, nr. 7147. - S. 1003-1006. - doi : 10.1038/nature05854 . — PMID 17581585 .
  29. ↑ Archibald J. D., Averianov A. O.  Fylogenetisk analyse, taksonomisk revision og dental ontogeni af Kridt Zhelestidae (Mammalia: Eutheria)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2012. - Bd. 164, nr. 2. - S. 361-426. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00771.x .
  30. ↑ Rook D. L., Hunter J. P.  Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta  // Journal of Mammalian Evolution. - 2013. - Bd. 21, nr. 1. - S. 75-91. - doi : 10.1007/s10914-013-9230-9 .
  31. ↑ Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.  Resolving the relations of Paleocene placental pattedyr  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2017. - Bd. 92, nr. 1. - S. 521-550. - doi : 10.1111/brv.12242 . — PMID 28075073 .
  32. ↑ 1 2 3 4 5 Lopatin, Averyanov, 2018 , s. 35.
  33. ↑ 1 2 Lopatin, Averyanov, 2018 , s. 37.

Litteratur

Links