Amygdala

Amygdala ( lat.  corpus amygdaloideum ), amygdala  er et mandelformet hjerneområde placeret i det hvide stof i tindingelappen på halvkuglen under skallen , omkring 1,5-2,0 cm bag tindingepolen. Der er to amygdala-legemer i hjernen, en i hver halvkugle [1] . Amygdala spiller en nøglerolle i dannelsen af ​​følelser, især frygt . Patienten , hvis amygdala var fuldstændig ødelagt på grund af Urbach-Wietes sygdom , blev observeret uden frygt [2] [3] [4]. Amygdala spiller også en vigtig rolle i hukommelsesfunktion , beslutningstagning og følelsesmæssige reaktioner [5] . Amygdala er en del af det limbiske system og hører til de subkortikale lugtecentre.

Struktur

Områder af hjernen kaldet amygdala indeholder flere strukturer med lignende funktionelle karakteristika hos mennesker og dyr [6] . Disse strukturer omfatter det basolaterale kompleks, kernerne i cortex, kernens median, den centrale kerne og cellerne i interstitium. Det basolaterale kompleks er til gengæld opdelt i de laterale, basale og accessoriske kerner [5] [7] [8] . Anatomisk er amygdala [9] , især dens centrale og mediale kerner [10] , nogle gange inkluderet i de basale ganglier.

Forskelle i de cerebrale hemisfærer

Højre og venstre amygdala er forskellige i funktion. Undersøgelsen viste, at elektrisk stimulering af den højre amygdala forårsagede negative følelser, primært frygt og tristhed. Stimulering af venstre amygdala fremkaldte derimod for det meste positive følelser (lykke) og kun lejlighedsvis negative [11] . En anden undersøgelse beviser, at amygdala spiller en rolle i det menneskelige selvbelønningssystem [12] .

Hver halvkugle har en vis specialisering i opfattelsen og behandlingen af ​​information. Højre og venstre amygdala har autonome hukommelsessystemer, men arbejder sammen om at lagre, indkode og fortolke information om følelser.

Den højre hjernehalvdel er forbundet med negative følelser. Det spiller en rolle i at udtrykke frygt og generere frygtfremkaldende stimuli. Frygtforstærkning, hvor en neutral stimulus bliver ubehagelig, styres også af højre hjernehalvdel. Når en person udsættes for en velkendt negativ stimulus, behandles den også af højre side af hjernen og fremkalder en frygt eller afsky reaktion. En sådan reaktion får individet til at undgå negative stimuli i fremtiden.

Den højre hjernehalvdel er også forbundet med langtidshukommelsen , som består af fakta og information om tidligere oplevede hændelser, som kan genkaldes bevidst. Det spiller også en væsentlig rolle i korttidshukommelsen. Korttidshukommelsen inkluderer selvbiografiske aspekter af hukommelsen, som giver dig mulighed for at genkalde de følelsesmæssige og taktile fornemmelser, der blev oplevet i et bestemt øjeblik. Denne type hukommelse er muligvis ikke bevidst. Den rigtige amygdala spiller en rolle i forbindelsen mellem tid og sted med ejerskabet af enhver følelsesmæssig oplevelse [13] .

Udvikling

Inden for få år gennemgår amygdala betydelige ændringer hos både mænd og kvinder [14] . Hos kvinder udvikler amygdala sig hurtigere og når sit højdepunkt halvandet år tidligere end hos mænd. Måske skyldes den senere udvikling hos mænd, at hannens amygdala er større end hunnen.

Kønsforskelle kan også skyldes forskelle i den hormonelle baggrund og nervesystemets opbygning hos mænd og kvinder. Amygdalaen indeholder en lang række androgenreceptorer  – nukleare receptorer, der binder testosteron. Androgenreceptorer spiller en rolle i syntesen af ​​DNA, som er ansvarlig for genekspression. Selvom testosteron er til stede i små mængder hos kvinder, er niveauerne meget lavere end hos mænd. Overfloden af ​​testosteron i den mandlige krop påvirker udviklingen af ​​amygdala. Derudover kan amygdala grå stof volumen forudsiges af testosteron niveauer. Dette er også årsagen til den øgede størrelse af mandlerne hos mænd.

Forskelle i udvikling kan spores ikke kun hos personer af forskelligt køn. Højre og venstre amygdala udvikler sig også forskelligt. Den venstre amygdala når sit højdepunkt i udviklingen 1,5-2 år tidligere end den højre. På trods af den tidlige udvikling af venstre amygdala fortsætter den højre med at stige i volumen i lang tid. Den højre amygdala er ansvarlig for frygt og ansigtsgenkendelse. Den tidlige udvikling af venstre amygdala giver evnen til at reagere på farer i barndommen [14] . Selv i barndommen giver amygdala en anden reaktion på det modsatte og på det samme køn. I puberteten stiger denne forskel i reaktioner flere gange [15] .

Kønsforskelle

Amygdala er et af de mest undersøgte områder af hjernen i forhold til forskellen mellem kønnene . Hos hanner er amygdala større i barndommen [16] , i voksenalderen [17] og også hos voksne rotter [18][ klargør ] (hos han- eller hunrotter? Hvad med andre dyr?) .

Udover forskellen i størrelse er der andre forskelle mellem kønnene. Aktiveringen af ​​amygdala, mens man ser gyserfilm hos mænd og kvinder, er blevet undersøgt. Resultaterne af undersøgelsen viste, at forskellige halvkugler aktiveres hos forskellige køn. Øget aktivitet blev observeret hos mænd i højre hjernehalvdel, mens hos kvinder - i venstre [19] . Undersøgelser har også vist, at kvinder i gennemsnit husker følelsesmæssigt intense begivenheder bedre end mænd [20] .

Den rigtige amygdala er også forbundet med beslutningstagning og generering af negative følelser [21] , hvilket kan forklare, hvorfor mænd ofte reagerer på stressende situationer med en udfoldelse af fysisk styrke. Den venstre amygdala fremkalder flere minder om detaljerne i en stressende begivenhed og fremkalder mere en mental reaktion end en fysisk.

