Attini

Attini
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:HymenopteridaHold:HymenopteraUnderrækkefølge:stilket maveInfrasquad:SvidendeSuperfamilie:FormicoideaFamilie:MyrerUnderfamilie:MyrmicinaStamme:Attini
Internationalt videnskabeligt navn
Attini Smith , 1858
Synonymer
  • Anergatidini   Emery, 1922
  • Basicerotini   Brown, 1949
  • Blepharidattini   Wheeler & Wheeler, 1991
  • Cephalotini M.   R. Smith, 1949
  • Dacetini   Forel, 1892
  • Lenomyrmecini   Bolton, 2003
  • Ochetomyrmecini   Emery, 1914
  • Phalacromyrmecini   Dlussky & Fedoseeva, 1988
  • Pheidolini   Emery, 1877
fødsel
Se artiklen
Geokronologi dukkede op 37,2 millioner år
millioner år Epoke P-d Æra
tor K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5,333 Pliocæn N
e
o
g
e
n
23.03 miocæn
33,9 Oligocæn Palæogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocæn
66,0 Paleocæn
251,9 Mesozoikum
◄Nu om dage ◄Kridt-Paleogen-udryddelseshændelse
Stammens fylogeni i en smal sammensætning (kun svampeavlere)
Ifølge Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018) og Li et al. (2018).

Attini  (lat.)  - en stamme af myrer fra underfamilien Myrmicinae . Indeholder nogle af de mest evolutionært avancerede repræsentanter for hvirvelløse dyrs verden (svampedyrkende myrer, bladskærende myrer og andre). De er de eneste (sammen med mennesker, termitter og barkbiller ) organismer, der er i stand til landbrugsaktivitet [1] . De er karakteriseret ved tæt symbiose med basidiomycetesvampe ( Leucoagaricus gongylophorus og andre) dyrket i myretuer på et substrat af tygget bladmasse, for eksempel i slægterne af bladskærende myrer ( Acromyrmex og Atta ). Den engelske geolog og naturforsker Thomas Belt (1832-1878) var den første til at påpege, at myrer ikke selv spiser de blade, de skærer.

Kolonier af nogle arter ( Atta ) kan indeholde otte millioner myrer med den samlede biomasse af en voksen ko [2] .

Fordeling

Stammen (accepteret i et snævert taksonomisk omfang, Atta -slægtsgruppe) er udelukkende karakteristisk for den nye verden og findes kun i de neotropiske områder ( Syd- og Mellemamerika ) og delvist i Nearctic (det sydlige USA ).

Mad

Dronningen etablerer en koloni nær en gruppe løvfældende træer. Først opdrætter hun svampe på knuste trofiske æg, fodrer larverne med dem og fodrer sig selv. Under munden har hun en "lomme", hvori hun fører svampen til en ny koloni. Arbejderne, der dukker op fra pupperne, klipper svampetrådene, forhindrer dannelsen af ​​frugtlegemer og forårsager dannelsen af ​​proteinrige tilstrømninger - gongylidia eller myrekålrabi (bruges til at spise myrer). Før arbejdstagernes udseende skærer livmoderen selve myceliet. Efterfølgende myceliummyrer avles allerede på tyggede blade. Store arbejdere forlader reden om natten og skynder sig hen til træerne. Med det øverste kæbepar ( mandibles ) klipper de som en saks store stykker blade og blomster ud og overfører dem til reden - deres muskler er mere udviklede end andre myrer. De mindste myrer tygger bladene, får en saft rig på vitaminer, spiser sporerne af andre svampe, der ved et uheld kommer ind, de tyggede blade blandes med ekskrementer, får kompost og overfører myceliet fra andre bede til det. Myrer har kirtler, hvis sekretion understøtter eksistensen af ​​symbiotiske bakterier af slægten Streptomyces (findes i 3 slægter af svampemyrer - Acromyrmex , Trachymyrmex og Apterostigma ). I 80 kolonier af bladskærende myrer af 8 forskellige arter blev der fundet 2 typer kvælstoffikserende bakterier, takket være hvilke svampe og myrer modtager nitrogen . Symbiotiske bakterier af slægten Streptomyces , der lever på overfladen af ​​myrens krop, producerer stoffer (antibiotika), der undertrykker aktiviteten af ​​den parasitære "ukrudts" -svamp Escovopsis , som parasitterer svampe dyrket af myrer [2] .

Myreavl og overførsel af svampe ( ascomycete arter fra ordenen Chaetothyriales ) af unge stiftende hunner er også fundet i arter af slægten Azteca fra underfamilien Dolichoderina [3] .

Svampedyrkere

Svampemyrer ( Attini s.str. , altså i gammel snæver taksonomisk forstand) er en gruppe obligatoriske svampedyrkere (svampedyrkere). Der er tale om omkring to dusin slægter med mere end 200 arter, som for størstedelens vedkommende dyrker Lepiotaceae- svampe fra stammen Leucocoprineae ( Champignon - familien , Agaricaceae ) [4] [5] [6] . Disse myrer klassificeres normalt i "lavere" og "højere" svampeavlere. Bladskærere ( Atta og Acromyrmex ) og to mere nært beslægtede slægter ( Sericomyrmex og Trachymyrmex ) er klassificeret som højere, og alle andre svampeavlere er klassificeret som lavere. Et af de vigtigste kendetegn mellem disse to undergrupper er deres respektive svampe og substraterne for disse svampe. Mindre specialiserede svampe ligner Leucocoprineae , der findes i naturen, og bruger "forfædres substrater" bestående af døde planter (inklusive træ), leddyr (og deres afføring) og blomsteraffald. Højere attiner bruger på den anden side nyslået græs, blade og blomster som substrat for svampe (deraf det almindelige navn "bladskærermyrer") og dyrker meget produktive svampe [7] . Svampe dyrket af de højere attiner findes ingen andre steder og har ofte spirer kaldet gongylidia. Disse er næringsrige strukturer, der har udviklet sig for at lette høst og fodring af larver, samtidig med at de bruges til vegetativ formering af svampe (herunder at blive båret af hunner ved etablering af nye kolonier) [4] [8] .

I de senere år er en bred vifte af svampedyrkningsprocesser blevet tydelige. Der er fem hovedtyper eller systemer til dyrkning af svampe af myrer eller landbrug: [9] lavere type ( lavere system ), koral-svampe type ( koralsvampe system ), gærtype , generaliseret højere type ( genereret højere system ) og specialiseret løvskærere ( løvskærer landbrugssystem ). Den laveste type er den mest primitive type landbrug, som praktiseres af omkring 80 arter fra 10 slægter af myrer [10] [9] . Landbruget af koralsvampe praktiseres af 34 arter fra en slægt Apterostigma [9] . Koralsvampedyrkere skiftede svampe for mellem 10 og 20 millioner år siden, hvilket adskiller deres valg af svampekultur fra alle andre myrearter [11] [12] . Gærlandbrug findes i Cyphomyrmex (i 18 arter af Cyphomyrmex rimosus- gruppen ). Artsgruppen C. rimosus udviklede sig angiveligt for mellem 5 og 25 millioner år siden, da de udviklede en svamp fra gærgruppen [12] . Generaliseret højere landbrug er udviklet i 63 arter fra 2 slægter og er karakteriseret ved tilstanden af ​​stærkt domesticerede svampe [9] . Disse svampe, der bruges i højere landbrug, kan ikke overleve, hvis deres avlere ikke passer på dem, og de har fænotypiske ændringer, der tillader øget produktivitet for fouragering af myrer [12] . Bladskærermyrelandbrug, som er en mere avanceret form og afledt af generaliseret højere landbrug, praktiseres af 40 arter i to slægter og har et meget nyligt udviklingsstadium for mellem 8 og 12 millioner år siden [12] . Bladskærermyrer bruger levende biomasse som substrat til fodring af svampe, hvorimod svampe i alle andre former for landbrug kræver død biomasse [12] .

Social parasitisme

Brugen af ​​rederessourcer hos bladskærende myrer og svampeavlere er blevet bemærket i forskellige slægter af myrer [13] . Megalomyrmex- arter kan sameksistere som sociale parasitter (agro-rovdyr, agropredatorer) i attin-rede ved hjælp af deres svampehaver (Brandão, 1990; Adams et al., 2000) [14] . Arten Gnamptogenys hartmani fungerer også som agroredator for svampedyrkere af slægterne Trachymyrmex og Sericomyrmex i Panama (Dijkstra & Boomsma, 2003). Fem taxa er sociale parasitter af andre Acromyrmex- arter , der bruger deres svampehaver, men som ikke bidrager til deres udvikling og ikke har deres egne arbejdsmyrer: Pseudoatta argentina og Pseudoatta argentina platensis (parasitter af Acromyrmex lundii , Acromyrmex heyeri og muligvis balzani Acromyrmex ) og Pseudoatta sp. (parasit af arten Acromyrmex rugosus ) (Santschi, 1926; Bruch, 1928; Gallardo, 1929; Delabie et al., 1993). I 2010 blev en inquilin (uden egne arbejdere) Mycocepurus kastrator opdaget (Rabeling og Bacci, 2010) , som snylter arten Mycocepurus goeldii [15] . Omvendt er der arten Acromyrmex insinuator (en parasit af arten Acromyrmex echinatior ), som producerer sine egne arbejdere (Schultz et al., 1998). Den sociale parasitt Acromyrmex ameliae har også sin egen kaste af arbejdere og snylter på arterne Acromyrmex subterraneus og Acromyrmex subterraneus brunneus i Minas Gerais ( Brasilien ) [13] .

Klassifikation

Stammen Attini i et snævert taksonomisk omfang ( Atta genus-gruppe) består af omkring 200 arter og 15 slægter. To af disse slægter kaldes bladskærende myrer ( engelsk  Leaf-chewing ants , eller Leaf-cutting Ants , Atta og Acromyrmex ) [16] . I 2014, under en molekylær fylogenetisk undersøgelse og en fuldstændig omklassificering af alle myrmiciner (Ward et al., 2014), var der kun 6 stammer tilbage med en ændret sammensætning. Ifølge disse data er stammen Attini accepteret i en udvidet sammensætning af 45 slægter (mere end 2500 arter) med inklusion af alle slægter af følgende stammer: Basicerotini , Blepharidattini ( Blepharidattini ( Blepharidattini brasiliensis ), Cephalotini , Dacetini , Phalacromyrmecini , Pheidolini ; nogle af dem som Daceton slægtsgruppe, Atta slægtsgruppe, Cephalotes slægtsgruppe, Basiceros slægtsgruppe). Spørgsmålet om anerkendelsen af ​​denne revolutionære klassifikation forbliver åbent. Forfatterne indrømmede selv, at selvom Attini er det ældste tilgængelige navn, henviser det i en stor mængde biologisk litteratur (både som Attini og som adjektivet "attine") udelukkende til svampemyrer. For at undgå forvirring rapporterede forfatterne af omklassificeringen i papiret, at de er i færd med at indsende til Den Internationale Kommission for Zoologisk Nomenklatur en erstatning af Attini med det nærmeste juniorsynonym af Pheidolini [17] [18] . Nedenfor er den generelt accepterede Attini-klassificering ifølge dataene i begyndelsen af ​​2014 og dens nye udvidede sammensætning.

Sammensætningen af ​​stammen i en snæver sammensætning (kun svampeopdrættere)

2015 klassifikation

Ifølge Ward et al., 2014 [17]

Fylogeni

Fylogenetiske forhold mellem stammens slægter ifølge: Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018), Li et al. (2018) [20] .

Noter

  1. ↑ Myrer begyndte at dyrke svampe for 50 millioner år siden . Lenta.ru (25. marts 2008). Hentet 12. juni 2016. Arkiveret fra originalen 28. august 2016.
  2. ↑ 1 2 Schultz TR Myrer , planter og antibiotika   // Nature . - 1999. - Nej. 398 . - s. 747-748 . - doi : 10.1038/19619 .
  3. ↑ Mayer, Veronica E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Overførsel af svampepartnere til begyndende Cecropia-træ-myrekolonier  // PLoS ONE : Journal  . - San Francisco, Californien, USA: Public Library of Science , 2018. - Vol. 13 , nr. 2 . - S. 1-17 (e0192207) . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0192207 . Arkiveret fra originalen den 13. november 2019.
  4. ↑ 1 2 Mueller, UG; Gerardo, NM; Aanen, DK; Six, D.L.; Schultz, TR Udviklingen af ​​landbrug i insekter  // Årlig gennemgang af økologi, evolution og systematik  . — Årlige anmeldelser , 2005. — Vol. 36 . - S. 563-595 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152626 .
  5. ↑ IH Chapela; SA Rehner; TR Schultz; UG Mueller. Evolutionær historie om symbiosen mellem svampevoksende myrer og deres svampe  (engelsk)  // Science  : journal. - 1994. - 9. december ( bd. 266 , nr. 5191 ). - S. 1691-1694 . - doi : 10.1126/science.266.5191.1691 . - . — PMID 17775630 .
  6. ↑ Weber NA 1972. Havemyrer: Attinerne. Philadelphia (PA): American Philosophical Society.
  7. ↑ Schultz, TR; Meier, R. En fylogenetisk analyse af de svampevoksende myrer (Hymenoptera: Formicidae: Attini) baseret på morfologiske karakterer af larverne  (engelsk)  // Systematic Entomology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1995. - Vol. 20 , nej. 4 . - S. 337-370 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.1995.tb00100.x .
  8. ↑ U.G. Mueller; TR Schultz; C.R. Currie; RMM Adams; D. Malloch.  Oprindelsen af ​​den attine myre-svamp mutualisme  // Quarterly Review of Biology : journal. - University of Chicago Press , 2001. - Vol. 76 , nr. 2 . - S. 169-197 . - doi : 10.1086/393867 . — PMID 11409051 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Mehdiabadi NJ; TR Schultz. Naturhistorie og fylogeni af svampedyrkende myrer (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini  )  // Myrmecological News : journal. - 2009. - Bd. 13 . - S. 37-55 .
  10. ↑ Schultz, TR; SG Brady. Store evolutionære overgange i myrelandbrug  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2008. - Bd. 105 , nr. 14 . - P. 5435-5440 . - doi : 10.1073/pnas.0711024105 . - . — PMID 18362345 .
  11. ↑ Villesen, P., UG Mueller, TR Schultz, RMM Adams, AC Bourck. Udvikling af myre-kultivar-specialisering og kultivarskifte i Apterostigma -svampe-voksende myrer  (engelsk)  // Evolution  : journal. - Wiley-VCH , 2004. - Vol. 58 , nr. 10 . - P. 2252-2265 . - doi : 10.1554/03-203 . — PMID 15562688 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Schultz og Brady 2008
  13. ↑ 1 2 De Souza, DJ, IMF Soares og TMC Della Lucia. 2007. Acromyrmex ameliae sp. n. (Hymenoptera: Formicidae): En ny social parasit af bladskærende myrer i Brasilien. — Insektvidenskab. 14:251-257.
  14. ↑ Adams, RMM, Mueller, UG, Schultz, TR & Norden, B. (2000) Agro-predation: usurpation of attine fungus gardens by Megalomyrmex ants. — Naturwissenschaften. 87, 549-554.
  15. ↑ Rabeling, Christian; Bacci, Mauricio. En ny arbejderløs inquiline i Nedre Attini (Hymenoptera: Formicidae), med en diskussion af social parasitisme hos svampevoksende myrer  (engelsk)  // Systematic Entomology  : Journal. - L. : The Royal Entomological Society, 2010. - Vol. 35 , nr. 3 . - s. 379-392 . Arkiveret fra originalen den 5. september 2014.
  16. ↑ Speight, Martin R.; Watt, Allan D.; Hunter, Mark D. Insekternes økologi. - Blackwell Science , 1999. - S. 156. - ISBN 0865427453 .
  17. ↑ 1 2 Ward PS , Brady SG , Fisher BL , Schultz TR Udviklingen af ​​myrmicine myrer: fylogeni og biogeografi af en hyperdiverse myreklade (Hymenoptera: Formicidae)  (engelsk)  // Systematic entomology  : Journal. - London : The Royal Entomological Society og John Wiley & Sons , 2015 (2014). — Bd. 40 , nej. 1 . - S. 61-81 . — ISSN 0307-6970 . - doi : 10.1111/syen.12090 . Arkiveret fra originalen den 26. oktober 2021. (Internetversionen udkom i 2014 - 23. juli 2014, og den officielle udgivelsesdato: januar 2015, nr. 1 - 2015)
  18. ↑ Antal myrearter (Attini) (utilgængeligt link) . Hentet 3. marts 2017. Arkiveret fra originalen 3. marts 2017. 
  19. ↑ Klingenberg, C.; Brandão, CRF 2009: Revision af de svampevoksende myreslægter Mycetophylax Emery og Paramycetophylax Kusnezov rev. stat. og beskrivelse af Kalathomyrmex n. gen. (Formicidae: Myrmicinae: Attini). Zootaxa , 2052: 1-31.
  20. ↑ Li, H., Sosa-Calvo, J., Horn, HA, Pupo, MT, Clardy, J., Rabeling, C., Schultz, TR, Currie, CR 2018. Konvergent udvikling af komplekse strukturer til antibakteriel defensiv symbiose hos svampeopdrættende myrer. Proceedings of the National Academy of Sciences 115(42): 10720-10725 (DOI 10.1073/pnas.1809332115).

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi