Arabinose operon

Arabinoseoperonet  er et bakterielt operon , der koder for proteiner, der er nødvendige for metabolismen af ​​arabinose . Det er underlagt både positiv og negativ kontrol: ekspressionen af ​​operonet stimuleres af substratet, dvs. arabinose, men i nærvær af glucose i mediet undertrykkes dets ekspression. Arabinose-operonet inkluderer tre strukturelle gener : araB , araA og araD , såvel som det regulatoriske gen araC forbundet med strukturelle gener og regulatoriske regioner [1] . Arabinoseoperonen blev opdaget og undersøgt i E. coli ( Escherichia coli ) i 1970'erne [2] .

Struktur og funktioner

Arabinose-genet omfatter fire gener: de strukturelle gener araB , araA og araD , samt araC -genet , som koder for et regulatorisk protein. Derudover inkluderer operonet regulatoriske regioner: operatørregionerne araO 1 , araO 2 og initiatorregionerne araI 1 , araI 2 [3] . Arabinose-operonen har også et CAP[en]cAMP-bindingssted , på grund hvilket operonekspression aktiveres, når glukose er opbrugt. araC og araB , araA , araD har separate promotorer og transskriberes i modsatte retninger.

AraA - genet koder for en arabinose -isomerase , som katalyserer isomeriseringen af ​​arabinose til ribulose . araB koder for ribulokinase , som katalyserer phosphoryleringen af ​​ribulose til dannelse af ribulose-5-phosphat . araD koder for ribulose 5-phosphat 4-epimerase , som katalyserer epimeriseringen af ribulose 5-phosphat til xylulose 5-phosphat . Ribulose 5-phosphat og xylulose 5-phosphat er metabolitter af pentosephosphat-vejen , som forbinder katabolismen af ​​5-carbon- og seks-carbon- sukkere [4] .

Forordning

Der er flere måder at regulere arabinoseoperonet på. For det første binder katabolitrepressoren CAP i kompleks med cAMP til et regulatorisk sted i operonet, hvilket aktiverer dets ekspression under glucosemangel (cAMP akkumuleres i fravær af glucose) [5] .

For det andet reguleres arabinoseoperonet af AraC-proteinet. Det regulerer negativt sin egen syntese ved at binde til O1 og forhindre RNA-polymerase i at binde til sin egen promotor, og i fravær af arabinose fungerer det som en repressor [6] .

Når arabinose optræder i mediet, binder det sig til AraC, hvilket gør det fra en repressor til en positiv regulator, der aktiverer operon-transskription [7] .

Det er blevet vist, at i repressortilstanden interagerer AraC- dimerer med hinanden, med O2 og I1, og repression kræver protein-protein-interaktioner mellem dimerer, på grund af hvilken der dannes en løkke i DNA . Hvis O2- og initiatorsteder kunstigt fjernes i større afstand fra hinanden, viser protein-protein-interaktioner mellem AraC-dimerer sig at være umulige, og operonundertrykkelse forekommer ikke. Når AraC er bundet til arabinose, bliver det en inducer og interagerer med O1 og initiatorsteder. I repressor- og inducertilstanden interagerer AraC med forskellige initiatorsteder [7] .

Noter

1. ↑ Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , s. 42.
2. ↑ Watson, James D. Genets molekylære biologi  . - 6. udgave - Harlow: Addison-Wesley , 2008. - S. 634-635. — ISBN 9780321507815 .
3. ↑ Schleif Robert , Lis John T. Den regulatoriske region af l-arabinose-operonen: En fysisk, genetisk og fysiologisk undersøgelse  //  Journal of Molecular Biology. - 1975. - Juli ( bind 95 , nr. 3 ). - S. 417-431 . — ISSN 0022-2836 . - doi : 10.1016/0022-2836(75)90200-4 .
4. ↑ Schleif Robert. AraC-protein: Et had-kærlighedsforhold  (engelsk)  // BioEssays. - 2003. - 20. februar ( bind 25 , nr. 3 ). - S. 274-282 . — ISSN 0265-9247 . doi : 10.1002 / bies.10237 .
5. ↑ Ogden S. , Haggerty D. , Stoner CM , Kolodrubetz D. , Schleif R. Escherichia coli L-arabinose operon: bindingssteder for de regulatoriske proteiner og en mekanisme for positiv og negativ regulering.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1980. - Juni ( bind 77 , nr. 6 ). - S. 3346-3350 . — PMID 6251457 .
6. ↑ Lee NL , Gielow WO , Wallace RG Mechanism of araC autoregulation og domænerne af to overlappende promotorer, Pc og PBAD, i den L-arabinose regulatoriske region af Escherichia coli.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1981. - Februar ( bind 78 , nr. 2 ). - s. 752-756 . — PMID 6262769 .
7. ↑ 1 2 Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , s. 42-44.

Litteratur

• Mironova L. N., Padkina M. V., Sambuk E. V. RNA: syntese og funktioner. - Sankt Petersborg. : Øko-vektor, 2017. - 287 s. - ISBN 978-5-906648-29-7 .