Funktioner

Forbindelser med andre dele af hjernen

Amygdala sender impulser til hypothalamus , dorsomedial thalamus , retikulær thalamuskerne, trigeminus- og ansigtskerner , ventral tegmental region , locus coeruleus og dorsolateral tegmental nucleus [7] . Den mediale kerne er involveret i processen med at lugte og opfatte feromoner . Den modtager information fra olfaktoriske pære og olfaktoriske cortex [22] . Den laterale kerne, som sender impulser til det basolaterale kompleks og den centromediale kerne, modtager information fra sanseorganerne. Disse strukturer er også involveret i genereringen af ​​følelser hos rotter og katte [7] [8] [23] .

Følelsesmæssige reflekser

Hos højere hvirveldyr, herunder mennesker, spiller amygdala en afgørende rolle i dannelsen og opbevaringen af ​​selvbiografiske minder forbundet med følelsesladede begivenheder. Undersøgelser viser, at under dannelsen af ​​en betinget frygtrefleks når stimuli de basolaterale komplekser af amygdala, især den laterale kerne, hvor sådanne stimuli behandles og huskes. Forbindelsen mellem stimuli og de ubehagelige konsekvenser, der følger dem, kan skyldes langsigtet potensering [24] [25] , det vil sige en vedvarende signalforstærkning mellem involverede neuroner [26] [27] .

Det menes, at hukommelsen af ​​følelser forbliver i synapser i hele hjernen. For eksempel er hukommelsen om oplevet frygt lagret i synapserne i den laterale kerne af amygdala, den centrale kerne og kernen i den terminale stria. Selvfølgelig er dette ikke den eneste zone af minder om frygt [28] . Den centrale kerne er sammen med hippocampus også involveret i processerne med at skabe selvopretholdelsesreflekser og defensiv adfærd, reaktioner fra det autonome nervesystem samt endokrine processer (frigivelse af stresshormon). Beskadigelse af amygdala fører til en krænkelse af dannelsen af ​​en betinget frygtrefleks [26] .

Mandlerne er også involveret i dannelsen af ​​appetit. Amygdala-dysfunktion hos rotter har vist sig at reducere madstimuleret indlæring [29] [30] . Beskadigelse af den basolaterale kerne alene forårsagede ikke en lignende effekt [31] . Denne undersøgelse beviser, at forskellige kerner i amygdala spiller forskellige roller i dannelsen af ​​reflekser forbundet med appetit [32] [33] . Den basolaterale kerne spiller også en rolle i at lære af olfaktoriske stimuli. For eksempel forårsager ikke-flygtige feromoner aktivering af det vomeronasale system hos mus , mens flygtige feromoner kun aktiverer det olfaktoriske system [34] [35] .

Hukommelsesmodulation

Amygdala er også involveret i dannelsen af ​​langtidshukommelse. Langtidshukommelsen dannes efter indlæringsprocessen først efter et stykke tid. Information bevæger sig gradvist fra korttidshukommelsen til langtidshukommelsen ved hjælp af mekanismen for langsigtet potensering. Forskning viser, at amygdala regulerer hukommelsesprocesser i andre områder af hjernen. Dannelsen af ​​en betinget frygtrefleks skyldes også langvarig potensering [24] [25] .

Det viser sig, at jo stærkere det følelsesmæssige chok, der fulgte med enhver begivenhed, jo lysere vil minderne om denne begivenhed være. Læring ledsaget af følelser vil blive bevaret i hukommelsen længere. Eksperimenter har vist, at når mus trænes, øger introduktionen af ​​et stresshormon træningens effektivitet [36] . Læring i disse eksperimenter omfattede typiske konditioneringsopgaver, såsom at undgå en specifik stimulus, såsom elektrisk stød, eller mere komplekse opgaver, såsom at køre en labyrint. Indsprøjtninger af lægemidler, der aktiverer amygdala, bidrog til bedre memorering af opgaver [37] .

Mediterende buddhistiske munke inducerede amygdala og øaktivitet [38] , med højere amygdala aktivitet registreret hos erfarne munke [39] [40] .

Mere følelsesmæssigt farvet information øger amygdala-aktiviteten, som direkte korrelerer med informationsopbevaring. Amygdala-neuronerne genererer forskellige svingninger, såsom theta- bølger. En sådan aktivitet af neuroner kan fremkalde synaptisk mobilitet (plasticitet), hvilket øger antallet af forbindelser mellem områder af neocortex og tindingelappen, som er involveret i hukommelsesdannelse [41] .

En undersøgelse med Rorschach-testen viste, at antallet af originale fortolkninger af testbilleder er højere hos mennesker med en stor amygdala. Hjernens kreative aktivitet kan derfor være forbundet med størrelsen af ​​amygdala [42] .

Neurofysiologisk basis for funktion

Tidlige undersøgelser af primater gav de første forklaringer på, hvordan amygdalaen fungerer, såvel som grundlaget for yderligere forskning. I 1888 blev rhesusaber med tindingbarken fjernet undersøgt for svækkelse af enhver neural funktion [43] . Heinrich Klüver og Paul Busy udvidede denne undersøgelse yderligere ved at fjerne den forreste temporallap og noterede hyperreaktivitet, hyperemotionalitet, tab af frygt, hyperseksualitet og hyperoralitet (en tendens til at putte fremmedlegemer i munden) hos forsøgspersonerne. Nogle aber var ude af stand til at genkende velkendte genstande og viste en fuldstændig mangel på frygt for forsøgslederne. Denne adfærdsforstyrrelse blev betegnet som Klüver-Bucy syndrom [44] , og yderligere undersøgelser viste, at disse reaktioner skyldtes fraværet af amygdala. Maternelle reflekser blev observeret at være svækket hos abemor [45] . I 1981 blev det konstateret, at skade på amygdala af radiobølger også forårsager Klüver-Bucy syndrom [46] .

