Maniraptorer | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1. række: Deinonychus antirrhopus , Archeopteryx lithographica , Patagonykus puertai ; 2. række: Anzu wyliei , unavngiven Alaskan troodontid , Erliansaurus bellamanus ; 3. række: almindelig rhea , gråspurv , pink pelikan . | ||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerInfrasquad:Maniraptorer | ||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||
Maniraptora Gauthier , 1986 | ||||||||
Datter taxa | ||||||||
|
Maniraptorer [1] ( lat. Maniraptora , af de latinske ord manus - "hånd" og rapio - "greb" [2] ) er en klade af theropoddinosaurer fra gruppen af coelurosaurer . Kombinerer fugle og arter, der er tættere beslægtet med fugle end ornithomimus [3] . Foreslået i 1986 af Jacques Gauthier . De ældste kendte rester af maniraptorer er fra den tidlige jura , og da maniraptorer omfatter fugle, er de den eneste gruppe af dinosaurer, der har overlevet til moderne tid.
Maniraptora-kladen blev introduceret i 1986 af den amerikanske palæontolog og en af grundlæggerne af kladistikken , Jacques Gauthier . Han inkluderede alle organismer, der har fælles træk med forfaderen til fugle og deinonychosaurer ( troodontider og dromaeosaurider ) eller mindst én dromaeosaurid, som ornithomimider ikke delte . Listen over sådanne skattebestemmende egenskaber omfattede [4] :
Denne definition af en gruppe af karakterer var allerede ufuldkommen på tidspunktet for formuleringen, som Gauthier indrømmede, da nogle af disse karakteristika blev delt af theropoder , der hverken var fugle eller (som man troede på det tidspunkt) deinonychosaurer ( Coelurus , Compsognathus , Hulsanpes) , Microvenator , Ornitholestes , Saurornitholestes og andre) [4] . I 1994 forsøgte T. Holtz at indsnævre antallet af karakteristika, der definerer kladen, og derved løse de eksisterende modsætninger. Hans definition inkluderede kun karakteristika for forbenene, og hans tilsvarende grupper omfattede ornithomimosaurer og relaterede klader under det almindelige navn Arctometatarsalia . Men efter 2 år blev gruppen identificeret af Holtz kaldt maniraptoriforms , og for maniraptorerne selv bruges det sæt af karakteristika, som Gautier [5] har foreslået, stadig .
Maniraptorernes lange forlemmer blev tilsyneladende ikke brugt til at gå, som hos andre theropoder, men tillod dem at nå bytte på større afstand. Den buede knogle i håndleddet gav hånden mulighed for at bøje ikke kun frem og tilbage, som hos andre theropoder, men også til siderne, hvilket sammen med stærke fingre og kraftige kløer sikrede det bedste greb eller skæreslag. Dette adfærdsmønster blev forudsagt for Deinonychus i 1969 og blev hurtigt bekræftet af et palæontologisk fund på en af de mongolske ekspeditioner. Fundet bestod af skeletter af Velociraptor og Protoceratops parrede , og den første med den ene forpote holdt den anden af knogle"kraven", og med en fod med en forstørret skæreklo, der blev slået i halsområdet. Bevægelsen af hånden på flyveløse maniraptorer, der tilvejebringes af den halvmåneformede knogle i håndleddet, ligner bevægelsen af hånden hos moderne fugle under vingeflaggen; hvis moderne fugle faktisk har fælles forfædre med deinonychosaurer, betyder det, at de ikke behøvede, som den "trælevende" teori om deres evolution antyder, at gennemgå et stadium af glidende flyvning i deres udvikling, da deres anatomi allerede var tilpasset til at flagre. flyvning [6] . Der er forslag om, at nogle af de ikke-avianske maniraptorer var i stand til at flagre eller i det mindste glideflyvning. Denne idé er baseret på de ekstremt lange forlemmer af maniraptorer som dromaeosauriderne Rahonavis [7] og Microraptor og troodontiderne Anchiornis [8] .
Ikke alle maniraptorer havde fuld fjerdragt , selvom nogle af dem, selv ikke-fugle, havde rigtige fjer . Sådanne dinosaurer omfatter for eksempel oviraptorosaurus caudipteryx , hvis forlemmer var for korte til at kunne flyve, men der voksede store konturfjer på halen [9] . Kroppen af therizinosaurider var ikke kun dækket af en slags duntynde filamentøse formationer, der er karakteristiske for mange theropoder, men også med fuldgyldige lange og brede fjer [10] . På den anden side er aftryk af primitiv fjerdragt kendt i compsognathid Sinosauropteryx , som ikke er klassificeret som en maniraptor, og nogle forfattere har en tendens til at overveje selv skællignende udvækster på bagsiden af Longisquama , en trias archosaur meget ældre end nogen maniraptor, at være fjer [11] .
Maniraptor kladogram ifølge G. Mayr , 2017 [12] [13] | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
(gruppen Scansoriopterygidae , hvis position varierer meget i forskellige værker, er ikke vist) |
I bogen Paleobiology of Dinosaurs (2012) identificerer den amerikanske palæontolog Steven Brusatti seks klader af lavere orden i maniraptorkladen, hvis repræsentanter i evolutionens forløb er gået længst fra de basale kødædende theropoder og er blevet planteædende eller altædende. Spørgsmålet om, hvor tæt maniraptorer er på hver af de tre grupper af basale theropoder - tyrannosaurider , ornithomimosaurer og compsognathider - forbliver åbent. En af kladerne af maniraptorer er fuglene selv - en klade, selv de mest primitive repræsentanter for hvis, inklusive Archaeopteryx og Confuciusornis , var i stand til at flyve på grund af tilstedeværelsen af vinger, udviklede brystmuskler og en asymmetrisk fjerform (til denne klade). Gautier gav i stedet for det traditionelle latinske navn Aves det standardiserede videnskabelige navn Avialae [14] ). I denne klade omfatter Brusatte og en række tidligere forskere Scansoriopterygid- familien [15] [16] , men i andre værker er dens position på det evolutionære træ anderledes og meget varierende [13] . De andre fem klader ifølge Brusatte inkluderer [17] :
Forholdet mellem maniraptor-kladerne bliver konstant revideret på grund af opdagelsen af nye fossiler , men generelt er de fleste forskere enige om fordelingen af dromaeosaurider og troodontider i en separat undergruppe af deinonychosaurer , søster til fugle , mens de resterende grupper er mere basale og hver af dem er placeret på det evolutionære træ separat (selvom der er publikationer, der beviser, at therizinosaurer kan danne en klade med oviraptorosaurer) [18] .