Pisanosaurus

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 2. juli 2018; checks kræver 33 redigeringer .
†  Pisanosaurus

Rekonstruktion af kraniet . Bevarede knogler er markeret med hvidt ; lysegrå indikerer knogler kendt fra stærkt slørede aftryk
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:†  OrnitikereSlægt:†  Pisanosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Pisanosaurus Casamiquela , 1967
Den eneste udsigt
† Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967

Pisanosaurus [1] ( lat.  Pisanosaurus ) er en slægt af primitive planteædende dinosaurlignende krybdyr fra det sene trias i Sydamerika . Tidligere anset for at være en af ​​de tidligste repræsentanter for ornithische dinosaurer . Typen og eneste art af Pisanosaurus mertii blev navngivet og beskrevet af den argentinske palæontolog Rodolfo M. Casamiquela i 1967. Slægtsnavnet Pisano Lizard er opkaldt efter den argentinske palæontolog Juan Pisano. Det specifikke navn er opkaldt efter den araukanske naturforsker Carlos Merti [2] .

Forskningshistorie

Holotypen PVL 2577 blev opdaget af Galileo J. Scaglia i et lag af Ischigualisto- formationen , dateret til Trias Carnian, 237-227 Ma, La Rioja-provinsen , Argentina . Erosion ødelagde det meste af kraniet, venstre side af underkæben, det meste af forbenene, bækkenet og halen. Prøven bestod oprindeligt af 21 ledhvirvler fastgjort til kraniet og kraftigt eroderet. Casamiquela beskrev i sit arbejde de fleste af de tilgængelige rester af Pisanosaurus, med undtagelse af bækkenindtryk, kroppe af sakrale hvirvler og tre metacarpaler. Han identificerede fejlagtigt halshvirvlerne som lænde og kaudale.

Holotypen omfatter: et fragment af højre maxilla med 11 tætpakkede tænder i alveolerne, en ufuldstændig del af højre underkæbe (uden prædentær) med 15 tætpakkede tænder (mellemrummet mellem tandsættet og tandkanten er ret bred), et ubestemt fragment af venstre del af underkæben, 6 ufuldstændige halshvirvler, 7 ufuldstændige brysthvirvler, aftryk af 5 sakrale hvirvler, ribben og et par fragmenter, muligvis relateret til ribbenene, ufuldstændig højre scapula, aftryk af tre mellemhåndsknogler, ufuldstændig aftryk af højre halvdel af bækkenet, ufuldstændig, dårligt bevaret begge lårben, højre en skinneben og fibula artikuleret med talus og calcaneus, en lille anden metatarsal dorsal knogle artikuleret med metatarsal, en tredje og fjerde metatarsal med artikulerede phalanges af fingrene, et ubestemt fragment af en lang knogle [2] [3] .

Paul Sereno tvivler på, at aftryk af 5 hvirvellegemer er aftryk af de sakrale hvirvler. De tre forreste kroppe er ikke stærkt artikulerede med hinanden; der er ingen tegn på sakrale ribben nær deres sider. Disse er højst sandsynligt de bageste thoraxhvirvler. De to bageste legemer er fast forbundet med hinanden, og den første har et lateralt fremspring til fastgørelse af det sakrale ribben. Et ribben aftryk er til stede nær ischial iliaca stilk . Antallet af sakrale hvirvler kan ikke bestemmes [4] .

Irmis et al., 2007, tvivler på, at Bonaparte korrekt identificerede halshvirvlerne, som Casamiquela anså for kaudal. Forfatterne efterlader dem udefinerede, selvom morfologien stadig ligner halen [5] .

Beskrivelse

Lille, tobenet dinosaur-lignende krybdyr , god løber. Det adskiller sig fra andre kendte former for pseudosuchians, ornithischians og saurischians i en række kombinationer af generelle og specialiserede funktioner, herunder: tilstedeværelsen af ​​en adduktor fossa på underkæben, forholdet mellem længden af ​​den bageste del i forhold til dentary , morfologien af ​​rygsøjlen og bagbenene. Samt den lave position af underkæbens kondyl, den dentære morfologi (med en stærk base), ensartetheden og fordelingen af ​​tændernes palisade foruden formen på okklusionen [2] .

Det vides ikke præcist, hvor mange tænder der var placeret i overkæben, men en sammenligning med underkæben tyder på, at der var 15-16. Længden af ​​lårbenet er formodentlig lig med eller lidt kortere end tibia + talus [3] . Den distale ende af skinnebenet er næsten firkantet. I modsætning til de fleste ornithischer overstiger tykkelsen af ​​den distale ende dens maksimale bredde. Mest sandsynligt er denne andel en autapomorfi i Pisanosaurus. Den meget tykke opstigningsproces af talus er en plesiomorfi i sammenligning med ornithischians og saurischians ; dens tykkelse er mere end halvdelen af ​​tykkelsen af ​​talus. Den skiveformede calcaneus er en autapomorfi [4] .

Længden af ​​Pisanosaurus anslås af Gregory Paul til 1,3 m og vægten til 2 kg [6] .

Fylogeni

Ifølge resultaterne af den kladistiske analyse af Butler et al., 2008, der anvender 221 tegn for 46 taxa, understøttes Pisanosaurus' position som den mest basale taxon af ornithischians, men muligheden for, at Pisanosaurus tilhører heterodontosaurider, er ikke udelukket [7 ] .

Cladogram baseret på analyse af Butler et al., 2008:



Den fylogenetiske position af Pisanosaurus er meget problematisk. Casamiquela placerede Pisanosaur blandt ornithopoderne som en meget primitiv form, der introducerede den nye familie Pisanosauridae [2] .

Richard A. Thulborn bemærkede i sine skrifter, at Pisanosaurus var nært beslægtet med Fabrosaurus . Begge slægter var inkluderet i familien af ​​hypsilophodontids [8] [9] . Palæontolog Peter M. Galton i 1972 finder tværtimod ikke store ligheder mellem Pisanosaurus og Fabrosaurus og henviser førstnævnte til meget primitive hypsilophodontider, fra lignende former, som alle andre medlemmer af familien kan være opstået af, og fører Fabrosaurus ud over grænser for hypsilophodontider, introducerer en ny til den.familien Fabrosauridae [10] . Kladen Fabrosauridae er nu gået ud af brug, da Fabrosaurus siden 1991 har fået status som nomen dubium på grund af manglen på fossilt materiale.

På trods af fraværet af heterodonti i Pisanosaurus, finder Jose F. Bonaparte ligheder i morfologien og sliddet af de øvre og nedre "postcanine" tænder hos Heterodontosaurus og Pisanosaurus: tænderne er næsten cylindriske, tæt pakket med hinanden og i færd med at blive slidt en flad eller let konkav tyggeflade danner mere eller mindre sammenhængende plan langs hele tandrækken. Heterodontosaurus havde dog lodrette kamme på den distale side af tænderne, som er fraværende fra Pisanosaurus, selvom dette kan være resultatet af omfattende tandslid. Fraværet af kamme og heterodontia anses af Bonaparte for at være utilstrækkelig grund til at adskille Pisanosaurus og Heterodontosaurus i forskellige familier. Med hensyn til Hypsilophodontiderne, hvor Galton anbragte Pisanosaurus, bemærker Bonaparte, at kindtænderne på Hypsilophodon er bladformede , sideværts komprimerede, med kamme på den indvendige overflade af den nedre og ydre overflade af de øvre tænder; han har også et kontinuerligt tandskifte. Alle disse funktioner er fraværende i Pisanosaurus. Selvom der er en vis usikkerhed om tandskiftet, da der kun er et skelet af ét individ. Dental morfologi af Fabrosaurus og Pisanosaurus er også meget forskellig. For at opsummere placerer Bonaparte Pisanosaur i familien Heterodontosaurids , som har forrang over familien Pisanosauridae [3] . I øjeblikket anses Pisanosauridae-familien ikke for gyldig og bruges ikke af forfatterne [11] .

Paul Sereno bemærker, at kæbefragmenterne, det delvise bækkenindtryk og det distale højre bagben kan være fra det samme individ, men det fragmentariske scapula og andre dele af det postkraniale skelet kan være fra et andet dyr, fordi de forholdsmæssigt er for små. Det bukkale hak er mere avanceret end hos Lesothosaurus . Kronerne på tand- og maksillærtænderne har et cingulum og er i en vinkel med rødderne, som hos mange ornithischer. Facetslid reducerer i høj grad kroner ved at afkorte de distale spidser. Vinklerne på tændernes slidflader er lidt forskellige, og de tilstødende kanter af kronerne er ikke på linje med hinanden. Derfor danner slidfladerne ikke en kontinuerlig tyggeflade som i Heterodontosaurus, hvilket modsiger Bonapartes fund. Dinosaurens bækken viser ingen ornitiske modifikationer og er primitiv i denne henseende. Pubis rager anteroventralt ud og har dyb dorsoventral kontakt med ischium, hvilket ikke ses hos ornithischer. Sereno opsummerer: hvis kraniet og den postkranielle del af holotypen er korrekt forbundet, så kan Pisanosaurus være en søster-taxon til andre ornithischere [4] .