Med udviklingen af ​​MR- teknologi har neurofysiologer gjort flere vigtige opdagelser vedrørende amygdala. Unormale funktioner i amygdala fører til forskellige psykiske lidelser. Hos børn med angstlidelser var der et fald i venstre amygdala. Brugen af ​​antidepressive lægemidler resulterede i forstørrelse af venstre amygdala [47] . Den venstre amygdala spiller også en rolle i social fobi , obsessiv-kompulsiv lidelse , posttraumatisk stresslidelse og generel angst . I 2003 blev en forstørret venstre tonsil rapporteret hos patienter med borderline personlighedsforstyrrelse . Nogle af disse patienter havde svært ved at skelne ansigternes neutrale udtryk på billedet fra dem, der udtrykte frygt [48] . Nedsat autonome reaktioner er blevet observeret hos personer med psykopati [49] . Hyperaktivitet af amygdala blev registreret, når man så billeder med skræmte ansigter. Patienter med social fobi viste øget amygdala-aktivitet [50] . Patienter med depression viste en stigning i aktivitet, når de observerede bange ansigter, men disse effekter blev stoppet ved at tage antidepressiva [51] .

Hos patienter med bipolar lidelse er amygdala mindre end hos raske mennesker [52] . Mange undersøgelser forbinder amygdala med autisme [53] .

Undersøgelser i 2004 og 2006 viste, at patienter, der blev udsat for frygtsomme ansigter af andre racer, oplevede øget amygdala-aktivitet. Selvom de viste billeder ikke nåede bevidsthedsområdet og kun blev opfattet på det underbevidste niveau [54] [55] . Samtidig er amygdalaen ikke afgørende for dannelsen af ​​frygtreaktionen. Hos personer med bilateral fjernelse af tonsillen observeres en ret hurtig reaktion på skræmmende billeder [56] .

Nylige undersøgelser viser, at parasitter, især Toxoplasma gondii , afsætter cyster i amygdala. Dette fremkalder udviklingen af ​​specifikke lidelser såsom paranoia hos inficerede mennesker [57] .

Det foreslås også, at amygdala kan være involveret i dannelsen af ​​positive følelser ved at interagere med andre områder af hjernen [58] .

Seksuel orientering

Nylige undersøgelser har vist eksistensen af ​​et forhold mellem tilstanden af ​​amygdala og en persons seksuelle orientering. Hos homoseksuelle mænd virker amygdala mere i et kvindeligt mønster (venstre dominerer), mens det hos homoseksuelle kvinder fungerer mere i et mandligt mønster (højre dominerer) [59] [60] .

Sociale interaktioner

Størrelsen af ​​amygdala er direkte proportional med størrelsen (antal kontakter) og kompleksiteten (antal sociale grupper, som en person tilhører) af en persons netværk af sociale interaktioner [61] [62] . Jo større amygdala, jo mere komplekst er netværket af sociale interaktioner. Mennesker med stor amygdala er bedre i stand til at huske og vurdere andre menneskers udseende [63] . Amygdala er også involveret i at genkende følelser fra ansigtsudtryk. Men den er ikke med til at bestemme retningen af ​​den pågældendes blik [64] [65] .

Menneskets følelsesmæssige intelligens afhænger også af amygdala. Formentlig giver den store størrelse af amygdala mulighed for bedre integration i samfundet og kommunikation med mennesker [66] .

Amygdala er ansvarlig for reaktioner vedrørende krænkelse af en persons personlige rum. Disse reaktioner er fraværende hos personer med skade på dette område af hjernen [67] .

Aggression

Dyreforsøg har vist, at amygdala stimulerer både seksuel og aggressiv adfærd. Samtidig fører fjernelse af tonsillen til hæmning af disse funktioner. Dette beviser, at amygdala er involveret i dannelsen af ​​aggression [68] .

Frygt

Tilfælde af bilateralt fravær af amygdala er blevet rapporteret hos patienter med en sjælden sygdom, Urbach-Wietes sygdom [69] [70] . I det almindelige liv er sådanne patienter ikke i stand til at opleve frygt, hvilket beviser amygdalas uundværlige rolle i genereringen af ​​frygt [71] . Først i 2013 blev der fundet en måde at skræmme sådanne patienter på: For at gøre dette skal de udsættes for luftindånding med et højt indhold af kuldioxid - omkring 35 procent [72] [73] .

Alkoholisme

Amygdala spiller en rolle i udviklingen af ​​alkoholisme, da den er beskadiget af forgiftning og konsekvenserne af forgiftning [74] . Alkoholisme sløver hjernereaktionerne, der er ansvarlige for følelsesmæssig perception [75] . Proteinkinase C i amygdala er ansvarlig for kroppens reaktion på ethanol , morfin og regulering af adfærd. Dette protein er involveret i at kontrollere funktionen af ​​andre proteiner og spiller en rolle i udviklingen af ​​tolerance over for store mængder alkohol [76] [77] .

Angst

Der kan være en sammenhæng mellem amygdala og angst [78] . For eksempel er kvinder mere tilbøjelige til at lide af angstlidelser . I et eksperiment blev baby degus taget væk fra deres mødre, men forblev i tilstrækkelig afstand fra dem til at høre deres opkald. Som reaktion på disse tilstande viste hanner øget produktion af amygdala serotoninreceptorer , mens hunnerne mistede dem. Således var mænd mindre tilbøjelige til at stresse.

Grupper af celler i amygdala aktiveres, når frygt eller aggression opleves. Dette skyldes, at amygdala er ansvarlig for kamprefleksen. Angst og panikanfald kan opstå, når stimuli virker på amygdala og provokerer kroppen til at gå i kamp.

Amygdala er direkte forbundet med betinget frygt. Betinget frygt er et udtryk, der bruges til at beskrive den adfærd, der opstår, når en neutral stimulus kombineres med en frygtfremkaldende stimulus. Amygdala er det centrale led i kernen af ​​frygt i kroppen. Frygt måles ved ændringer i autonom aktivitet, herunder øget hjertefrekvens, forhøjet blodtryk og blink- og forskrækkelsesreflekser.

Den centrale kerne af amygdala har direkte forbindelser med hypothalamus og hjernestammen - områder, der er ansvarlige for frygt. Dette link understøttes af undersøgelser, hvor amygdalaen blev fjernet fra dyr. Dyr med fjernet amygdala viste en svagere respons på stimuli og udviste adfærd, der var ukarakteristisk for denne art.

Følelsen af ​​angst udløses af en katalysator (trigger) - en ekstern stimulus, der fremkalder stress og forårsager negative følelser. Disse triggere kan være visse lugte, billeder og indre følelser, normalt forbundet med stressende begivenheder, der huskes. Amygdalaen forbereder kroppen på to mulige handlingsprogrammer: at stå og bekæmpe fare, eller at vende om og stikke af. En bedre forståelse af amygdalas rolle i reguleringen af ​​angst kan føre til opdagelsen af ​​nye behandlinger for angstlidelser [79] .

Posttraumatisk stresslidelse

Der er en sammenhæng mellem amygdalas arbejde og hjernens reaktioner på posttraumatiske tilstande. Mange undersøgelser viser, at amygdala kan være ansvarlig for PTSD. Patienter med dette syndrom oplevede et udbrud af amygdala-aktivitet, når de blev vist billeder af frygtsomme mennesker [80] .

Bipolar lidelse

Dysfunktion af amygdala i dannelsen af ​​ansigtsudtryk er beskrevet detaljeret for bipolar lidelse. Patienter med bipolar lidelse har en øget aktivitet af amygdala [81] [82] .

Politisk orientering

En undersøgelse med 90 deltagere viste en sammenhæng mellem amygdala-størrelse og politiske synspunkter. I resultaterne af eksperimentet udført i 2011 forbinder dets forfattere det øgede volumen af ​​gråt stof i hjernebæltens cortex med en tendens til liberalisme og det øgede volumen af ​​gråt stof i højre amygdala med konservative synspunkter [83] .

Se også

• Dæk
• thalamus
• Områder af hjernen
• Hukommelsesmekanismer

Litteratur

• Menneskets anatomi. Sapin Mikhail Romanovich, Shvetsov Eduard, Phoenix, 2008 ISBN 5-222-04099-2
• Fundamentals of neurophysiology: Lærebog for universitetsstuderende, Shulgovsky VV Sh95. - M .: Aspect Press, 2000. s. 277. ISBN 5-7567-0134-6
• Neurophysiology: A Conceptual Approach, femte udgave 5. Roger Carpenter, Benjamin Reddi ISBN 978-1444135176
• Amygdala Joseph E. LeDoux, Scholarpedia , 3(4):2698. doi : 10.4249/scholarpedia.2698

Noter

1. ↑ University of Idaho College of Science. amygdala (2004). Hentet 15. marts 2007. Arkiveret fra originalen 31. marts 2007. (ubestemt)
2. ↑ Feinstein, Adolphs, Damasio og Tranel The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear Arkiveret 6. marts 2011 på Wayback Machine  - Current Biology, Udgivet online: 16. december 2010
3. ↑ Richard Alleyne En kvinde uden frygt kunne hjælpe traumatiserede soldater Arkiveret 15. marts 2014 på Wayback Machine  - The Telegraph, 16/12/10
4. ↑ Et unikt tilfælde: en kvinde bor i USA, som ikke føler frygt Arkivkopi af 22. december 2010 på Wayback Machine  - NEWSru.com, 17/12/10
5. ↑ 1 2 Amunts K., Kedo O., Kindler M., Pieperhoff P., Mohlberg H., Shah N., Habel U., Schneider F., Zilles K. Cytoarkitektonisk kortlægning af den menneskelige amygdala, hippocampus-regionen og entorhinal cortex : intersubjekt variabilitet og sandsynlighedskort  (engelsk)  // Anat Embryol (Berl): journal. - 2005. - Bd. 210 , nr. 5-6 . - S. 343-352 . - doi : 10.1007/s00429-005-0025-5 . — PMID 16208455 .
6. ↑ Bzdok D, Laird A, Zilles K, Fox PT, Eickhoff S.: En undersøgelse af den strukturelle, forbindelsesmæssige og funktionelle sub-specialisering i den menneskelige amygdala. Human Brain Mapping, 2012.
7. ↑ 1 2 3 Ben Best. Amygdala og følelserne (2004). Hentet 15. marts 2007. Arkiveret fra originalen 9. marts 2007. (ubestemt)
8. ↑ 1 2 Solano-Castiella E., Anwander A., ​​​​Lohmann G., Weiss M., Docherty C., Geyer S., Reimer E., Friederici AD, Turner R. Diffusionstensorbilleddannelse segmenterer den menneskelige amygdala in vivo  .)  // NeuroImage : journal. - 2010. - Bd. 49 , nr. 4 . - S. 2958-2965 . - doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.11.027 . — PMID 19931398 .
9. ↑ Se Amygdala Arkiveret 7. maj 2008 på Wayback Machine i BrainInfo- databasen
10. ↑ Larry W. Swanson; Gorica D. Petrovich. Hvad er amygdala? (engelsk)  // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 1998. - August ( vol. 21 , nr. 8 ). - s. 323-331 . - doi : 10.1016/S0166-2236(98)01265-X .
11. ↑ Lanteaume, L. et al. Følelsesinduktion efter direkte intracerebrale stimuleringer af human amygdala  (engelsk)  // Cerebral Cortex : journal. - 2007. - Juni ( bind 17 , nr. 6 ). - S. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
12. ↑ Murray, Elizabeth A. et al. Amygdala funktion i positiv forstærkning // The Human  Amygdala (neopr.) . - Guilford Press, 2009.
13. ↑ Markowitsch, H. (1998). Differentielt bidrag fra højre og venstre amygdala til affektiv informationsbehandling. iOS Tryk. 11(4), 233-244.
14. ↑ 1 2 Uematsu, A.; Matsui, M.; Tanaka, C.; Takahashi, T.; Noguchi, K.; Suzuki, M.; Nishijo, H. Udviklingsbaner for amygdala og hippocampus fra spædbarn til tidlig voksenalder hos raske individer  // PLOS One  : journal  . - 2012. - Bd. 7 . —P.e46970 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0046970 .
15. ↑ Telzer, EH; Flannery, J.; Humphreys, KL; Goff, B.; Gabard-Durman, L.; Gee, DG; Tottenham, N. 'The cooties-effekt': Amygdala-reaktivitet over for ansigter af modsat og samme køn falder fra barndom til ungdom  //  Journal Of Cognitive Neuroscience: journal. - 2015. - Bd. 27 , nr. 9 . - S. 1685-1696 . - doi : 10.1162/jocn_a_00813 .
16. ↑ Caviness, V.S.; Kennedy, D.N.; Richelme, C.; Rademacher, J.; Filipek, PA Den menneskelige hjerne alder 7-11 år: En volumetrisk analyse baseret på magnetiske resonansbilleder  //  Cerebral Cortex: journal. - 1996. - Bd. 6 , nr. 5 . - s. 726-736 . - doi : 10.1093/cercor/6.5.726 . — PMID 8921207 .
17. ↑ Goldstein, JM; Seidman, LJ; Horton, NJ; Makris, N; Kennedy, D.N.; Caviness Jr., V.S.; Faraone, SV; Tsuang, MT Normal seksuel dimorfi af den voksne menneskelige hjerne vurderet af in vivo magnetisk resonansbilleddannelse  //  Cerebral Cortex: journal. - 2001. - Bd. 11 , nr. 6 . - S. 490-497 . - doi : 10.1093/cercor/11.6.490 . — PMID 11375910 .
18. ↑ Hines, Melissa; Allen, Laura S.; Gorski, Roger A. Kønsforskelle i underregioner af den mediale kerne af amygdala og lejekernen i stria terminalis af rotten  //  Brain Research : journal. - 1992. - Bd. 579 , nr. 2 . - s. 321-326 . - doi : 10.1016/0006-8993(92)90068-K . — PMID 1352729 .
19. ↑ Cahill, L; Haier, RJ; White, N.S.; Fallon, J; Kilpatrick, L; Lawrence, C; Potkin, S.G.; Alkire, MT Kønsrelateret forskel i Amygdala-aktivitet under følelsesmæssigt påvirket hukommelseslagring  //  Neurobiologi af læring og hukommelse : journal. - 2001. - Bd. 75 , nr. 1 . - S. 1-9 . - doi : 10.1006/nlme.2000.3999 . — PMID 11124043 .
20. ↑ Hamann, Stephan. Kønsforskelle i reaktionerne fra den menneskelige   amygdala // Neurovidenskab : journal. — Elsevier , 2005. — Vol. 11 , nr. 4 . - S. 288-293 . doi : 10.1177 / 1073858404271981 . — PMID 16061516 .
21. ↑ Lanteaume, L.; Khalfa, S.; Regis, J.; Marquis, P.; Chauvel, P.; Bartolomei, F. Følelsesinduktion efter direkte intracerebrale stimuleringer af human amygdala  (engelsk)  // Cerebral Cortex: journal. - 2006. - Bd. 17 , nr. 6 . - S. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
22. ↑ Carlson, Neil. Adfærdsfysiologi  (ubestemt) . - Pearson, 2012. - S. 336. - ISBN 978-0205239399 .
23. ↑ Groshek, Frank; Kerfoot, Erin; McKenna, Vanessa; Polackwich, Alan S.; Gallagher, Michela; Holland, Peter C. Amygdala Central Nucleus Function er nødvendig for læring, men ikke udtryk, af betinget auditiv orientering  //  Behavioural Neuroscience : journal. - 2005. - Bd. 119 , nr. 1 . - S. 202-212 . - doi : 10.1037/0735-7044.119.1.202 . — PMID 15727525 .
24. ↑ 12 Maren . Langsigtet potensering i amygdala: en mekanisme for følelsesmæssig indlæring og hukommelse  //  Trends Neurosci : journal. - 1999. - December ( bind 22 , nr. 12 ). - S. 561-567 . - doi : 10.1016/S0166-2236(99)01465-4 . — PMID 10542437 .
25. ↑ 1 2 Blair, HT Synaptic Plasticity in the Lateral Amygdala: A Cellular Hypothesis of Fear Conditioning   // Læring og hukommelse : journal. - 2001. - Bd. 8 , nr. 5 . - S. 229-242 . - doi : 10.1101/lm.30901 .
26. ↑ 1 2 Ressler, Kerry; Davis, Michael. Genetics of Childhood Disorders: L. Learning and Memory, Del 3: Fear Conditioning  //  Journal of the American Academy of Child & Adolescent Psychiatry : journal. - 2003. - Bd. 42 , nr. 5 . - s. 612-615 . - doi : 10.1097/01.CHI.0000046835.90931.32 . — PMID 12707566 .
27. ↑ Carlson, Neil R. Adfærdsfysiologi  (neopr.) . - Pearson, 2012. - S. 364. - ISBN 978-0205239399 .
28. ↑ Carlson, Neil R. Adfærdsfysiologi  . - Pearson, 2012. - S. 453. - ISBN 978-0205239399 .
29. ↑ Paton, Joseph J.; Belova, Marina A.; Morrison, Sara E.; Salzman, C. Daniel. Primatamygdala repræsenterer den positive og negative værdi af visuelle stimuli under indlæring  //  Nature : journal. - 2006. - Bd. 439 , nr. 7078 . - S. 865-870 . - doi : 10.1038/nature04490 . — PMID 16482160 .
30. ↑ Redondo, R.L.; Kim, J; Arons, A.L.; Ramirez, S; Liu, X; Tonegawa, S. Tovejsskift af valensen forbundet med et hippocampus kontekstuelt hukommelsesengram  (engelsk)  // Nature : journal. - 2014. - Bd. 513 . - S. 426-430 . - doi : 10.1038/nature13725 . — PMID 25162525 .
31. ↑ Parkinson, John A.; Robbins, Trevor W.; Everitt, Barry J. Dissociable roller af den centrale og basolaterale amygdala i appetitiv følelsesmæssig læring  // European Journal of  Neuroscience : journal. - 2000. - Vol. 12 , nr. 1 . - S. 405-413 . doi : 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x . — PMID 10651899 .
32. ↑ Se nylig TINS-artikel af Balleine og Killcross (2006)[ afklare ]
33. ↑ Killcross S., Robbins T., Everitt B. Forskellige typer frygt-betinget adfærd medieret af separate kerner i amygdala  //  Natur: journal. - 1997. - Bd. 388 , nr. 6640 . - S. 377-380 . - doi : 10.1038/41097 . — PMID 9237754 .
34. ↑ Moncho-Bogani, J; Lanuza, E; Hernandez, A; Novéjarque, A; Martínez-García, F. Attraktive egenskaber ved seksuelle feromoner hos mus: medfødt eller tillært? (engelsk)  // Fysiologi & adfærd : journal. - Elsevier , 2002. - September ( bind 77 , nr. 1 ). - S. 167-176 . - doi : 10.1016/s0031-9384(02)00842-9 .
35. ↑ Moncho-Bogani, J; Martinez-Garcia, F; Novéjarque, A; Lanuza, E. Tiltrækning af seksuelle feromoner og tilhørende lugtstoffer hos hunmus involverer aktivering af belønningssystemet og basolateral amygdala  //  Eur J Neurosci : journal. - 2005. - April ( bind 21 , nr. 8 ). - S. 2186-2198 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2005.04036.x .
36. ↑ ["Forskere beviser, at en enkelt hukommelse behandles i tre separate dele af hjernen" http://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060202182107.htm Arkiveret 12. september 2017 på Wayback Machine ]
37. ↑ Ferry B., Roozendaal B., McGaugh J. Noradrenalins rolle i mediering af stresshormonregulering af langtidshukommelseslagring: en kritisk involvering af amygdala  //  Biol Psychiatry : journal. - 1999. - Bd. 46 , nr. 9 . - S. 1140-1152 . - doi : 10.1016/S0006-3223(99)00157-2 . — PMID 10560021 .
38. ↑ "Cultivating compassion: Neuroscientific and behavioral approaches" en tale holdt af Richard J. Davidson fundet online på Arkiveret kopi . Hentet 4. juli 2010. Arkiveret fra originalen 14. juli 2010. (ubestemt)
39. ↑ Lutz, Antoine; Brefczynski-Lewis, Julie; Johnstone, Tom; Davidson, Richard J. Regulation of the Neural Circuitry of Emotion by Compassion Meditation: Effects of Meditative Expertise  (engelsk)  // PLoS ONE  : journal / Baune, Bernhard. - 2008. - Bd. 3 , nr. 3 . — P.e1897 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0001897 . — PMID 18365029 .
40. ↑ Hutcherson, Cendri A.; Seppala, Emma M.; Gross, James J. Kærlig venlighed meditation øger social forbindelse  (engelsk)  // Emotion : journal. - 2008. - Bd. 8 , nr. 5 . - S. 720-724 . - doi : 10.1037/a0013237 . — PMID 18837623 .
41. ↑ Paré D.; Collins D.R.; Pelletier JG Amygdala-oscillationer og konsolideringen af ​​følelsesmæssige erindringer  //  Trends in Cognitive Sciences : journal. - Cell Press , 2002. - Vol. 6 , nr. 7 . - S. 306-314 . - doi : 10.1016/S1364-6613(02)01924-1 . — PMID 12110364 .
42. ↑ Asari T., Konishi S., Jimura K., Chikazoe J., Nakamura N., Miyashita Y. Amygdalar-forstørrelse forbundet med unik perception  (neopr.)  // Cortex. - 2010. - T. 46 , nr. 1 . - S. 94-99 . - doi : 10.1016/j.cortex.2008.08.001 . — PMID 18922517 .
43. ↑ Brown, S.; Shafer, E. En undersøgelse af funktionerne af de occipitale og tindingelapper i abens hjerne  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  :  journal. - 1888. - Bd. 179 . - s. 303-327 . - doi : 10.1098/rstb.1888.0011 .
44. ↑ Kluver, H.; Bucy, P. Foreløbig analyse af tindingelappens funktion hos aber  // JAMA  :  journal. - 1939. - Bd. 42 , nr. 6 . - S. 979-1000 . - doi : 10.1001/archneurpsyc.1939.02270240017001 .
45. ↑ Bucher, K.; Myersn, R.; Southwick , C. Anterior temporal cortex og moderens adfærd hos abe  //  Neurology : journal. — Wolters Kluwer, 1970. - Vol. 20 , nej. 4 . - S. 415 . doi : 10.1212 / wnl.20.4.402 . — PMID 4998075 .
46. ↑ Aggleton, J.P.; Passingham, RE. Syndrom produceret af læsioner af amygdala hos aber (Macaca mulatta  )  // Journal of Comparative and Physiological Psychology : journal. - 1981. - Bd. 95 , nr. 6 . - s. 961-977 . - doi : 10.1037/h0077848 . — PMID 7320283 .
47. ↑ http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full  (utilgængeligt link)[ skal afklares ]
48. ↑ Donegan, Nelson H; Sanislow, Californien; Bloomberg, HP; Fulbright, R.K.; Lacadie, C; Skudlarski, P; Gore, JC; Olson, I.R.; McGlashan, T.H.; E., Bruce. Amygdala hyperreaktivitet i borderline personlighedsforstyrrelse: implikationer for følelsesmæssig dysregulering   // Biologisk psykiatri : journal. - 2003. - Bd. 54 , nr. 11 . - S. 1284-1293 . - doi : 10.1016/S0006-3223(03)00636-X . — PMID 14643096 .
49. ↑ RJR Blair. Amygdala og ventromediale præfrontale cortex: funktionelle bidrag og dysfunktion i psykopati  (engelsk)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences  : tidsskrift. - 2008. - 23. april ( bd. 363 , nr. 1503 ). - P. 2557-2565 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0027 . — PMID 18434283 .
50. ↑ At studere hjerneaktivitet kunne hjælpe med at diagnosticere socialfobi Arkiveret 25. august 2017 på Wayback Machine . Monash Universitet. 19. januar 2006.
51. ↑ Sheline; Barch, D.M.; Donnelly, JM; Ollinger, JM; Snyder, AZ; Mintun, M.A. et al. Øget amygdala-respons på maskerede følelsesmæssige ansigter hos deprimerede forsøgspersoner forsvinder med antidepressiv behandling: en fMRI-undersøgelse   // Biologisk psykiatri : journal. - 2001. - Bd. 50 , nej. 9 . - s. 651-658 . - doi : 10.1016/S0006-3223(01)01263-X . — PMID 11704071 .
52. ↑ Bloomberg; Kaufman, J; Martin, A; Whiteman, R; Zhang, JH; Gore, JC; Charney, D.S.; Krystal, JH; Peterson, B.S. et al. Amygdala- og hippocampusvolumener hos unge og voksne med bipolar lidelse  (engelsk)  // JAMA  : journal. - 2003. - Bd. 60 , nr. 12 . - S. 1201-1208 . - doi : 10.1001/archpsyc.60.12.1201 . — PMID 14662552 .
53. ↑ Schultz RT Udviklingsdefekter i social perception i autisme: rollen som amygdala og det fusiforme ansigtsområde  //  Int J Dev Neurosci : journal. - 2005. - Bd. 23 , nr. 2-3 . - S. 125-141 . - doi : 10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012 . — PMID 15749240 .
54. ↑ Williams, Leanne M.; Belinda J. Liddell; Andrew H. Kemp; Richard A. Bryant; Russell A. Meares; Anthony S. Peduto; Evian Gordon. Amygdala-præfrontal dissociation af subliminal og supraliminal frygt  // Human  Brain Mapping : journal. - 2006. - Bd. 27 , nr. 8 . - S. 652-661 . - doi : 10.1002/hbm.20208 . — PMID 16281289 .
55. ↑ Hjerneaktivitet afspejler kompleksiteten af ​​reaktioner på andre racers ansigter Arkiveret 7. juli 2019 på Wayback Machine , Science Daily , 14. december 2004
56. ↑ Tsuchiya N., Moradi F., Felsen C., Yamazaki M., Adolphs R. Intakt hurtig påvisning af frygtsomme ansigter i fravær af amygdala  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2009. - Bd. 12 , nr. 10 . - S. 1224-12225 . - doi : 10.1038/nn.2380 . — PMID 19718036 .
57. ↑ Vyas; Kim, S.K.; Giacomini, N; Boothroid, JC; Sapolsky, R.M. et al. Adfærdsændringer induceret af Toxoplasma-infektion hos gnavere er meget specifikke for aversion af kattelugte   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Bd. 104 , nr. 15 . - P. 6442-6447 . - doi : 10.1073/pnas.0608310104 . — PMID 17404235 .
58. ↑ Gazzaniga, MS, Ivry, RB, & Mangun, GR (2009). Kognitiv neurovidenskab: sindets biologi. NY: WWNorton&Company.[ side ikke angivet 3350 dage ]
59. ↑ Swaab, DF Seksuel orientering og dens grundlag i hjernestruktur og funktion  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2008. - Bd. 105 , nr. 30 . - P. 10273-10274 . - doi : 10.1073/pnas.0805542105 . — PMID 18653758 .
60. ↑ Swaab, Dick F. Seksuel differentiering af hjernen og adfærd  //  Best Practice & Research Clinical Endocrinology & Metabolism. - 2007. - Bd. 21 , nr. 3 . - S. 431-444 . - doi : 10.1016/j.beem.2007.04.003 . — PMID 17875490 .
61. ↑ Bickart, Kevin C; Wright, Christopher I; Dautoff, Rebecca J; Dickerson, Bradford C; Barrett, Lisa Feldman. Amygdala-volumen og sociale netværksstørrelse hos mennesker  (engelsk)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2010. - Bd. 14 , nr. 2 . - S. 163-164 . - doi : 10.1038/nn.2724 . — PMID 21186358 .
62. ↑ Szalavitz, Maia Hvordan vinder man venner: Har man en stor amygdala? . Tid (28. december 2010). Hentet 30. december 2010. Arkiveret fra originalen 17. juli 2011. (ubestemt)
63. ↑ Bzdok, D.; Langner, R.; Caspers, S.; Kurth, F.; Habel, U.; Zilles, K.; Laird, A.; Eickhoff, Simon B. ALE metaanalyse om ansigtsvurderinger af troværdighed og tiltrækningskraft  //  Hjernestruktur og funktion : journal. - 2010. - Bd. 215 , nr. 3-4 . - S. 209-223 . - doi : 10.1007/s00429-010-0287-4 . — PMID 20978908 .
64. ↑ Mormann, F.; Niediek, J.; Tudusciuc, O.; Quesada, C.M.; Coenen, V.A.; Elger, CE; Adolphs, R. Neuroner i den menneskelige amygdala koder for ansigtsidentitet, men ikke blikretning  (engelsk)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2015. - Bd. 18 , nr. 11 . - S. 1568-1570 . - doi : 10.1038/nn.4139 . — PMID 26479589 .
65. ↑ Huijgen, J.; Dinkelacker, V.; Lachat, F.; Yahia-Cherif, L.; El Karoui, I.; Lemarechal, J.; George, N. Amygdala behandler sociale signaler fra ansigter: En intrakrebral EEG-undersøgelse  (engelsk)  // Social Cognitive And Affective Neuroscience: journal. - 2015. - Bd. 10 , nej. 11 . - S. 1568-1576 .
66. ↑ Buchanan, TW, Tranel, D. & Adolphs, R. i The Human Amygdala (red. Whalen, PJ & Phelps, EA) 289-318 (Guilford, New York, 2009).
67. ↑ Kennedy DP, Gläscher J., Tyszka JM, Adolphs R. Personlig rumregulering af den menneskelige amygdala  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2009. - Bd. 12 , nr. 10 . - S. 1226-1227 . - doi : 10.1038/nn.2381 . — PMID 19718035 .
68. ↑ T. L. Brink. (2008) Psykologi: En studievenlig tilgang. "Enhed 4: Nervesystemet." s. 61 [1] Arkiveret 3. marts 2016 på Wayback Machine
69. ↑ Feinstein, Justin S.; Adolfs, Ralph; Damasio, Antonio; Tranel, Daniel. Den menneskelige amygdala og induktion og oplevelse af frygt  // Aktuel biologi  : tidsskrift  . - Cell Press , 2011. - Vol. 21 , nr. 1 . - S. 34-8 . - doi : 10.1016/j.cub.2010.11.042 . — PMID 21167712 .
70. ↑ Staut, CCV; Naidich, TP Urbach-Wiethe sygdom (lipoid proteinose)  (neopr.)  // Pædiatrisk neurokirurgi. - 1998. - T. 28 , nr. 4 . - S. 212-214 . - doi : 10.1159/000028653 . — PMID 9732251 .
71. ↑ Arkiveret kopi . Hentet 22. juni 2017. Arkiveret fra originalen 11. februar 2013. (ubestemt) [ skal afklares ]
72. ↑ Forskere har fundet en måde at skræmme "genetisk frygtløse" mennesker Arkivkopi dateret 21. februar 2014 på Wayback Machine // Lenta.ru, 04.02.13.
73. ↑ Mo Costandi. Forskere skræmmer 'frygtløse' patienter  (engelsk)  // Nature News. - doi : 10.1038/nature.2013.12350 . Arkiveret 8. november 2020.
74. ↑ Stephens, D. N; Duka, T. Kognitive og følelsesmæssige konsekvenser af binge drinking: Role of amygdala and prefrontal cortex  (engelsk)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  : journal. - 2008. - Bd. 363 , nr. 1507 . - s. 3169-3179 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0097 . — PMID 18640918 .
75. ↑ Marinkovic, Ksenija; Oscar-Berman, Marlene; Urban, Treenighed; o'Reilly, Cara E.; Howard, Julie A.; Sawyer, Kayle; Harris, Gordon J. Alkoholisme og dæmpet temporær limbisk aktivering til følelsesmæssige ansigter  // Alkoholisme  : klinisk og eksperimentel forskning : journal. - 2009. - Bd. 33 , nr. 11 . - S. 1880-1892 . - doi : 10.1111/j.1530-0277.2009.01026.x . — PMID 19673745 .
76. ↑ Newton, P; Ron, D. Proteinkinase C og alkoholafhængighed  //  Farmakologisk forskning : journal. - 2007. - Bd. 55 , nr. 6 . - S. 570-577 . - doi : 10.1016/j.phrs.2007.04.008 . — PMID 17566760 .
77. ↑ Lesscher, HMB; Wallace, MJ; Zeng, L.; Wang, V.; Deitchman, JK; McMahon, T.; Messing, R.O.; Newton, PM Amygdala proteinkinase C epsilon kontrollerer alkoholforbrug  // Gener, Brain and Behavior  : journal  . - 2009. - Bd. 8 , nr. 5 . - S. 493-499 . - doi : 10.1111/j.1601-183X.2009.00485.x . — PMID 19243450 .
78. ↑ Ziabreva, Irina; Poeggel, Gerd; Schnabel, Reinhield; Brown, Katharina. Separationsinducerede receptorændringer i hippocampus og amygdala af Octodon degus: Indflydelse af maternal vokaliseringer  // The  Journal of Neuroscience : journal. - 2003. - Bd. 23 , nr. 12 . - P. 5329-5336 . — PMID 12832558 .
79. ↑ Davis, M. Amygdalas rolle i frygt og angst  // Annual Review of Neuroscience  . - 1992. - Bd. 15 . - S. 353-375 . - doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.002033 . — PMID 1575447 .
80. ↑ Carlson, Neil R. Adfærdsfysiologi  . - Pearson, 2012. - S. 608. - ISBN 978-0205239399 .
81. ↑ Laura A; Thomas et al. Forhøjede amygdala-reaktioner på følelsesmæssige ansigter hos unge med kronisk irritabilitet eller bipolar lidelse  (engelsk)  // Neuroimage Clinical : journal. - 2013. - Bd. 2 , nr. 2 . - s. 637-645 . - doi : 10.1016/j.nicl.2013.04.007 . — PMID 23977455 .
82. ↑ M. T. Keener et al. Dissocierbare mønstre af medial præfrontal og amygdala aktivitet for at møde identitet versus følelser i bipolar lidelse  //  Psykologisk medicin : journal. - 2012. - Bd. 42 , nr. 9 . - S. 1913-1924 . - doi : 10.1017/S0033291711002935 . — PMID 22273442 .
83. ↑ Politiske orienteringer er korreleret med hjernestruktur hos unge voksne: Aktuel biologi . Hentet 22. juni 2017. Arkiveret fra originalen 5. januar 2015. (ubestemt)

Links

• International komité for amygdala og sundhedsstudier

Tematiske steder	FMA Terminologia Anatomica
Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk stor kinesisk Great Soviet (1 udg.) Britannica (online)