Laktoseoperonet ( engelsk lac operon ) er et bakterielt polycistronisk operon , der koder for gener for laktosemetabolisme .
Reguleringen af lactosemetabolismens genekspression i E. coli ( Escherichia coli ) blev første gang beskrevet i 1961 af forskerne F. Jacob og J. Monod [1] (som modtog Nobelprisen i 1965 sammen med A. Lvov ). Bakteriecellen syntetiserer kun de enzymer, der er involveret i metabolismen af laktose, når laktose er til stede i miljøet, og cellen mangler glucose .
Lactoseoperonet ( lac operon) består af tre strukturelle gener, en promotor , en operator og en terminator . Det antages nogle gange, at operonet også inkluderer et regulatorgen, der koder for et repressorprotein (selvom det er placeret i en anden region af genomet og ikke har nogen promotor til fælles med lactoseoperonen).
Strukturelle gener af lactoseoperonen - lacZ , lacY og lacA :
Kun produkterne af lacZ- og lacY - generne er nødvendige for lactosekatabolisme ; rollen af lacA -genproduktet er ikke klar. Det er muligt, at acetyleringsreaktionen giver bakterierne en fordel ved at vokse i nærværelse af visse ikke-metaboliserbare beta-galactosidanaloger , da denne modifikation fører til deres afgiftning og fjernelse fra cellen.
RNA-polymerase starter transkription fra promotorregionen , som overlapper med operatorregionen . I fravær eller lav koncentration af lactose i cellen, binder repressorproteinet, som er et produkt af LacI monocistronisk operon , reversibelt til operatorregionen og forhindrer transkription. I mangel af lactose i cellen syntetiseres enzymer til metabolismen af lactose således ikke.
Selv i det tilfælde, hvor enzymet β-galactosid permease er fraværende i cellens plasmamembran, kan laktose fra miljøet trænge ind i cellen i små mængder. I cellen binder to laktosemolekyler til repressorproteinet, hvilket fører til en ændring i dets konformation og yderligere til dissociering af repressorproteinet fra operatørstedet. Transskription af lactose-operon-gener kan udføres. Med et fald i lactosekoncentrationen interagerer nye dele af repressorproteinet med operatørsekvenser og forhindrer transkription. Denne mekanisme til regulering af aktiviteten af laktoseoperon kaldes negativ induktion . Induktoren er laktose; når det binder til repressorproteinet, dissocieres det fra operatørstedet.
Hvis koncentrationen af glukose i cellen er tilstrækkelig til at opretholde stofskiftet, sker aktiveringen af laktoseoperonen ikke. Promotorsekvensen af lactoseoperonen er "svag", og derfor påbegyndes transskription, selv i fravær af et repressorprotein i operatorregionen, praktisk talt ikke. Når koncentrationen af glucose i cellen falder, aktiveres enzymet adenylatcyclase , som katalyserer omdannelsen af ATP til den cykliske form - cAMP (den cykliske form af AMP kaldes i dette tilfælde også "cellesultsignalet"). Glucose er en hæmmer af enzymet adenylatcyclase og aktiverer phosphodiesterase , et enzym, der katalyserer omdannelsen af cAMP-molekylet til AMP. cAMP binder til et katabolismeaktiverende protein ( CAP ) og danner et kompleks, der interagerer med lactose-operonpromotoren, ændrer dens konformation og fører til en stigning i affiniteten af RNA-polymerase til dette sted. I nærvær af laktose forekommer operongenekspression. CAP -proteinet udøver en positiv kontrol på lactoseoperonet.
Så enzymerne til assimilering af lactose syntetiseres i cellen af Escherichia coli under to betingelser: 1) tilstedeværelsen af lactose; 2) mangel på glukose. Reguleringen af laktoseoperonens arbejde, afhængigt af koncentrationen af laktose, sker i henhold til princippet om negativ feedback : jo mere laktose, jo flere enzymer til dets katabolisme (positiv feed-forward); jo flere enzymer - jo mindre laktose, jo mindre laktose - jo færre enzymer produceres der (dobbelt negativ feedback).
På grund af den beskrevne mekanisme for transkriptionsregulering af generne, der udgør laktoseoperonen, optimerer bakterier deres energiomkostninger ved at syntetisere enzymer af laktosemetabolisme ikke konstant, men kun når cellen har brug for det. En lignende reguleringsmekanisme findes i de fleste prokaryoter ; i eukaryoter er det meget mere kompliceret.
| Transskription (biologi) | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Transskriptionsregulering _ |
| ||||||||||||
| Aktivering | |||||||||||||
| Indvielse | Startside for transskription | ||||||||||||
| Forlængelse |
| ||||||||||||
| Afslutning | |||||||||||||