Dimorphodon

†  Dimorphodon

Monteret Dimorphodon skelet
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:†  PterosauromorphaHold:†  PterosaurerFamilie:†  DimorphodontidaeSlægt:†  Dimorphodon
Internationalt videnskabeligt navn
Dimorphodon Owen , 1859
Slags
se tekst
Geokronologi 201,6-183,0 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Dimorphodon [1] ( lat.  Dimorphodon ) er en slægt af mellemstore pterosaurer fra det tidlige Jura . Navnet blev givet i 1859 af den engelske naturforsker Richard Owen . Navnet betyder "to former for tænder", med henvisning til det faktum, at pterosauren havde to forskellige typer tænder i kæberne, en egenskab, der er yderst sjælden hos krybdyr .

Beskrivelse

Dimorphodons kropsstruktur viser mange basale karakteristika, såsom et meget lille kranium og forholdsmæssigt korte vinger [2] . Vingefingerens første falanks er kun lidt længere end humerus [2] . Halsen var kort, men stærk og fleksibel og kan have været udstyret med en halspung. Halshvirvlerne havde hulrum. En voksen dimorphodon nåede en størrelse på 1 meter med et vingefang på 1,45 meter [2] [3] . Halen var lang og bestod af tredive hvirvler. De første fem eller seks var korte og fleksible, mens resten gradvist blev længere og blev forstærket med chevrons  -forlængede knogleprocesser [2] . På halespidsen kan der have været en diamantformet stabilisatorproces, der er iboende i Rhamphorhynchus , selvom der ikke er fundet rester af den blandt fossilerne af Dimorphodon [2] .

Kranie

Dimorphodon havde et stort, omfangsrigt kranium omkring 23 centimeter langt, hvis vægt blev reduceret af store hulrum adskilt fra hinanden af ​​tynde knogleskillevægge [2] . Dens design, der minder om de hvælvede buer på en bro, gjorde det muligt for Richard Owen straks at rapportere, at ved at kombinere lav vægt og høj styrke, blev ingen knoglestruktur arrangeret mere økonomisk [4] . Foran i overkæben var der fire eller fem hjørnetænder efterfulgt af et ubestemt antal mindre tænder; kæbeknoglen på alle prøver er beskadiget bagtil. Underkæben havde fem lange tænder og tredive eller fyrre små, fladtrykte, skarpe tænder i form af en lancet [2] .

Discovery

Det første fossil, der nu tilskrives Dimorphodon, blev fundet af amatør-palæontolog Mary Anning i Lyme Regis , Dorset , Storbritannien , i december 1828 [3] . Nu er denne region opført som et verdensarvssted under navnet Jurassic Coast ; lag af Blue Lias -formationen er blotlagt her , startende fra det nedre jurasystem. Prøven blev erhvervet af William Buckland og rapporterede om den på et møde i Geological Society den 5. februar 1829 [5] . I 1835, efter omhyggelig undersøgelse, udgav William Clift og William John Broaddrip denne rapport, meget udvidet, i Proceedings of the Geological Society, hvor de beskrev og navngav fossilet som en ny art. Som med de fleste tidlige pterosaurfund klassificerede Buckland resterne som tilhørende slægten Pterodactylus og skabte en ny art, Pterodactylus macronyx [6] . Det specifikke navn kommer fra det græske. makros  er "stor", og onyx  er "klo", hvilket refererer til de store kløer på forbenene. Prøve NHMUK PV R 1034 bestod af et ufuldstændigt adskilt skelet på en plade, hvor kraniet manglede. I 1835 tilskrev Buckland også P. macronyx et stykke kæbe fra samlingen af ​​Elizabeth Philpot . Senere blev mange formodede arter af Pterodactylus så anatomisk forskellige, at de begyndte at blive placeret i separate slægter.

I 1858 rapporterede Richard Owen om opdagelsen af ​​to nye prøver, NHMUK PV R 41212 og NHMUK PV R 1035, igen delvise skeletter, men denne gang med et kranie. Da han fandt ud af, at kraniet var meget forskellig fra Pterodactylus , adskilte Owen Pterodactylus macronyx i en separat slægt, som han kaldte Dimorphodon [7] . Hans første rapport indeholdt ingen beskrivelse, og titlen forblev nomen nudum . Men Owens næste udgivelse i 1859 indeholdt en beskrivelse [8] . Efter adskillige undersøgelser, der belyste anatomien af ​​Dimorphodon, gjorde Owen prøven NHMUK PV R 1034 til holotypen [9] .

På samme tid, selvom Dimorphodon ikke er et almindeligt fossil, er der fundet andre fragmentariske eksemplarer. Nogle af dem blev erhvervet af Othniel Charles Marsh fra en fossilhandler i London mellem 1873 og 1881. En af dem blev fundet fra de tidlige jura-lag på den sydlige bred af floden Severn , ved Aust Cliff [2] . I 1998 navngav James Clark og kolleger en yderligere art af Dimorphodon, Dimorphodon weintraubi , baseret på et delvist skelet fundet i La Boca-formationen tidligt i Jurassic, Tamaulipas , Mexico , hvor der også blev fundet sphenodont- , dinosaur- og pattedyrfossiler [10] . Det kendes fra typeprøve IGM 3494, som indeholder leddelte skeletdele inklusive den bageste kranie, fire halshvirvler, scapulocoracoider , venstre humerus, højre vingefragmenter og højre benfragmenter. Dyr af denne art var større end D. macronyx , og et velbevaret ben viser, at disse pterosaurer ikke stolede på fingre, men på fødder, når de bevægede sig på deres baglemmer. Det fremgår af de fundne spor. Det specifikke navn er givet til ære for Dr. Robert Weintraub [11] .

Systematik

I 1870 placerede Harry Seeley Dimorphodon i sin egen familie , Dimorphodontidae , med Dimorphodon som eneste medlem. I 1991 foreslog den tyske palæontolog Peter Wellnhofer, at Dimorphodon kunne nedstamme fra den tidligere europæiske pterosaur Peteinosaurus [2] . Yderligere kladistiske analyser bekræftede dog ikke denne antagelse. Ifølge Unwin var Dimorphodon relateret til, men sandsynligvis ikke en efterkommer af Peteinosaurus, og inkluderede de to slægter i clade Dimorphodontidae, den mest basale gruppe af Macronychoptera , og inden for den skabte søstergruppen Caelidracones . Dette ville betyde, at begge disse arter er de mest basale af alle kendte pterosaurer, med undtagelse af preondactylen . Ifølge Alexander Kellner har Dimorphodon dog langt færre primitive træk end Peteinosaurus.

Fylogeni

Kladogrammet nedenfor afspejler resultaterne af en fylogenetisk analyse udført af B. Andres og T. Myers i 2013 [12] .

Klassifikation

Ifølge webstedet Paleobiology Database , fra november 2019, er 3 uddøde arter inkluderet i slægten [13] :

Paleobiologi

Owen anså Dimorphodon for at være firbenet. Han foreslog, at den femte tå støttede membranen mellem halen og benene, og derfor var dyret ekstremt klodset på jorden [2] . Hans rival, Harry Seeley, som udbredte synspunktet om, at pterosaurer var varmblodede og aktive, hævdede, at Dimorphodon var en adræt firbenet eller endda en løbende tobenet på grund af veludviklede baglemmer og anatomiske egenskaber ved bækkenet [14] . Denne hypotese blev gentaget af Kevin Padian i 1980'erne [15] . Men de fossiliserede fodspor fra andre pterosaurer indikerer en firbenet måde at bevæge sig på jorden på, og alle disse fodspor tilhørte pterosaurer med en kort femte tå. Den femte finger af Dimorphodon var aflang, blottet for en klo og rettet til siden [2] . Derfor hævdede selv David Unwin, at Dimorphodon var en firbenet, hvilket blev bekræftet i en computermodel [16] .

Mad

Viden om, hvordan Dimorphodon levede, er meget knap. De kan have beboet kystområder og kan have haft en meget varieret kost. Buckland antog, at de spiste insekter. Det blev senere almindeligt at afbilde dem som iktyofager , selvom Bucklands oprindelige idé er godt understøttet af biomekanisk forskning og ikke stemmer overens med dyrets vaner (se Flight nedenfor). Dimorphodon havde udviklet kæbemuskulatur tilpasset til at gribe og holde. Kæben kunne lukke meget hurtigt, men med ringe kraft og gennemtrængning af tænderne. Sammen med et kort og højt kranium og lange, spidse fortænder tyder dette på, at Dimorphodon var insektædende, selvom det kan have spist små hvirveldyr eller ådsler [17] . Mark Witton hævder, at dyret var et specialiseret kødædende dyr, da det var for stort til en insektæder, og derfor forgreb sig på små firben, sphenodonter og pattedyr, selvom dets relativt svage kæbemuskulatur sandsynligvis antyder, at det spiste forholdsmæssigt små bytte [18] .

Flyvning

Som mange andre pterosaurer blev Dimorphodon tidligere klassificeret som et svævende dyr, idet de betragtede dem som analoger til moderne havfugle. Senere forskning viste dog, at dyret faktisk var en ret dårlig flyver: dets vinger var for korte i forhold til kroppen, og dets skelet var for tungt. I livet bevægede Dimorphodon sig sandsynligvis i korte flyvninger, som moderne ugler eller spætter . Ude af stand til at flyve lange afstande tog Dimorphodon i luften som en sidste udvej [18] [19] .

Interessant nok indikerer den distinkte position, Dimorphodon indtager blandt primitive pterosaurer, at dens manglende evne til at flyve er en erhvervet egenskab og ikke en arvelig egenskab, da tidligere pterosaurer, såsom preondactylus , var fremragende flyvere.

Vedholdenhed

Som de fleste ikke-pterodactyloide pterosaurer var Dimorphodon en fremragende dartfrø, der besad forholdsmæssigt store kløer og et lavt tyngdepunkt. Som moderne egern bevægede han sig langs stammen af ​​et træ med korte hop [18] .

Se også

Noter

  1. ↑ Whitton M. P. . Pterosaurer = Pterosaurer: Naturhistorie, Evolution, Anatomi : orig. udg. 2013: [oversat. fra  engelsk. ] / videnskabelig. udg. A. Averyanov . — M.  : Fiton XXI, 2020. — S. 17, 105, 108, 130. — 304 s. : syg. - ISBN 978-5-906811-88-2 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cranfield, Ingrid. Dimorphodon // The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures. — London: Salamander Books, Ltd. - S. 288-291.
  3. ↑ 1 2 Wellnhofer P. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs . — New York: Barnes and Noble Books, 1996 [1991]. - S.  69-71 . — ISBN 0-7607-0154-7 .
  4. ↑ Padian K. Pterosaurs and Typology: Archetypal Physiology in the Owen-Seeley Dispute of 1870 // Hvirveldyrfossiler og udviklingen af ​​videnskabelige koncepter: skrifter til hyldest til Beverly Halstead, af nogle af hans mange venner / Sarjeant WAS, Halstead LN. — Gordon & Breach, 1995.
  5. ↑ Buckland W.  //  Proceedings of the Geological Society, London. - 1829. - Bd. 1 . — S. 127 .
  6. ↑ Buckland W. Om opdagelsen af ​​en ny art af Pterodactyle i Lias ved Lyme Regis  //  Transactions of the Geological Society of London. - 1835. - Bd. serie 23 . - S. 217-222 .
  7. ↑ Owen R. Om en ny slægt ( Dimorphodon ) af pterodactyle, med bemærkninger om den geologiske fordeling af flyvende krybdyr   // Rep . Br. Ass. Advmnt Sci. - 1859. - Vol. 28 (1858) . - S. 97-103 .
  8. ↑ Owen R. Om de vertebrale karakterer af ordenen Pterosauria (Ow.), som eksemplificeret i slægterne Pterodactylus (Cuv.) og Dimorphodon (Ow.  )  // Proceedings of the Royal Society of London. - 1857/1859. — Bd. 9 . - S. 703-704 .
  9. ↑ Owen R. Monografi af de fossile Reptilia of the Mesozoic Formations  //  Palaeontographical Society of London. - 1874. - Bd. 27 . - S. 1-14 .
  10. ↑ Marisol Montellano, James A. Hopson, James M. Clark. [20491044 Late Early Jurassic Mammaliaforms from Huizachal Canyon, Tamaulipas, Mexico]  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2008. - 12. december ( bind 28 , nr. 4 ). - S. 1130-1143 .
  11. ↑ Clark JM, Hopson JA, Hernández R., Fastovsky DE, Montellano M. Fodstilling i en primitiv pterosaur   // Nature . - 1998. - 26. februar ( bind 391 ). - S. 886-889 . - doi : 10.1038/36092 .
  12. ↑ Andres B., Myers T.S. Lone Star Pterosaurs  : [ eng. ] // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2012. - Bd. 103, nr. 3-4 (september). - s. 383-398. - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  13. ↑ Dimorphodon  _ _ _ _ (Få adgang: 7. december 2019) .
  14. ↑ Seeley HG Bemærkninger om Prof. Owen's Monograph on Dimorphodon  //  Annals and Magazine of Natural History. - 1870. - Bd. Serie 4 , nr. 6 . - S. 129 .
  15. ↑ Padian K. Osteologi og funktionel morfologi af Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) baseret på nyt materiale i Yale Peabody Museum   // Postilla . - 1983. - Bd. 189 . - S. 1-44 .
  16. ↑ Sangster S. Anatomi, funktionel morfologi og systematik af Dimorphodon   // Strata . - 2001. - Bd. 11 . - S. 87-88 .
  17. ↑ Osi, A. Fodringsrelaterede karakterer i basale pterosaurer: implikationer for kæbemekanisme, tandfunktion og kost   // Lethaia . - 2010. - doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x .
  18. ↑ 1 2 3 Witton MP Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. - Princeton University Press, 2013. - ISBN 0691150613 .
  19. ↑ Rayner et alle 2011