Irmis et al., 2007, afviste trygt Serenos forslag om, at Pisanosaurus-holotypen kunne bestå af prøver af to individer eller taxa. Tilstedeværelsen af ​​den koronoide proces i dentary er en synapomorfi af ornithischians. Det postkraniale skelet har ikke bevaret synapomorfier af dinosaurer. Den proksimale ende af skinnebenet er et plesiomorfisk træk og ligner dem hos de basale Dinosauriformes Silesaurus , Pseudolagosuchus og Marasuchus . Kombinationen af ​​ornithische kranio-tand-træk, mere avancerede end Lesothosaurus, og postkraniale plesiomorfe dinosaur-lignende træk gør det vanskeligt at bestemme den fylogenetiske position af Pisanosaurus. Da alle tegn, der fører dinosauren ud over ornithischernes grænser, er plesiomorfier, betragtes Pisanosaurus af forfatterne som en ornithischian dinosaur. Men da alle ornithischiske synapomorfier er ernæringsmæssigt relaterede, kunne hypotesen om, at Pisanosaurus er en basal Dinosauriformes med kæbemorfologi, der konvergent ligner ornithischians, ikke udelukkes og krævede en streng fylogenetisk analyse. Problemet med tidligere analyser er, at de betragtede Pisanosaurus som en dinosaur a priori. Ikke-dinosauriske udgrupper, basal dinosauroider, basal dinosaurer og en række ornithische arter skulle inkluderes i den nye analyse [5] .

En fylogenetisk analyse af Agnolin i 2015 identificerede Pisanosaurus som et muligt ikke-dinosaurmedlem af Dinosauriformes , klassificeret som en silesaurid . [12] I 2017 blev det igen foreslået, at Pisanosaurus var en silesaurid . [13] [14]

Den nøjagtige klassificering af Pisanosaurus har været et diskussionsemne i over 40 år; Indtil 2017 blev Pisanosaurus anset for at være den allerførste kendte ornithischian , en mangfoldig gruppe af dinosaurer, der levede gennem det meste af den mesozoiske æra , men nogle videnskabsmænd mener nu, at Pisanosaurus er en ikke -dinosaurisk silesaurid . [13] [14] [15]

Paleoøkologi

Ischigualisto- formationen var en vulkansk aktiv skovklædt flodslette med et varmt og fugtigt klima, [16] selvom det var udsat for sæsonbestemte udsving, herunder kraftig nedbør. [17] Formationens vegetation bestod af bregner , padderok og kæmpe nåletræer , der dannede højlandsskove langs flodbredderne. [18] Planteædere er blevet repræsenteret af rhynchosaurer som Hyperodapedon , primitive etosauriske thecodonter som Aetosaurus , cannemeyeriider som Ischigualastia og Exaeretodon og traversodontider . Disse planteædere, der ikke var dinosaurer, var meget flere end tidlige dinosaurer. [19] Kødædende prestosuchider , primitive firben , ornithosuchids , kødædende og homophodont cynodonter og andre planteædende og kødædende dyr levede i nærheden, hvis kronologiske eksistensperiode er dårligt defineret [3] . Det ser ud til, at Herrerasaurus- rester var den mest udbredte kødæder i Ischigualisto- formationen . [tyve]

Pisanosaurus levede i tætte nåleskove, rigeligt vandet af regn. Dens naboer var den planteædende Panphagia , samt kødæderne Eoraptor og Herrerasaurus [6] .

Noter

  1. ↑ Baron M. (red.). Dinosaurer. Complete Illustrated Dictionary = Dictionary of Dinosaurs: En Illustreret A til Z af hver Dinosaur, der nogensinde er opdaget: orig. udg. 2018: [oversat. fra  engelsk. ]. — M.  : Eksmo , 2021. — S. 121. — 184 s. — ISBN 978-5-04-115355-7 .
  2. ↑ 1 2 3 4 Casamiquela, R. M. (1967). "Un nuevo dinosaurio ornitisquio triasico (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) de la Formacion Ischigualasto, Argentina". Ameghiniana 4(2): 47-64.
  3. ↑ 1 2 3 4 Bonaparte, JF (1976). "Pisanosaurus mertii Casamiquela og oprindelsen af ​​Ornithischia". Journal of Paleontology 50(5): 808-820.
  4. ↑ 1 2 3 Sereno, PC (1991). "Lesothosaurus, 'fabrosaurider' og den tidlige udvikling af Ornithischia". Journal of Vertebrate Paleontology 11(2): 168-197.
  5. ↑ 1 2 Irmis, R. B.; Parker, W.G.; Nesbitt, SJ; Liu, J. (2007). "Tidlige ornitiske dinosaurer: Trias-rekorden". Historisk biologi 19:3-22.
  6. ↑ 1 2 Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press s. 214.
  7. ↑ Butler, Richard J.; Upchurch, Paul og Norman; David, B. (2008). De ornithische dinosaurers fylogeni. Tidsskrift for Systematisk Palæontologi 6(1): 1-40.
  8. ↑ R.A. Thulborn. 1970. Kraniet af Fabrosaurus australis, en trias ornithischian dinosaur. Palaeontology 13(3):414-432.
  9. ↑ R.A. Thulborn. 1972. Det postkraniale skelet af trias-ornithischian dinosaur Fabrosaurus australis. Palæontologi 15(1):29-60.
  10. ↑ P. M. Galton. 1972. Klassificering og udvikling af ornithopod dinosaurer. Nature 239:464-466.
  11. ↑ Taxon Search: Se Taxon Details (downlink) . Hentet 29. oktober 2015. Arkiveret fra originalen 6. marts 2016. 
  12. ↑ Federico L. Agnolin (2015). "Nuevas observaciones sobre Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967 (Dinosauriformes) y sus implicancias taxonomicas" (PDF). XXIX Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados. 27.–29. maj 2015. Diamante, Entre Rios. Libro de Resúmenes : 13–14. Arkiveret fra originalen (PDF) 2016-01-27. Hentet 2015-08-07.
  13. ↑ 1 2 Agnolín, Federico L.; Rozadilla, Sebastian (2017). "Fylogenetisk revurdering af Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, en basal dinosauriform fra det sene trias i Argentina". Tidsskrift for Systematisk Palæontologi . 16 (10): 853-879. doi:10.1080/14772019.2017.1352623.
  14. ↑ 1 2 Matthew G. Baron; David B Norman; Paul M. Barrett. Baron et al. svar  (engelsk)  // Nature. - 2017. - Bd. 551 , nr. 7678 . —P.E4– E5 . - doi : 10.1038/nature24012 . — . — PMID 29094705 .
  15. ↑ Matthew G. Baron (2018). " Pisanosaurus mertii og den trias ornithische krise: kunne fylogeni tilbyde en løsning?". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology . 31 (8):1–15. doi:10.1080/08912963.2017.1410705.
  16. ↑ Tucker, Maurice E.; Benton, Michael J. (1982). "Trias miljøer, klimaer og krybdyrs udvikling" (PDF). Palæogeografi, Palæoklimatologi, Palæoøkologi . 40 (4): 361-379. Bibcode:1982PPP....40..361T. doi:10.1016/0031-0182(82)90034-7. Arkiveret fra originalen (PDF) 2009-01-26. Hentet 2009-07-23.
  17. ↑ Columbi, Carina E. (2008-10-05). Stabil isotopanalyse af fossile planter fra den øvre trias Ischigualasto-formation i den nordvestlige del af Argentina . Houston, TX: The Geological Society of America. Arkiveret fra originalen 2012-01-11. Hentet 2009-07-23.
  18. ↑ Sereno, PC; Novas, F.E. (1992). "Det komplette kranium og skelet af en tidlig dinosaur". videnskab . 258 (5085): 1137-1140. Bibcode:1992Sci...258.1137S. doi:10.1126/science.258.5085.1137. PMID 17789086 .
  19. ↑ Bonaparte, JF (1970). "Kommenteret liste over de sydamerikanske trias tetrapoder". Gondwana Symposium Proceedings and Papers . 2 : 665-682.
  20. ↑ Rogers, R.R.; Swisher III, CC; Sereno, PC; Monetta, A.M.; Forster, CA; Martinez, R.N. (1993). "Ischigualastopod-samlingen (sen trias, Argentina) og 40Ar/39Ar-datering af dinosaur-oprindelse". videnskab . 260 (5109): 794-797. Bibcode:1993Sci...260..794R. doi:10.1126/science.260.5109.794. PMID 17746113 .
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi