Archeoindri

†  Archeoindri

Kunstnerisk rekonstruktion af udseendet
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperordre:EuarchontogliresStortrup:EuarchonsVerdensorden:primatHold:PrimaterUnderrækkefølge:halvaberInfrasquad:LemuriformesFamilie:†  PaleopropithecusSlægt:†  Archeoindri
Internationalt videnskabeligt navn
Archaeoindris stående , 1909
Synonymer
  • Lemuridotherium stående, 1910
Den eneste udsigt

† Archaeoindris fontoynontii stående, 1909

synonymer:
  • Archaeoindris fontoynonti Stående, 1909 , orth. var. [en]
  • Lemuridotherium madagascariensis stående, 1910 [2]
areal

Archeoindri [3] [4] ( lat.  Archaeoindris ) er en slægt af kæmpe subfossile lemurer , der levede på Madagaskar i den sene kvartærperiode , muligvis før historisk tid . Repræsenteret af én art, Archaeoindri Fontoynonta [3] ( lat.  Archaeoindris fontoynontii ).

Archeoindri, hvis kropsvægt ifølge forskellige skøn nåede fra 150 til mere end 240 kg , var de største kendte repræsentanter for strepsirrhine primater . Denne slægt er kendt fra et begrænset antal skeletrester fra et enkelt område i det centrale Madagaskar, der omfatter et komplet kranium . Baseret på de kendte rester antages det, at archaeoindri var specialiserede bladædende primater, tilpasset til at klatre i træer, men på grund af deres store størrelse blev de tvunget til at tilbringe en betydelig del af deres tid på jorden .

Studiehistorie og systematik

Slægten Archaeoindris blev beskrevet af den britiske palæontolog Herbert Standing i 1909. Beskrivelsen var baseret på tre knoglerester: en underkæbe med et fuldt sæt tænder og to fragmenter af overkæben - venstre og højre. I det 21. århundrede opbevares disse rester, kendt som AM-6237 (underkæbe) og AM-6239 (fragmenter af overkæben), i samlingen af ​​University of Antananarivo [5] . Standing placerede den nye kæmpelemur i underfamilien "Indrisinées" og gav den det generiske navn Archaeoindris , afledt af den græske rod "ἀρχαῖος" ("gamle") og navnet " indri " på grund af dets formodede tætte forhold til disse moderne lemurer [ 6] . Det specifikke navn fontoynontii blev givet til ære for den franske læge, etnolog og historiker Antoine Maurice Fontoynont ( Antoine Maurice Fontoynont , 1869-1948), præsident for Malagasy Academy of Sciences , som ledede udgravningerne, hvorunder et nyt fossil blev opdaget [7] .

Archaeoindris plads i lemurernes
taksonomi [8] [9]

Holotype- resterne af den nye art er blevet opdaget i Ampasambazimba-hulen på det høje plateau i det centrale Madagaskar . Efterfølgende blev alle andre fund forbundet med denne art gjort der (udgravninger på disse steder i 1980'erne bragte praktisk talt ikke nye fund [10] ; men i midten af ​​det andet årti af det 21. århundrede blev der rapporteret om en undervandsaflejring i nationalparken Tsimanampetsutsa , der tilsyneladende blandt andet indeholder Archeoindri's knogler [ 4] [11] ). Antallet af fund er fortsat meget lille, hvoraf det vigtigste var den franske palæontolog Charles Lambertons opdagelse i første halvdel af 1930'erne af et enkelt komplet kranium med en tilsyneladende underkæbe. Samtidig blev der begået nøglefejl i Lambertons udgivelse i 1934: de postkranielle rester opdaget af ham, tilskrevet Archeoindri, blev senere identificeret som knoglerne af megaladapis  , en subfossil lemur, ret fjernt fra dem i evolutionære termer (det er muligt at årsagen til fejlen var, at disse knogler tilhørte mere større end kendt på det tidspunkt eksemplar af megaladapis [12] ). På basis af en fejlagtig identifikation beskrev Lamberton Archaeoindris kropsstruktur og formodede livsstil som tæt på Megaladapis; denne fejl blev senere gentagne gange gengivet i forskellige videnskabelige artikler [13] . Tværtimod blev lårbenet , senere identificeret som tilhørende Archaeoindri, oprindeligt beskrevet som en separat slægt - Lemuridotherium [14] (senere anerkendt som et synonym for Archaeoindris [2] [15] ).

Den forkerte identifikation af individuelle knogler blev konsekvent tilbagevist af forskellige efterforskere mellem 1936 og 1977. Det var først i 1988, at en undersøgelse blev offentliggjort, der pålideligt beskriver alle kendte arkæoindri-rester - vi taler kun om seks postkranielle (ikke medregnet kraniet og de enkelte kæber) knoglerester, hvoraf nogle tilhører et umodent individ - og demonstrerer deres nærhed til Paleopropithecus [13] . I begyndelsen af ​​det 21. århundrede tilhører denne slægt familien Paleopropithecus og omfatter kun én art Archaeoindris fontoynontii [16] (eller fontoynonti [1] [3] ). Inden for denne familie var Archaeoindri tilsyneladende tættest på den næststørste slægt, Paleopropithecus, hvilket fremgår af en række ligheder i kraniets morfologi og dental struktur [17] [18] .

Anatomi

Kun et meget begrænset antal archaeoindri skeletrester er kendt, hvilket gør denne slægt til den mindst undersøgte af alle subfossile lemurer. I en oversigtsartikel fra 1988 blev det rapporteret, at kun seks knogler (hele og fragmenter) af det postkraniale skelet med sikkerhed kan hævdes at tilhøre archeoindri , og fire af dem tilhører et umodent individ - tilsyneladende kun en [19] . På den anden side er strukturen af ​​Archaeoindri-kraniet godt undersøgt på grund af opdagelsen af ​​et komplet kranium i 1934 [16] .

Archeoindri var en massiv lemur, den største strepsirrhin- primat kendt af videnskaben . Dens kropsvægt anslås i forskellige kilder til 160-200 [1] , 190-210 [20] og 151-188 kg , hvilket kan sammenlignes med kropsvægten af ​​store hanlige moderne gorillaer [21] . Det øvre estimat af kropsvægt, lavet i 1990 for sådanne individuelle parametre som overfladearealet af den første molar eller diameteren af ​​lårbenshovedet , når endnu højere værdier - op til 230 og endda 244 kg , hvilket ville betyde, at af alle primater i Jordens historie var denne lemur kun i massevis ringere end arten Gigantopithecus blacki [22] . Det eneste kendte komplette kranium af A. fontoynontii er 269 mm langt ; dette kranium er kortere i størrelse, men bredere end Megaladapis-kranierne, og mere massivt og dybere end Paleopropithecus-kranierne [16] [1] . Mindre (i forhold til den samlede størrelse) længde og større dybde gør archaeoindri relateret til sifaks ; det er muligt, at en sådan forlængelse af kraniet i højden var forbundet med behovet for at kompensere for den høje belastning ved madtygning [23] .

En række træk forener kraniet fra Archaeoindri med kranierne fra Paleopropithecus: ret tæt anbragte øjenhuler [24] ; der er en udtalt indsnævring af kraniet i den postorbitale region; den ydre auditive kanal er rørformet, den auditive bulla er fladtrykt; den øvre del af præmaxillaen danner sammen med næseknoglen parrede fremspring over næseåbningen; den hårde gane er rektangulær [16] [25] . Den lange mentale symfyse voksede tidligt til. dental formel 2.1.2.32.0.2.3(beskrevet så tidligt som ved at stå [7] ) er identisk med den for Indrian og Paleopropithecus. Mandibulære præmolarer er adskilt af et diastema [25] . De forreste kindtænder er, som hos Paleopropithecus, fladtrykte i buccal-lingual retning, kindtændernes emalj er finkammet, og den øverste tredje kindtænd er reduceret [16] . Archaeoindri deler disse kendetegn ved tænder ikke kun med Paleopropithecus, men også med nogle andre medlemmer af familien og moderne Sifakas [24] . På samme tid, ligesom i Paleopropithecus, og i modsætning til de mindre slægter Babakotia og Mesopropithecus (og alle moderne strepsirrhine primater, bortset fra hænderne [26] ), danner de nedre fortænder af Archeoindri ikke en "tandkam" [27]  - disse tænder i disse data er to slægter korte og stumpe [16] . På samme tid, i en række parametre, er kraniet af A. fontoynontii tættere på de hypotetiske fælles forfædre for Paleopropithecus og Indria [2] og er mindre specialiseret end Paleopropithecus. Fortykkelsen af ​​knoglerne omkring banerne er mindre udtalt, selve banerne er ikke så forskudt til baghovedet, tændernes emalje er noget mindre rynket, og kronerne er højere [25] . Ansigtsregionen er kortere end hos Paleopropithecus, der er en bred sagittal kam på kronen [1] , og der er også en occipital fremspring [28] . Kranehvælvingen er lille i forhold til den samlede størrelse [16] ; et mindre volumen af ​​kraniet sammenlignet med aber af sammenlignelig størrelse er generelt karakteristisk for subfossile lemurer [29] .

Den eneste intakte postkraniale knogle, der vides at have tilhørt en voksen Archaeoindri, er et lårben, der oprindeligt blev brugt til at beskrive Lemuridotherium . En voksen ejer også en beskadiget humerus ; desuden kendes fire lange knogler, der tilhørte unge dyr [30] . Lårbenet på en voksen archaeoindri er relativt kort, men ekstremt massivt, med et enormt hoved [28] , som mangler en fordybning [16] . Den større trochanter er reduceret (som i Paleopropithecus), den cervikale-diaphyseal vinkel (skæringsvinklen mellem diafysen og lårbenshalsen) er høj [28] (164°; i Paleopropithecus i gennemsnit ca. 168°). Diafysen er oval i tværsnit (mere fladtrykt nær knoglen hos en voksen end hos en ung), nær den mindre trochanter er der ingen trekantet fremspring, mærkbar på lårbenene af Megaladapis (men også nøjagtigt fraværende i Paleopropithecus); den tredje trochanter er praktisk talt fraværende, i stedet er der en knap mærkbar fold [31] .

Archeoindri humerus skelnes fra knoglerne i megaladapis ved en mild deltoideus tuberositet og fastgørelsespunkt af brachioradialis- musklen , en lav intertuberkulær rille og lige, snarere end konkave, linjer i den mediale kant. Diafysen er næsten rund i tværsnit (trekant i megaladapis). Ulnaen , der kun kendes fra en unge, er sandsynligvis sammenlignelig i længden med humerus, halvcylindrisk i diafyseafsnittet (T-formet i megaladapis) og mindre massiv. Det brede trochlear-hak ligner arrangementet af ulna i Paleopropithecus [19] . Intermembranindekset (forholdet mellem længderne af humerus og femur) kan ikke bestemmes præcist på grund af fraværet af hele humerus hos en voksen. Dette forhold er utvivlsomt større end 100 - humerus er længere end lårbenet, ligesom ulna hos juvenile [24] , selvom forskellen i længden af ​​for- og bagbenene tilsyneladende ikke er så stor som hos Paleopropithecus [ 1] .

Paleofysiologi og palæoøkologi

Opdageren af ​​archeoindri Standing foreslog, at denne primat, på trods af sin størrelse, førte en trælevende livsstil svarende til megaladapis , det vil sige, at den langsomt kravlede fra gren til gren og brugte meget tid på at hænge. Den fejlagtige tilskrivning til archaeoindri af megaladapis knogler tjente som bekræftelse af dette adfærdsmønster for Lamberton såvel som for senere forfattere, der stolede på hans arbejde i 1934. Samtidig foreslog Lamberton, efter at have fastslået, at nogle af de kendte knogler bringer denne slægt tættere på Paleopropithecus , samtidig, at dens repræsentanter også kunne føre en terrestrisk livsstil, der ligner den for uddøde kæmpe dovendyr . Denne model blev støttet i 1980 af den amerikanske antropolog William Jungers , der påpegede, at Archaeoindri på grund af kroppens enorme størrelse burde have brugt meget tid på jorden. Samtidig indikeres evnen til at klatre i træer af hofteleddets relativt store bevægelsesfrihed (hvilket fremgår af lårbenets store cervikal-diafysevinkel [20] ) og den store længde af humerus og ulna (sidstnævnte kendes kun for et ungt individ) sammenlignet med lårbenet. I mangel af fund af hånd- og fodknogler er det endnu ikke muligt at bestemme graden af ​​specialisering af lemmerne på Archeoindri til klatring og hængning (meget højt i Paleopropithecus). Derfor anses denne lemur i senere udgivelser som sandsynligvis tilpasset til klatring, men tilbringer meget tid på jorden, både på jagt efter føde og med det formål at flytte fra et træ til et andet [24] ; mens man bevægede sig på jorden, var det højst sandsynligt langsomt og endda klodset [32] .

Øjenhulerne, som er små i forhold til kroppens størrelse (hvis areal omtrent svarer til området af øjenhulerne i moderne gorillaer), indikerer, at archaeoindri var dagaktive. Samtidig er forholdet mellem synskanalens bredde og kredsløbets størrelse (det såkaldte indeks for synskanalen, eng.  Optic Foramen Index ) hos A. fontoynontii og andre store subfossile lemurer - megaladapis og hadropithecus  - var meget lav sammenlignet med aber (og endda sammenlignet med flere små slægtninge blandt Paleopropithecus), hvilket indikerer en lavere skarphed i synet [33] .

Karakteren af ​​tandmikrotøj, etableret ud fra de kendte rester af Archaeoindri (sjældne tynde ridser, lav koncentration af pit-formede huller), indikerer, at det var en højt specialiseret bladædende primat, i hvis kost frø var til stede, men ikke udgør en væsentlig del. Af moderne primater findes en lignende diæt hos nogle tyndkroppede aber (herunder brille- og manede tyndkroppede aber og kongelige colobuses ), såvel som i nogle store moderne lemurer ( diadem sifaka ), og fra fossile arter, ikke i paleopropitek , men hos repræsentanter for en mindre art af samme familie, Mesopropithecus pithecoides [34] . Et af de træk, der adskiller denne slægt, ligesom resten af ​​Paleopropithecus, fra store repræsentanter for aberne , er den meget tidlige (måske allerede ved fødslen) udvikling af permanente tænder. Der blev ikke fundet et eneste kranium eller kæbe af repræsentanter for denne familie med mælketænder, og kun én tand af Palaeopropithecus ingens blev fundet separat uden permanente rødder (men med fuldt dannet emalje, på trods af individets alder, anslået til en måned). Tilsammen betyder dette Paleopropithecus parathed til at tygge fast føde i en meget tidlig alder [35] . Denne egenskab ses som en tilpasning til en kost, der både er næringsfattig og energikrævende til forarbejdning. Den tidlige udvikling af permanente tænder hos subfossile lemurer, såvel som i deres moderne slægtninge, burde have gjort det muligt for de unge at blive økologisk uafhængige af deres forældre længe før de nåede modenhed [36] .

Archeoindri levede i Madagaskar i den sene kvartærperiode [ 16] , selvom den specifikke tidsramme for deres eksistens ikke er blevet fastlagt [1] . Den stratigrafiske datering af aflejringer i Ampasambazimba-hulen, det eneste sted, hvor de undersøgte rester af repræsentanter for denne slægt blev fundet, varierer fra 5,3 til 9 tusinde år før vores tid [37] . Samtidig er nogle af de fundne archaeoindri-rester ifølge radiocarbondatering dateret for 2-2,5 tusinde år siden [38] , og andre - 8 tusinde år siden, hvilket gør det sandsynligt, at det forsvandt allerede før menneskets tilsynekomst i Madagaskar . Hvis menneskelig interaktion fandt sted, burde menneskelig aktivitet – både jagt og ødelæggelse af archaeoindris sædvanlige habitat – hurtigt have ført til udryddelse af kæmpe lemurer [1] . Ændringer i levesteder, som undersøgelser i det centrale Madagaskar viser, var i høj grad resultatet af klimaændringer, som førte til, at en del af de våde skove forsvandt og deres udskiftning med savanne og tørre skove allerede på tidspunktet for menneskets ankomst. Knoglerester, herunder fra Ampasambazimba-aflejringen, beviser dog, at klimaændringer alene ikke førte til udryddelsen af ​​Madagaskars megafauna, da lemurer kan leve i savanner og tørre skove. Det var således tilsyneladende resultatet af samspillet mellem naturlige faktorer og menneskelig aktivitet [3] [39] . De største af de moderne indriaceae er karakteriseret ved ekstremt lave reproduktionsrater; det er muligt, at en lignende situation blev observeret i endnu større Paleopropithecus, som kunne fremskynde deres udryddelse som følge af menneskelig jagt [40] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Nowak, 1999 .
  2. ↑ 1 2 3 Szalay FS, Delson E. Infraorder Lemuriformes // Primaternes evolutionære historie. - Academic Press, 1979. - S. 173. - ISBN 0-12-680150-9 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Kalandadze N. N. , Shapovalov A. V. Skæbnen for megafaunaen af ​​terrestriske økosystemer i Madagaskars zoogeografiske region i det sene antropogen S. 13. Evolutionsproblemer. Hentet 6. marts 2017. Arkiveret fra originalen 21. juni 2018.
  4. ↑ 1 2 Drobyshevsky S. Half-monkeys // Retrieving Link. - Corpus, 2017. - Vol. 1. Aber og alt-alt-alt. — (Primus). — ISBN 978-5-17-099215-7 .
  5. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , s. 101, 112.
  6. ↑ Dunkel AR, Zijlstra JS og Groves CP Kæmpekaniner, silkeaber og britiske komedier: etymologi af lemurnavne, del 1  // Lemur News. — 2011/2012. — Bd. 6. - S. 68.
  7. ↑ 12 Stående , 1909 , s. 9.
  8. ↑ Godfrey & Jungers, 2003b , s. 1252.
  9. ↑ Karanth KP, Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons TJ og Yoder AD Gammelt DNA fra gigantiske uddøde lemurer bekræfter enkelt oprindelse for malagasiske primater  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - Bd. 102, nr. 14 . - S. 5090. - doi : 10.1073pnas.0408354102 .
  10. ↑ Vuillaume-Randriamanantena, 1988 , s. 390.
  11. ↑ Kaplan S. På en undersøisk kirkegård opdager forskere knogler fra kæmper fra Madagaskars fortid . The Washington Post (19. februar 2015). Hentet: 28. september 2018.
  12. ↑ Vuillaume-Randriamanantena, 1988 , s. 381.
  13. ↑ 12 Godfrey & Jungers, 2002 , s. 101.
  14. ↑ Godfrey & Jungers, 2003a , s. 252-253.
  15. ↑ Jungers W. Adaptive Diversity in Subfossil Malagasy Prosimians // Primate Evolution and Human Origins / Russell L. Ciochon og John G. Fleagle (red.). - Routledge, 2017. - ISBN 978-0-202-01175-2 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , s. 356.
  17. ↑ Godfrey & Jungers, 2003a , s. 256-257.
  18. ↑ Jungers et al., 2012 , s. 388.
  19. ↑ 1 2 Vuillaume-Randriamanantena, 1988 , pp. 384-387.
  20. ↑ 12 Godfrey & Jungers, 2003a , s. 257.
  21. ↑ Jungers WL, Demes B. og Godfrey LR Hvor store var de "gigantiske" uddøde lemurer på Madagaskar? // Elwyn Simons: A Search for Origins / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (red.). — Springer, 2008. — S.  350 . — ISBN 978-0-387-73895-6 .
  22. ↑ Jungers WL Problemer og metoder til at rekonstruere kropsstørrelse hos fossile primater // Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological Implications / Redigeret af John Damuth og Bruce J. MacFadden. - Cambridge University Press, 1990. - S. 113-114. - ISBN 0-521-36099-4 .
  23. ↑ Tattersall I. Noter om den kraniale anatomi af de subfossile malagasiske lemurer // Primate Evolution and Human Origins / Russell L. Ciochon og John G. Fleagle (red.). - Routledge, 2017. - ISBN 978-0-202-01175-2 .
  24. ↑ 1 2 3 4 Godfrey & Jungers, 2002 , s. 102.
  25. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2003a , s. 256.
  26. ↑ Ross CF, Lockwood CA, Fleagle JG og Jungers WL Adaptation and Behavior in the Primate Fossil Record // Reconstructing Behavior in the Primate Fossil Record / JM Plavcan, RF Kay, WL Jungers og CP van Schaik (Eds.). — Springer Science & Business Media. - S. 8. - (Fremskridt i Primatologi). — ISBN 978-1-4815-1343-8 .
  27. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , s. 108-112.
  28. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2002 , s. 112.
  29. ↑ Godfrey & Jungers, 2003b , s. 1248.
  30. ↑ Godfrey & Jungers, 2003a , s. 254.
  31. ↑ Vuillaume-Randriamanantena, 1988 , s. 382-384.
  32. ↑ Jungers et al., 2012 , s. 391.
  33. ↑ Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006 , s. 53-54.
  34. ↑ Godfrey LR, Semprebon GM, Jungers WL, Sutherland MR, Simons EL og Solounias N. Dental use wear in extinct lemurs: evidence of diæt and niche differentiation  //  Journal of Human Evolution. - 2004. - Bd. 47, nr. 3 . - S. 159, 162-163. - doi : 10.1016/j.jhevol.2004.06.003 .
  35. ↑ Godfrey LR, Schwartz GT, Sammonds KE, Jungers WL og Catlett KK The Secrets of Lemur Teeth  //  Evolutionary Anthropology Issues News and Reviews. - 2006. - Bd. 15, nr. 4 . - S. 142-154. - doi : 10.1002/evan.20102 .
  36. ↑ Godfrey & Jungers, 2003b , s. 1249.
  37. ↑ Crowley BE En raffineret kronologi over det forhistoriske Madagaskar og megafaunaens undergang  // Quaternary Science Reviews. - 2010. - Bd. 29. - S. 2600.
  38. ↑ Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , s. 353.
  39. ↑ Goodman SM og Jungers WL Ampasambazimba - Rekonstruktion af en bjergskov og skovhabitat, der ikke længere forekommer på øen // Uddøde Madagaskar: Billedbillede af øens fortid. - The University of Chicago Press, 2014. - S. 140-141. — ISBN 13-978-0-226-14397-2.
  40. ↑ Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006 , s. 56.

Litteratur