Maniraptorer

Maniraptorer
1. række: Deinonychus antirrhopus , Archeopteryx lithographica , Patagonykus puertai ; 2. række: Anzu wyliei , unavngiven Alaskan troodontid , Erliansaurus bellamanus ; 3. række: almindelig rhea , gråspurv , pink pelikan .
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerInfrasquad:Maniraptorer
Internationalt videnskabeligt navn
Maniraptora Gauthier , 1986
Datter taxa
† Oviraptorosauria † Alvarezsauridae † Scansoriopterygidae † Dromaeosauridae † Troodontidae .. Avialae
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   42329847 FW   55486

Maniraptorer [1] ( lat.  Maniraptora , af de latinske ord manus  - "hånd" og rapio  - "greb" [2] ) er en klade af theropoddinosaurer fra gruppen af ​​coelurosaurer . Kombinerer fugle og arter, der er tættere beslægtet med fugle end ornithomimus [3] . Foreslået i 1986 af Jacques Gauthier . De ældste kendte rester af maniraptorer er fra den tidlige jura , og da maniraptorer omfatter fugle, er de den eneste gruppe af dinosaurer, der har overlevet til moderne tid.

Definition

Maniraptora-kladen blev introduceret i 1986 af den amerikanske palæontolog og en af ​​grundlæggerne af kladistikken , Jacques Gauthier . Han inkluderede alle organismer, der har fælles træk med forfaderen til fugle og deinonychosaurer ( troodontider og dromaeosaurider ) eller mindst én dromaeosaurid, som ornithomimider ikke delte . Listen over sådanne skattebestemmende egenskaber omfattede [4] :

• fraværet af en præfrontal (generelt stærkt reduceret hos alle coelurosaurer );
• udtalte aksiale epipofyser (vertebrale processer, der er fælles for alle firben , men især iøjnefaldende i forhold til kropsstørrelse hos fugle og deinonychosaurer);
• tilstedeværelsen af ​​hypapofyser (kølede fremspring) på ryghvirvlerne i den cervicothoracale region, fraværende i ornithomimider og compsognathans , men til stede i nogle andre dinosaurer og endda krokodillelignende pseudosuchia ;
• udformningen af ​​de kaudale hvirvler, der danner en bevægelig balancerende hale;
• coracoid tæt på rektangulær form; for det meste hos archosaurer , herunder compsognathians, ornithomimider og caenagnathids , er formen af ​​coracoid tættere på rund;
• et aflangt forben, hvis længde er mindst 3/4 af længden af ​​rygsøjlen til korsbenet (hos deinonychosaurer; hos fugle, startende fra Archaeopteryx , er den væsentlig længere);
• ulna stærkt konveks bagtil (hos de fleste archosaurer er den bageste del af ulna næsten lige, mens den hos ornithomimider kun er let konveks);
• en halvmånebuet håndrodsknogle og en tynd, buet tredje mellemhåndsknogle ; i sauropodomorphs , normalt den tredje metacarpal er ikke tyndere end den anden;
• buet fremad dorsal del af ilium ; traditionelt er denne knæk til stede i sauropodomorfer, herunder theropoder, bevaret i caenagnathans, ornitholests , deinonychosaurs og fugle, men fraværende i ceratosaurer , carnosaurer og ornithomimider;
• skambensøjlen på ilium er længere end ischium, og generelt er pubis orienteret i det anteriore snarere end det posteriore plan, som i de fleste sauropodomorphs, herunder ornithomimider;
• bunden af ​​pubis, som er mindre massiv i den forreste del - i de fleste sauropodomorphs er den udviklet symmetrisk, men hos fugle, deinonychosaurer, såvel som compsognathians, caeliurs og microvenator , er den forreste del meget mindre udviklet;
• ischium er mindst halvanden gang kortere end pubis (hos deinonychosaurs og Archaeopteryx er den dobbelt så lang), mens den traditionelt hos sauropodomorphs er mindst 3/4 af pubis længden;
• et låsefremspring på ischium fjernt fra fastgørelsesstedet; selvom dette fremspring er karakteristisk for alle tetanurier , er det placeret proksimalt i carnosaurer og ornithomimider; hos moderne fugle er den sandsynligvis tabt i evolutionsprocessen;
• den forreste (lille) trochanter af lårbenet smelter praktisk talt sammen med dets proksimale hoved, mens den hos carnosaurer, ornithomimider og mikrovenator er adskilt af en dyb fordybning; den fjerde trochanter af lårbenet - et arveligt træk hos archosaurer - i deinonychosaurer og archeopteryx, såvel som i moderne ikke-svømmende fugle og pterosaurer , er fuldstændig fraværende;
• den fjerde tå er længere end den anden og nærmer sig den tredje, hvilket skaber en asymmetri, der ikke findes hos andre theropoder.

Denne definition af en gruppe af karakterer var allerede ufuldkommen på tidspunktet for formuleringen, som Gauthier indrømmede, da nogle af disse karakteristika blev delt af theropoder , der hverken var fugle eller (som man troede på det tidspunkt) deinonychosaurer ( Coelurus , Compsognathus , Hulsanpes) , Microvenator , Ornitholestes , Saurornitholestes og andre) [4] . I 1994 forsøgte T. Holtz at indsnævre antallet af karakteristika, der definerer kladen, og derved løse de eksisterende modsætninger. Hans definition inkluderede kun karakteristika for forbenene, og hans tilsvarende grupper omfattede ornithomimosaurer og relaterede klader under det almindelige navn Arctometatarsalia . Men efter 2 år blev gruppen identificeret af Holtz kaldt maniraptoriforms , og for maniraptorerne selv bruges det sæt af karakteristika, som Gautier [5] har foreslået, stadig .

Maniraptorernes lange forlemmer blev tilsyneladende ikke brugt til at gå, som hos andre theropoder, men tillod dem at nå bytte på større afstand. Den buede knogle i håndleddet gav hånden mulighed for at bøje ikke kun frem og tilbage, som hos andre theropoder, men også til siderne, hvilket sammen med stærke fingre og kraftige kløer sikrede det bedste greb eller skæreslag. Dette adfærdsmønster blev forudsagt for Deinonychus i 1969 og blev hurtigt bekræftet af et palæontologisk fund på en af ​​de mongolske ekspeditioner. Fundet bestod af skeletter af Velociraptor og Protoceratops parrede , og den første med den ene forpote holdt den anden af ​​knogle"kraven", og med en fod med en forstørret skæreklo, der blev slået i halsområdet. Bevægelsen af ​​hånden på flyveløse maniraptorer, der tilvejebringes af den halvmåneformede knogle i håndleddet, ligner bevægelsen af ​​hånden hos moderne fugle under vingeflaggen; hvis moderne fugle faktisk har fælles forfædre med deinonychosaurer, betyder det, at de ikke behøvede, som den "trælevende" teori om deres evolution antyder, at gennemgå et stadium af glidende flyvning i deres udvikling, da deres anatomi allerede var tilpasset til at flagre. flyvning [6] . Der er forslag om, at nogle af de ikke-avianske maniraptorer var i stand til at flagre eller i det mindste glideflyvning. Denne idé er baseret på de ekstremt lange forlemmer af maniraptorer som dromaeosauriderne Rahonavis [7] og Microraptor og troodontiderne Anchiornis [8] .

Ikke alle maniraptorer havde fuld fjerdragt , selvom nogle af dem, selv ikke-fugle, havde rigtige fjer . Sådanne dinosaurer omfatter for eksempel oviraptorosaurus caudipteryx , hvis forlemmer var for korte til at kunne flyve, men der voksede store konturfjer på halen [9] . Kroppen af ​​therizinosaurider var ikke kun dækket af en slags duntynde filamentøse formationer, der er karakteristiske for mange theropoder, men også med fuldgyldige lange og brede fjer [10] . På den anden side er aftryk af primitiv fjerdragt kendt i compsognathid Sinosauropteryx , som ikke er klassificeret som en maniraptor, og nogle forfattere har en tendens til at overveje selv skællignende udvækster på bagsiden af ​​Longisquama  , en trias archosaur meget ældre end nogen maniraptor, at være fjer [11] .

Taksonomi

I bogen Paleobiology of Dinosaurs (2012) identificerer den amerikanske palæontolog Steven Brusatti seks klader af lavere orden i maniraptorkladen, hvis repræsentanter i evolutionens forløb er gået længst fra de basale kødædende theropoder og er blevet planteædende eller altædende. Spørgsmålet om, hvor tæt maniraptorer er på hver af de tre grupper af basale theropoder - tyrannosaurider , ornithomimosaurer og compsognathider - forbliver åbent. En af kladerne af maniraptorer er fuglene selv  - en klade, selv de mest primitive repræsentanter for hvis, inklusive Archaeopteryx og Confuciusornis , var i stand til at flyve på grund af tilstedeværelsen af ​​vinger, udviklede brystmuskler og en asymmetrisk fjerform (til denne klade). Gautier gav i stedet for det traditionelle latinske navn Aves det standardiserede videnskabelige navn Avialae [14] ). I denne klade omfatter Brusatte og en række tidligere forskere Scansoriopterygid- familien [15] [16] , men i andre værker er dens position på det evolutionære træ anderledes og meget varierende [13] . De andre fem klader ifølge Brusatte inkluderer [17] :

• relativt lidt undersøgte alvarezsauroider , hvoraf de fleste var små, slanke dinosaurer med næb, lange bagben og korte stubbe i stedet for forben;
• overvejende planteædende therizinosaurer , som er karakteriseret ved et lille hoved, bladformede tænder, en stor bug, seglformede kløer på forbenene og korte og kraftige baglemmer;
• tandløse oviraptorosaurer , hvis korte og høje kranier er prydet med indviklede kamme og folder;
• såvel som dromaeosaurider og troodontider , mindre langt fra theropoders traditionelle udseende ; disse to klader er stadig kendetegnet ved bipedalisme , skarpe tænder og hovedsageligt animalsk mad, de er kendetegnet ved en stærkt forstørret skarp "dræberklo" ( eng.  killer claw ) på bagbenene, som tjente til at skære ind i byttets krop.

Forholdet mellem maniraptor-kladerne bliver konstant revideret på grund af opdagelsen af ​​nye fossiler , men generelt er de fleste forskere enige om fordelingen af ​​dromaeosaurider og troodontider i en separat undergruppe af deinonychosaurer , søster til fugle , mens de resterende grupper er mere basale og hver af dem er placeret på det evolutionære træ separat (selvom der er publikationer, der beviser, at therizinosaurer kan danne en klade med oviraptorosaurer) [18] .

Noter

1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 års dominans på Jorden / videnskabeligt. udg. Alexander Averyanov, læge i Biol. Videnskaber. — M. : Alpina faglitteratur, 2019. — S. 11. — 223 s.
2. ↑ Padian, 1997 , s. 411.
3. ↑ Sereno PC Maniraptora  . TaxonSearch . University of Chicago. Arkiveret fra originalen den 11. september 2020.
4. ↑ 1 2 Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // Fuglenes oprindelse og flyvningens udvikling / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian, 1997 , s. 412.
6. ↑ Padian, 1997 , s. 412-413.
7. ↑ Makovicky, PJ, Apesteguía, S., og Agnolín, FL Den tidligste dromaeosaurid theropod fra Sydamerika // Nature. - 2005. - Bd. 437. - S. 1007-1011. - doi : 10.1038/nature03996 .
8. ↑ Xu, Xing, et al. Et nyt fjerbeklædt maniraptoran dinosaurfossil, der udfylder et morfologisk hul i fugleoprindelse // Chinese Science Bulletin. - 2008. - Bd. 54, nr. 3 . - S. 430-435. - doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 .
9. ↑ Gregory S. Paul. Flugtens begyndelse // Luftens Dinosaurer: Udviklingen og tabet af flyvning i dinosaurer og fugle . - Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 111-130. - ISBN 0-8018-6763-0 .
10. ↑ X. Xu, X. Zheng og H. You. En ny fjertype i en nonavian theropod og den tidlige udvikling af fjer  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - Bd. 106, nr. 3 . - s. 832-834. - doi : 10.1073/pnas.0810055106 .
11. ↑ J. Gauthier og K. de Querioz. Fjerdinosaurer, flyvende dinosaurer, krondinosaurer og navnet "Aves" // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds / J. Gauthier og LF Gall (red.). - New Haven: Yale University, 2001. - S. 8-41.
12. ↑ Mayr G. En introduktion til fugle, de geologiske rammer for deres udvikling og fugleskelettet // Fugleudvikling. Den fossile optegnelse over fugle og dens paleobiologiske betydning. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 3. - 306 s. - (Emner i palæobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
13. ↑ 1 2 Mayr G. Fuglenes oprindelse // Fugleudvikling. Den fossile optegnelse over fugle og dens paleobiologiske betydning. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 26. - 306 s. - (Emner i palæobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
14. ↑ Naish, 2012 , s. 379.
15. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du og Fenglu Han. En Archaeopteryx- lignende theropod fra Kina og oprindelsen af ​​Avialae  // Nature. - 2011. - Bd. 475.-S. 465-470. - doi : 10.1038/nature10288 .
16. ↑ Brusatte, 2012 , s. 99.
17. ↑ Brusatte, 2012 , pp. 100-102.
18. ↑ Brusatte, 2012 , pp. 102-103.

Litteratur

• Stephen L. Brusatte. Maniraptorans: Afledte coelurosaurer // Dinosaur Paleobiology . - John Wiley & Sons, 2012. - S. 100-105. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
• J. Gauthier. Saurischsk monofyli og fuglenes oprindelse // Fuglenes oprindelse og flyvningens udvikling / Padian, K. (Red.). - 1986. - S. 1-55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
• Darren Naish. Fugle // Den komplette dinosaur / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz, James O. Farlow (red.). - 2. udgave. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - S. 379-423. - ISBN 978-0-253-35701-4 .
• Kevin Padian. Maniraptora // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian (red.). - Academic Press, 1997. - S.  411 -414. — ISBN 0080494749 .