Todi

Todi
Jamaicansk tody
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:FugleUnderklasse:fanhale fugleInfraklasse:Ny ganeSkat:NeoavesHold:SkaldyrFamilie:Todia (Todidae Vigors , 1825 )Slægt:Todi
Internationalt videnskabeligt navn
Todus Brisson , 1760
Udvalg af thodiaceae
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   178125 NCBI   57435 EOL   92856 FW   372025

Todi [1] ( lat.  Todus ) er den eneste slægt af fugle af Todidae-familien (Todidae), som omfatter fem arter , normalt endemiske for en af ​​de større Antiller . De kan leve i enhver højde fra næsten 50 meter under havets overflade til 3000 meter over havets overflade, de foretrækker steder med sammenflettede grene og vinstokke, hvilket er forbundet med sjældne todi-flyvninger over afstande på mere end 1-2 meter. Et yndet levested er skyggefulde kaffeplantager, hvor kaffebuske vokser i skyggen af ​​høje løvtræer.

Små fugle med en samlet længde på 10-11 centimeter og en vægt på 4,3-10,2 gram har en lys grøn fjerdragt i overkroppen og et hvidligt bryst med lyserøde sider, en lys rød strubeplet og en gul underhale. De er kendetegnet ved et langt fladt næb med tynde takker langs kanten af ​​den øverste del, som hjælper med at bryde hårde insekter fra hinanden  - todi's hovedføde. For at beskytte territorium kan de lave en rasle-lignende lyd med deres vinger, når luft hurtigt passerer gennem de primære svingfjer. De yngler hovedsageligt i huler, som begge partnere graver med deres næb og poter, så todies har delvist sammensmeltede fortæer.

Generelle karakteristika

Beskrivelse

Todi er rundformede fugle med et stort hoved og et relativt langt næb [2] . Deres samlede længde er i gennemsnit 10-11 cm (ifølge data fra 1914 - 87-110 mm [3] ), vægt - 4,3-10,2 g [4] . Todies har skinnende lysegrøn fjerdragt på overkroppen, vingerne og halen; hvidlig fjerdragt på underkroppen med en lys rød halslap, som er fraværende hos unge; underhaledækfjerne er gule, siderne er lyserøde, farvens intensitet afhænger af typen af ​​todi [2] .

Vingerne er korte og afrundede. Det skyldes, at fugle er stillesiddende og ikke flyver over lange afstande [5] . De længste er sædvanligvis den syvende og ottende svingfjer ; den niende fjer er kortere end den femte, og nogle gange endda den sjette fjer; længden af ​​den tiende yderste fluefjer er cirka tre fjerdedele af maksimum [3] . Samtidig er den samlede længde af vingen tæt forbundet med den gennemsnitlige varighed af flyvninger under jagten; især brednæbbet tody , som har en vingelængde på 50,3 mm, har den længste gennemsnitlige flyvedistance på 2,2 meter. Han ejer også den maksimalt registrerede flyvedistance - 40 meter. Resten af ​​todi-arterne har kortere vinger, 42,8-46 mm lange , og den gennemsnitlige og maksimale flyveafstand for dem er henholdsvis 0,8-1,5 meter og 7-26 meter [5] . Fuglenes hale har en bred afrundet ende, dens længde er fra to tredjedele til tre fjerdedele af vingens længde [3] .

Der er ingen særlige ændringer i fjerdragtens farve i løbet af året hos voksne fugle. Fyldningsundersøgelser ser ud til kun at være udført på den jamaicanske tody og har vist, at fuglene skifter fjer efter ynglesæsonen, fra begyndelsen af ​​august. Samtidig skifter alle svingfjer inden udgangen af ​​oktober, og skiftet af de resterende fjer fortsætter i yderligere to måneder [5] .

Næbbet er langt, lige og let fladt, dets længde er halvdelen af ​​vingens længde. Hos de fleste arter er næbbet bredt, med en afrundet ende, dens bredde i området for næseborene er omtrent dobbelt så stor som dens tykkelse [3] . En undtagelse er den smalnæbbede tody . Den nederste del af næbbet er normalt rød [2] og den øverste del er sort [5] . Den øverste del af næbbet på todi er lavvandet for at fjerne insekter fra bladene [5] , langs kanten er der takker, ved hjælp af hvilke fuglene bryder hårde insekter fra hinanden [2] . Længden af ​​næbbet fra næseborene varierer fra 12,3-14,3 mm , bredden i området af næseborene er 3,9-5,4 mm , og højden er 2,1-3,7 mm . Den cubanske tody har det mindste næb , det brede næb har det største [5] .

Poter omtrent lige lange som næbbet, længere end langfingeren med en klo. Den ydre finger er lidt kortere end den midterste, den indre er meget kortere; tommelfingeren er omtrent lige lang som den inderste. Alle frontale fingre er delvist forenet indbyrdes (op til næstsidste fold) [3]  - et karakteristisk træk for alle Coraciiformes , da dette er nødvendigt for at grave huller. Kløerne er store, skarpe, stærkt afrundede [3] . Derudover er todys poter tilpasset til at sidde på små kviste [5] .

Seksuel dimorfi er generelt fraværende [4] , dog er der en sammenhæng mellem køn og irisfarve. Dette er mest udtalt i den puertoricanske todi , mens hos fugle fra øen Haiti er farven på iris forbundet med definitionen af ​​arten, og i den cubanske todi - med fuglenes alder [5] .

Vokalisering

Todies synger enkle sange med en mærkbar nasal lyd, og sonogrammerne af deres vokaliseringer er blandt de enkleste af alle fugle . Undtagelsen er den cubanske todi, hvis sang består af fire stavelser. Derudover kan todies lave halslyde. Under regn falder vokaliseringen såvel som generel aktivitet. De jamaicanske todies anses for at være de mest stille [6] .

Alle todies flyver generelt lydløst, men til territorieforsvar kan de lave en karakteristisk lyd med deres vinger, når luften hurtigt passerer gennem de primære svingfjer [2] . Man troede tidligere, at denne lyd skyldtes, at fjerene var lidt løsnede, men ved nærmere undersøgelse så disse fjer ikke ud til at have ændret stivhed eller bredde. Samtidig er en ret høj lyd svær at optage og afhænger stærkt af vejrforholdene: på solrige dage høres den mere end på overskyede eller regnfulde dage. Denne rangle-lignende lyd ligner den lyd, som fugle laver med deres struber. Oftest kan det høres i yngletiden under territoriale stridigheder eller parringslege [6] .

For første gang blev lyden fra vingerne beskrevet i 1943 af den amerikanske herpetolog Thomas Barbour i forhold til den cubanske art [6] :

Todies er små levende væsner, meget mindre end den engelske spurv [ Passer domesticus ]... og hver gang de flyver, knitrer deres vinger ved hver start, som en kæmpe græshoppes .

Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] Todies er bittesmå irriterende travle kroppe, langt mindre end en engelsk spurv [Passer domesticus] ... og mens de får hvert strejftog deres vinger til at knække som en kæmpe græshoppe ved hver start.

Fordeling

Todies findes på Antillerne . Udbredelsen af ​​de tre arter krydser ikke hinanden: cubansk tody lever på øen Cuba (såvel som naboøen Youthud ), Puerto Rico - på øen Puerto Rico , jamaicansk - på øen Jamaica og kun smalt -næbbede og brednæbbede todies lever på øen Haiti , i henholdsvis den vestlige og østlige del af øen [2] .

Todies kan leve i enhver højde fra næsten 50 meter under havets overflade til 3.000 meter over havets overflade. De foretrækker skove med sammenflettede grene og vinstokke. Undersøgelser i Cuba har vist, at todies ikke er bundet til en bestemt type skov. De kan bebo kalkstens -karstskove , bjergregnskove, fyrreskove ( Pinus occidentalis , Pinus caribaea ), kystnære skove og mangrover . Findes i skyggefulde kaffeplantager, bønnetræer og Cephalocereus- kaktusser . Yderst sjælden i lys skov , hvor afstanden mellem træerne overstiger 3 meter og der ikke er buskdække. Det skyldes, at todies sjældent flyver over afstande på mere end 1-2 meter. Også sjælden i palmevegetation, hvor insekttætheden er lav. Desuden er todi's levested påvirket af tilstedeværelsen af ​​kløfter og afsatser, der er egnede til gravning og rede [7] .

Foretrækker skyggefulde områder [4] . De fleste arter lever i fugtige skove, herunder bjergrige områder. Undtagelserne er de brednæbbede og Puerto Ricanske todies [2] . Den smalnæbbede tody er sandsynligvis den eneste art, der har en tydelig habitatpræference. Den kan findes i fyrreskove eller højbjergregnskove, hvor underskoven omfatter klippeklatrende bambus , bregner , epifytter , leverurter og orkideer . Den brednæbbede tody er på den anden side allestedsnærværende. Disse to arter deler en ø, deres udbredelse overlapper hinanden. I Sierra de Baoruco forekommer begge arter i blandede flokke i et lodret område på mindst 1200 m, hvilket resulterer i markante variationer i deres adfærd og jagttaktik. Den jamaicanske tody undgår fyrreskov og findes ofte i områder med mellemliggende skovpletter og åbne græsarealer. I jagten på insekter kan han flyve ind i huset [7] .

Tody befolkningstæthed i et område afhænger af faktorer som insektoverflod, vegetationstæthed og højde. Generelt falder området af territoriet betydeligt med stigende højde. Tody-tætheden er højest i skyggefulde kaffeplantager og i tørre lavlandsskove. I Luquillo i Puerto Rico, i en højde af 130-1165 meter, er størrelsen af ​​parrets territorium i gennemsnit 0,7 hektar [7] .

Todies slutter sig hovedsageligt til blandede flokke om foråret og efteråret. På dette tidspunkt findes mange migrerende skovsangfugle (Parulidae) i sådanne flokke, og selve todies har ikke par. De blandede flokke af småfugle i Caribien adskiller sig meget fra dem i Central- og Sydamerika i deres mindre mangfoldighed. I Puerto Rico slutter todies sig normalt til flokke med Nesospingus speculiferus , banansanger ( Coereba flaveola ), drosler ( Turdus ), vireos ( Vireo ), i gennemsnit seks arter. I Haiti, hvor artsdiversiteten er større, har flokkene i gennemsnit 11 arter, hvoraf den mest almindelige er Phaenicophilus palmarum [8] .

Mad

Kost

Todies er insektædende fugle. New Zealands naturforsker Angela Kepler identificerede i sin forskning offentliggjort i 1977 49 familier af insekter , som de spiser [9] . Todys kost er baseret på græshopper og fårekyllinger ( Orthoptera ), biller ( Coleoptera ), hemipterans ( Hemiptera , Homoptera ), møl og sommerfugle ( Lepidoptera ), fluer ( Diptera ), kakerlakker ( Dictyoptera ), snørevinger, ( neuptera ), hvepse og myrer ( Hymenoptera ). Derudover spiser todies edderkopper, nematoder og tusindben, samt æg fra insekter, små firben og dyr [10] . Derudover kan de af og til spise bløde frugter [2] af Brunelliaceae (Brunelliaceae), Chenopodiaceae, Clusia ( Guttiferae ), Mulbær ( Moraceae ), Valmue ( Papaveraceae ), Rose ( Rosaceae ) og Madder ( Rubiaceae ). Todyens kost har således kun lidt overlap med andre hvirveldyr fra Antillerne og minder mest om skovtyrannernes ( Hemitriccus ), der lever på kontinentet. Todies er meget mindre aktive end spætter, deres kast er mindre end 1,5 meter i længden. Den mest aktive repræsentant er den smalnæbbede tody, den mindst aktive er den brednæbbede [10] .

Todies er ret glubske: I El Verde regnskoven i Puerto Rico spiste en familie af Todies cirka 1,8 millioner insekter i et område på 0,7 ha . Deres stofskifte er dog ikke unikt, men sammenligneligt med andre meget små fugle, især hertugkolibrien ( Eugene fulgens ) og gulhovedet konge ( Regulus regulus ). Tidligere mente man, at stofskiftet af todi er meget højt. Disse konklusioner var baseret på observation af en fugl i fangenskab, der indtog cirka 40 % af sin kropsvægt dagligt [2] , samt en omfattende undersøgelse, der omfattede flere tusinde fodringsobservationer af alle legetøjsarter, som viste, at de i gennemsnit spiser 1,9 insekter om dagen, minut i tørre buske og 1,1 i tropisk skov [10] .

Egenskaber ved jagt

Todies bruger flere insektjagtteknikker. Med "underblad-sally" er næb og øjne rettet opad, fuglene scanner den nederste del af bladene og grenene over hovedet, de skynder sig til byttet i en let vinkel opad, fortsætter flyvningen langs samme bane og ikke vender tilbage. En anden teknik, "sally-pounce", involverer scanning af oversiden af ​​bladene, når fugle falder ned til bytte, og er mere almindeligt brugt i tør krat. Desuden kan fugle svæve i luften ("sally-hover"), som minder om fluesnappernes jagtteknikker , samt bruge andre jagtmetoder, der er karakteristiske for insektædere, såsom at klikke, hoppe, bevæge sig til siden. Todi fanger bytte på blade, bregner, stammer, kviste, blomsterstande og frugter, samler sjældnere op fra jorden eller fanger vandinsekter, majfluer (Ephemeroptera) og guldsmede (Zygoptera) [10] .

Todies foretrækker at jage i de nederste og mellemste lag af skoven, mens de sidder på enhver overflade, der er stærk nok til at bære deres vægt: kviste og grene, vinstokke, bladstilke, bregner og blomster. Grenenes diameter kan variere fra 1 til 60 mm ( 5 mm  er gennemsnitsdiameteren for den Puerto Ricanske tody, 11 mm  for brednæbbet [5] ) [10] . Den gennemsnitlige fourageringshøjde er 2,3 meter i krat og 4,9 meter i regnskov. Den brednæbbede legetøj lever højere end andre arter og stiger endnu højere i områder, hvor den forekommer sammen med den smalnæbbede art. Denne opdeling afspejles ikke kun i byttets højde, men også i flyvningens varighed og hyppighed: den brednæbbede art praktiserer længere flyvninger og fanger større byttedyr [10] .

Metabolisme

Tody står som alle små fugle over for problemet med at spare energi og varme. De har et højt stofskifte, hurtig varmeoverførsel og en begrænset evne til at lagre energi gennem fedtlagring. Samtidig har de under kraftig regn begrænset fødetid på grund af risikoen for at fugte fjerdragten, især i store højder. Todies er blandt de mindste, der aktivt fodrer fugle og har udviklet effektive måder at spare energi på. I modsætning til resten af ​​Coraciiformes, der foretrækker at overnatte i sammenkrøbte grupper, stoler Todi mere på fysiologiske tilpasninger såsom lave metaboliske temperaturer og torpor. Især kropstemperaturen på Puerto Rico er 36,7 °C (kropstemperaturen for andre krebsdyr er 40 °C), hvilket reducerer det forventede energiforbrug med 33 % [8] .

Reproduktion

Frieri

Todies er sæsonmæssigt monogame, hvilket betyder, at de ikke skifter makker i løbet af en sæson [4] . Frierier involverer at jage hinanden i lige strækninger og parabolske buer gennem lavt løv, hvor fuglene tilbagelægger afstande på op til 10 meter. Sådanne spil inkluderer flere kropskontakter og karakteristiske vingeflapende lyde. Ved deres adfærd i denne sæson ligner todies manakins , som udfører lignende manøvrer, men i åbne områder og ikke i tæt vegetation. Siddende på grenene opfører fuglene sig ophidset, de hopper ofte op og fnuller deres fjerdragt [11] .

Et andet frieri, der er fælles for alle arter undtagen Puerto Rican, er flankevisning, hvor de lyserøde sidefjer er fnugede i varierende grad af intensitet. Under flyvningen rører lyserøde fjer næsten bagved ryggen, og vingerne er næsten ikke synlige. De mest karakteristiske manifestationer af denne frieriform tilhører den brednæbbede tody, efterfulgt af den cubanske, smalnæbbede og jamaicanske, efterhånden som antallet af lyserøde fjer på flankerne falder. Den Puerto Ricanske tody, som har gule flanker, fnugrer meget sjældent sin fjerdragt på denne måde og slår aldrig med vingerne bag ryggen [11] .

Todies handler sjældent med bytte under frieri. Efter en vellykket jagt kan de lande eller svæve foran en partner og vise ham det fangede insekt ved at gentage denne manøvre 2-3 gange. Fælles fodring styrker parrets bånd i inkubationsperioden og pasning af ungerne. Hunnen inviterer hannen til at parre sig ved at slå med vingerne, derefter sprede dem og hæve sin korte hale [11] .

Par i mindre territorier beskytter dem oftere og mere aktivt end dem, der besætter større områder [7] .

Nesting

Den første beskrivelse af legetøjets redetræk blev givet i Puerto Rico i 1846 af den tyske botaniker Karl Moritz [11] :

I de skyggefulde træer kan man fra tid til anden se charmerende grønne fugle, der larmer hæs... De lokale tror, ​​at de yngler i huller under jorden.

Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] I skyggefulde træer ses en gang imellem den dejlige grønne San Pedrito, der rasler hæst... De lokale tror, ​​at den rede i huller i jorden.

Gravning af huler er også karakteristisk for momotter og isfugle [2] , mens længden af ​​tunnelen i todi er en af ​​de korteste og varierer fra 12 til 60 cm , størrelsen på hullet er 3,4-4,4 cm [11] , størrelsen af ynglekammeret er 7,5 × 12,5 cm [2] . Todi bruger lave skråninger og kløfter med en naturlig hældning. Normalt er deres højde mindre end 1,5 meter. Oftest bruger fugle skråninger med moderat vegetation, som giver jordstabilisering og giver delvis beskyttelse mod manguster, men kan også grave huller på bare skråninger. Rigelig vegetation hindrer skabelsen af ​​en tunnel, da Tody nogle gange må rive flere centimeter tykt mos af for at komme til passende jord. Tunneler lavet af tody er normalt vandrette og ender i et ynglekammer uden yderligere fyldning. Nogle gange laver Todies huller i dødt træ eller bruger gamle spættehuller [11] . Begge partnere graver huller [2] .

Todies starter omkring tre gange så mange huler, som de bruger på grund af uegnet jord, herunder utilstrækkelig vegetationsdækning, tilstedeværelsen af ​​forhindringer i form af sten, rødder eller hurtigtvoksende bregner og højvande efter kraftig regn. De vender ikke tilbage til oversvømmede reder. På samme tid, da Todi'erne overvejende er stillesiddende, kan de bruge grave gravet i tidligere år, men de graver også friske tunneler hvert år [11] .

Generelt graver Tody fra september til juni, med hovedaktiviteten fra februar til maj. Regnskovens todies har tendens til at bygge rede og lægge æg i den tørre sæson, mens tørre bush todies har tendens til at bygge reder og æg i regntiden. Hvert hul graves i otte uger. I begyndelsen af ​​gravningen bruger fugle deres næb som en mejsel, besøger hullet op til 60 gange i timen og vender derefter tilbage til deres yndlingsgren. I næste trin graver todies hullet med poterne. På samme tid, om morgenen, i en time, graver fuglen et hul i 15 minutter og fodrer derefter i 45 minutter. Gravningen stopper helt i løbet af dagen og under regn eller skydække [11] .

Parret kommunikerer meget med hinanden, mens de graver et hul. Mand og kvinde arbejder på skift. Begge køn er også involveret i at beskytte territoriet mod ubudne gæster. Pæne huler tiltrækker opmærksomhed fra adskillige små dyr, herunder bladfrøer ( Eleutherodactylus ), anoler ( Anolis ), Tityrus , Solenopsis , Amphicausta , Cyrtophilis . Som en strategi mod lysundgående rovdyr bygger Tody deres tunneler på solsiden [11] . Efter at todies forlader hulen, er den normalt optaget af andre dyr [2] .

Kyllinger

Todi-æg lægges en gang om året, i en kobling af 1-4 store hvide æg. På grund af den store orange-røde blomme bliver æggene lyserøde. Todyæg svarer i størrelse til gærdesmutter ( Troglodytes ) og lidt større hos kolibrier. Ægget vejer 1,4 gram, hvilket er 26 % af en voksen fugls masse. Hvis æggene bliver ødelagt, kan fuglene forsøge at lægge en anden kobling [11] . Todyens vigtigste naturlige rovdyr er den mindre mangust ( Urva auropunctata ), som fester sig med deres æg. Ifølge nogle rapporter var op til 81 % af de ødelagte reder i Luquillo påvirket af manguster [12] .

Formentlig varer inkubationsperioden 21-22 dage. Begge partnere ruger ungerne, men de ændrer sig konstant, da todies skal fodres oftere end større fugle. Da voksne fugle sjældent krydser reden i reden, foretrækker de at flyve ind og forlade den stille. Af og til kan du høre korte bip eller lyde fra vingerne. Udklækningen sker hovedsageligt om eftermiddagen og tager mindre end en time, med inkubation fra det første æg [11] . I den første uge er ungernes hals som regel bleggrå, og næbbets længde er omkring halvdelen af ​​en voksen fugl. Fuld størrelse nås inden for mindst tre uger [5] .

Kyllingerne lever hovedsageligt af insekter [10] og knirker med høj frekvens i forventning om føde [6] . Forældre viser fantastisk flid i at levere mad. Et par er kendt for at levere 420 insekter om dagen til deres yngel. Samtidig afhænger insekternes størrelse af ungernes størrelse, og hoveddiæten er Homoptera , Coleoptera , Lepidoptera , Orthoptera og Hemiptera [11] .

To eller tre dage før ungerne forlader reden, svæver voksne fugle i flere timer i træk nær udgangen fra den, udsender lydsignaler, hopper op og handler ophidset. Som svar laver ungerne også høje lyde. Ungerne vender aldrig tilbage til reden, selvom de ikke flyver mere end 25 meter fra den i løbet af de første fem uger. Forældre fodrer stadig ungerne i tre uger efter at have forladt reden, hovedsageligt i den første uge, hvorefter de spreder mad i kort afstand fra ungen, hvilket tvinger sidstnævnte til at flytte for at få mad. På grund af disse egenskaber tager Tody-kyllinger ret lang tid om at vokse op, fuld udvikling sker efter omkring 42 dage, og vingestøj opstår efter fire måneder [11] .

Lidt er kendt om den maksimale levetid for en todi. Der er oplysninger om fugle, der har levet i syv til otte år, men det vides ikke, hvor typisk denne indikator er for familien [11] .

Tody og manden

Repræsentanter for familien fik deres lokale navne på grund af redetræk - barrancolí , barranquero eller barrancolino fra det spanske ord barranco (kløft) eller perroquet de terre , som betyder "landpapegøje" på fransk ; eller vokaliseringer - pichui , chicorette , papagayo på grund af den høje støj, pedorrera på Cuba på grund af lyden fra vingerne. Fuglens lille størrelse har givet anledning til navnet medio peso i Puerto Rico eller colibri i Haiti, hvorfor der er fare for at forveksle todi med kolibri . Briterne på Jamaica navngav tody robin rødbryst , baseret på eksemplet med den europæiske robin ( Erithacus rubecula ) og den knaldrøde halslap [13] .

I øjeblikket er alle arter af legetøj af mindst bekymring , men fra 1988 til 2000 blev den smalnæbbede tody klassificeret som en art tæt på sårbar [12] [14] .

Tidligere har menneskelig aktivitet gavnet Tody. Fugle kunne grave huller i afsatser eller drænkanaler skjult for veje, foretrak skyggefulde kaffeplantager. Kaffedyrkning er meget populær på Antillerne. Tidligere brugte man Cafetales- metoden til dette , hvor kaffebuske voksede i skyggen af ​​høje løvtræer, samtidig med at man bibeholdt et naturligt landskab med muligheder for at grave. I øjeblikket plantes kaffe i solen, og plantagerne jævnes med jorden af ​​en bulldozer. Det er indlysende, at antallet af insekter også påvirker Todi-befolkningen. De fleste af dem er i lav højde, som var de tidligste dyrket af mennesker. Den moderne turistvirksomhed tvinger brugen af ​​forskellige insektspray i store mængder, især malathion i Cayo Coco , som også påvirker bestanden af ​​insektædende todies. Faktoren for global opvarmning øger mængden af ​​regn i Caribien, som et resultat af, at todies har problemer med at finde føde, og deres huler kan blive oversvømmet [12] .

Todyæg tjener som en proteinkilde for lokale børn, som nemt kan nå huler langs vejene [12] .

Todi bor slet ikke i haver, kun nogle få sådanne tilfælde kendes: på Jamaica lagde Todi engang deres æg i en træurtepotte, som de gravede et hul til sig selv, og på øen Youventud nær Cuba, Todi boede i en grapefrugthave. Todi yngler praktisk talt ikke i fangenskab, men en person kan støtte todi i det naturlige miljø ved at skabe kunstige lave skråninger, især på kaffeplantager [12] .

Evolution

Familiens oprindelse

Det ældste kendte Tody- fossil er Palaeotodus emryi , fundet i Wyoming , som er blevet dateret til Oligocæn (35 mya). Den amerikanske palæoornitolog Storrs Lovejoy Olson mente i 1976, at den nærmeste nulevende efterkommer af P. emryi er den lille momot ( Hylomanes momotula ), der lever i Mellemamerika [15] . De estimerede størrelser af fossilerne var tættere på den lille momot med et forholdsmæssigt kortere og tykkere næb [16] . På grund af fundets større størrelse sammenlignet med moderne, konkluderede Tody Olson, at slægten tidligere var mere forskelligartet og omfattede større arter med mere udviklede vinger [17] . Han mente, at Momot og Todi tidligere havde boet i Europa og spredt sig til Nordamerika i begyndelsen af ​​tertiærperioden , og i midten og slutningen var de lokaliseret i Mellemamerika, som beholdt et tropisk klima. Momots forblev derefter på kontinentet, og todies blev udelukkende antilliske arter [15] . Olson forklarede også den større hovedstørrelse af Todi: i alle Coraciiformes ændrede kropsstørrelsen sig hurtigere end hovedstørrelsen under evolutionen, og Todi, som de mindste medlemmer af ordenen, forventes at have et proportionalt stort hoved [16 ] .

Nyere fund af Tody-fossiler i Europa understøtter Olsons teori [15] . I 1985 blev rester af Palaeotodus escampsiensis (35 mya) og P. itardiensis (31 mya) opdaget i Frankrig. Sidstnævnte svarer i størrelse til den tidligere fundne P. emryi , mens P. escampsiensis i størrelse er tættere på moderne arter. Det lille antal knogler i disse rester gør det umuligt at foretage en kvalitativ analyse af dem. Mere detaljerede rester (32 millioner år siden) blev fundet i det sydlige Tyskland i 2005 og menes at tilhøre en anden art af Palaeotodus , ved navn P. itardiensis [17] .

Andre faktorer, der gør, at todies er tættere beslægtet med momotter end med isfugle, er savtakket på næbbet, som hos kyllinger meget ligner momots; børster over næbbet; krog på underkæben i små kyllinger; nogle andre træk ved fjerdragt, skelet og muskler. Evolutionære forhold er også med til at bestemme observationen af ​​umodne fugle [16] .

Resterne af Protornis glarniensis fundet i Schweiz i 1844 [17] er også af betydning for at belyse taksonomien for todi , som var mindre i størrelse end den lille momot, men større end todi [16] . Olson henviste dem til de fossile momotter [17] . I 1980 blev der sat spørgsmålstegn ved denne hypotese: en alternativ mening blev udtrykt af den amerikanske ornitolog Joel Cracraft , som foreslog, at disse rester skulle tilskrives Protornis [17] .

Baseret på geografiske, palæontologiske, adfærdsmæssige, morfologiske og genetiske analyser har videnskabsmænd bygget et foreslået scenarie for familiens udvikling. For mere end 30 millioner år siden levede en hypotetisk primitiv Prototodus på hele den nordlige halvkugle , som kombinerede funktionerne fra Palaeotodus og Protornis . Afkølingen af ​​klimaet, som fandt sted for mellem 20 og 10 millioner år siden, forårsagede den fuldstændige forsvinden af ​​Palaeotodus fra Europa og et kraftigt fald i befolkningen i Nordamerika [16] . Det er muligt, at todi ikke overlevede i den tropiske del af den gamle verden på grund af kampen med sangfugle for at få mad eller på grund af rovpattedyrs aktivitet, som steg på grund af svære klimatiske forhold under Miocæn , hvilket førte til udryddelse af mange fuglearter i Europa [17] . Genetiske undersøgelser har vist, at Todi-familien splittes fra for 6-7 millioner år siden. I dette tilfælde flyttede den fjerne forfader til todyen, der stadig besidder lange vinger, til Vestindien før den pleistocæne istid, hvilket skete for en million år siden, da afstandene mellem øerne i Mellemamerika og Caribien var kortere på grund af lavere havniveauer. Det blev tidligere antaget, at Todi nåede Antillerne for mellem 1 million og 10 tusind år siden [16] .

Udvikling af arter

De morfologiske træk ved forskellige arter af todi, især fjerdragten og skelettet, såvel som deres vokalisering, tyder på opdelingen af ​​todi i to naturlige grupper. Den første gruppe omfatter cubanske, brednæbbede og smalnæbbede arter, som er kendetegnet ved lyse lyserøde sider og tilsvarende frieritræk. Den anden gruppe omfatter jamaicanske og puertoricanske arter, hvor laterale lyserøde fjer er fuldstændig fraværende eller er til stede i ekstremt små mængder; desuden er lydene fra de to arter i den anden gruppe næsten identiske i kvalitet og varighed. Nylige genetiske undersøgelser understøtter dog ikke en sådan opdeling [16] .

Todys evolutionære migrationsruter løb fra vest til øst mod de fremherskende vinde. Formentlig var den første fase af migration at bevæge sig langs den korteste rute fra Yucatan til Cuba, med efterfølgende spredning til Haiti og Jamaica. Dette forklarer også den mest farverige fjerdragt af cubanske todies og deres brede økologiske tolerance. Derudover ligner cubanske todies deres vingelængde forfædre. En flyvning fra Nicaragua  til Jamaica anses for mindre sandsynlig. I Haiti har den cubanske Tody, at dømme efter intensiteten af ​​pink, blå og grøn i fjerdragt, vokalisering og adfærd, udviklet sig til en brednæbbet art. Da de nåede Jamaica, blev den cubanske art en lokal endemisk . Forbindelsen mellem de cubanske og jamaicanske arter kan angives ved de blågrå fjer over øret på sidstnævnte, der minder om de blå-blå pletter af den cubanske tody, mens andre arter kun har nogle få bleggrå fjer. Derudover har disse to arter næsten lige stor næbbredde og kropslængde, samt en lignende vingestruktur [16] .

På grund af de store forskelle mellem brednæbbede og smalnæbbede arter har forskerne svært ved at sige, om de udviklede sig hver for sig, da øen blev delt i to dele, eller om der var flere træk. Derudover er der en antagelse om, at de nordlige og sydlige populationer af smalnæbbet tody har været evolutionært uafhængige i løbet af de sidste to millioner år. Disse populationer er så genetisk divergerende, at de måske endda repræsenterer separate arter [16] .

Yderligere kolonisering kunne foregå på to måder: migration fra Haiti til Puerto Rico (smalnæbbede arter) eller migration fra Jamaica til Puerto Rico. Bevægelsen, der går uden om øen Haiti, dækker et stort vandområde og sammenlignes med migrationen af ​​Dendroica pharetra og Dendroica angelae . Der er også en alternativ version, ifølge hvilken jamaicanske Tody slog sig ned på øen Haiti under deres migration til Puerto Rico, men senere døde derude [16] .

Systematik

Forskere tilskriver Todia til Coraciiformes- ordenen , de nærmeste slægtninge til denne familie er Momots og Kingfishers [2] , mens Momots ligesom Todi kun lever i Amerika, derudover har de en lignende næbstruktur [17] . Den lille fugl todus , formentlig den europæiske Robin ( Erithacus ) eller Rødstjert ( Phoenicurus ), er nævnt i Titus Maccius Plautus' og Sextus Pompeius Festus ' værker [18] . Den franske ornitolog Frederic de La Frenay påpeger, at den engelske naturforsker Hans Sloane i 1725 gav jamaicanske Tody navnet Rubecula viridis elegantissima , og i 1756 brugte den irske naturforsker Patrick Browne artsnavnet Todus viridis [19]  - tilsyneladende årsagen til dette var den røde halsplet og den lille størrelse på den jamaicanske tody. Navnet Rubecula viridis blev brugt af den britiske ornitolog George Edwards i 1751. Moderne kilder siger, at navnet Todus viridis , også tilskrevet Brown, dukkede op i 1725 [18] .

Slægten Todi ( Todus ) blev isoleret fra isfugle [16] og først identificeret af den franske zoolog Mathurin-Jacques Brisson i 1760. I taksonomien for Carl Linnaeus i 1766 blev todi placeret ved siden af ​​Todirostrum cinereum i tyrannfluefangerfamilien . Teorier om slægtskab med tyrannider blev fulgt af den franske ornitolog Charles Lucien Bonaparte (1850), de tyske specialister Jean Louis Cabanis og Ferdinand Hein (1860), den svenske zoolog Carl Jacob Sundeval (1872) [20] .

Familien Todidae blev defineret af den irske zoolog Nicholas Aylward Vigors i 1825, men omfattede også de guldhalede næsehornsfugle ( Eurylaimus ). De tyske videnskabsmænd Julius-Victor Carus og Karl Eduard Adolf Gerstäcker inkluderede i 1868 Platyrhynchus , Euscarthmus og andre i familien. En monotypisk familie, inklusive kun slægten Tody, dukkede første gang op i Bonapartes værk i 1850 [3] .

I 1840, i den britiske zoolog George Robert Gray 's arbejde, blev thodiidae anbragt mellem torneskallelarverne ( Coracina ) og hornnæbene (Eurylaimidae), og i 1848 tildelte han dem til valserne ( Coraciidae ). I 1869, i et senere værk, ændrede Gray markant sit synspunkt og placerede Thodia nær Momotidae (Momotidae), selvom han fortsatte med at betragte dem som relaterede til næsehornsfuglene. Allerede før det, i 1859, placerede den cubanske naturforsker Juan Gundlach slægten Todi mellem isfugle ( Alcedo ) og ægte fluesnappere ( Muscicapa ). I 1872 placerede James Meri todies nær momots og isfugle, og grupperede dem i Serratirostres-gruppen. Et lignende forslag blev fremsat samme år af den britiske zoolog Philip Lutley Sclater [20] .

Andre formodede beslægtede familier blev kaldt nattergale (Caprimulgidae), trogoner ( Trogonidae), jacamarer (Galbulidae), pulverpustede (Bucconidae), skæggede (Capitonidae), cotingidae (Cotingidae), manakiner (Pipridae), blomsterædende ( Dicaeidae ). I 1882 fremsattes et forslag om at udskille Todi i en særskilt afdeling af Todiformes, som dog ikke fik støtte. På nuværende tidspunkt støttes familiens forhold til ordenen Coraciiformes af de fleste videnskabsmænd [16] .

I 1980 foreslog Cracraft, at todies og momots (Todidae + Momotidae) skulle begrænses til den nye verden. Det meste af det nuværende molekylære analysemateriale understøtter imidlertid clade -teorien Todidae + [Momotidae + Alcedinidae], og kun én analyse viser svag støtte for teorien om tæt slægtskab mellem taxaerne Todidae + Momotidae [17] .

Klassifikation

Familiebåndene for alle todyarter er aldrig blevet sat i tvivl, mens det allerede i 1872 blev foreslået, at alle fugle er underarter af den jamaicanske tody [16] .

I 1766 trådte Todus viridis ind i Linnaeus' taksonomi , hvis beskrivelse tilsyneladende var baseret på den jamaicanske art. Senere blev puertoricanske, jamaicanske og cubanske todies beskrevet under dette navn. Det var først i 1837, at den britiske ornitolog John Gould beskrev den cubanske tody Todus multicolor som en separat art, efterfulgt i 1838 af den franske naturforsker René Primevar Lessons beskrivelse af den puertoricanske tody Todus mexicanus , hvoraf et eksemplar mentes at have kommer fra Mexico . I 1847 identificerede Gray fire todyarter, inklusive brednæbbet tody Todus subulatus , som ikke blev beskrevet (denne art blev ikke taget i betragtning i samme forfatters arbejde fra 1848). Efterfølgende beskrivelser af slægten, foretaget af de franske ornitologer La Fresnais (1847) og Bonaparte (1850), omfattede også fire arter. I 1851 beskrev La Fresnais den smalnæbbede tody Todus anguistirostris baseret på et eksemplar leveret af den franske entomolog Auguste Sallet . Sidstnævnte foreslog samme år, at de brednæbbede og smalnæbbede eksemplarer tilhører samme art, og de ydre forskelle forklares ved seksuel dimorfi. I 1867 konkluderede den amerikanske ornitolog Spencer Fullerton Baird , at Todus mexicanus boede på øen Puerto Rico. Gray's 1869-papir nævner fem typer todi [20] .

Den amerikanske ornitolog Robert Ridgway beskriver i en Smithsonian Institution bulletin fra 1914 seks arter af tody, hvoraf to, Todus pulcherrimus og Todus todus  , lever i Jamaica [3] .

I øjeblikket skelnes en slægt i Thodia-familien, som omfatter fem arter [21] [22] .

Slags
Russisksproget og videnskabeligt navn	Billede	Beskrivelse	Breder sig
Cubansk tody ( Todus multicolor Gould , 1837 )		Samlet længde - 10-11 cm; vægt - 4,3-8,5 g. Den har en blå strube og en rød-orange strubeplet [23] .	Cubas øer, Juventud, små øer på Cubas nordlige kyst [23] .
Smalnæbbet tody ( Todus angustirostris Lafresnaye , 1851 )		Samlet længde - 11 cm; vægt - 5,2-9,0 g. Et smallere næb er karakteristisk i sammenligning med alle andre arter [24] .	Den vestlige del af øen Haiti [24] .
Brednæbbet tody ( Todus subulatus G. R. Gray , 1847 )		Samlet længde - 11-12 cm; vægt - 7,0-10,2 g .	Den østlige del af øen Haiti og øen Gonaves [25] .
Jamaicansk tody ( Todus todus Linnaeus , 1758 ) typus		Samlet længde - 9-10,8 cm; vægt af hanner - 5,5-7,2 g, hunner - 6,4-6,5 g. Den mest stille art [26] .	Jamaica Island [26] .
Puerto Ricansk tody ( Todus mexicanus R. Lesson , 1838 )		Samlet længde - 11 cm; vægt af hanner - 5-7,8 g, hunner - 4,8-6,5 g. Den mindste og mindst lyse art [27] .	Puerto Rico Island [27] .

Noter

1. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Femsproget ordbog over dyrenavne. Fugle. Latin, russisk, engelsk, tysk, fransk / red. udg. acad. V. E. Sokolova . - M . : Russisk sprog , RUSSO, 1994. - S. 179. - 2030 eksemplarer.  - ISBN 5-200-00643-0 .
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Burton M., Burton R. Tody // International Wildlife Encyclopedia: Sweetfish - tree snake . - Marshall Cavendish, 2002. - S. 2700-2701. — 3168 s. Arkiveret 23. februar 2018 på Wayback Machine
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ridgway R. Superfamilie Todi  //  Fuglene i Nord- og Mellemamerika: et beskrivende katalog, del VI. - Marshall Cavendish, 1914. - S. 441-449. Arkiveret fra originalen den 12. oktober 2018.
4. ↑ 1 2 3 4 Todi  / Loskot V. M. // Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / kap. udg. Yu. S. Osipov . - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2004-2017.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 HBW Alive: Familie Todidae , morfologiske aspekter.
6. ↑ 1 2 3 4 HBW Alive: Family Todidae , Voice.
7. ↑ 1 2 3 4 HBW Levende: Familie Todidae , Habitat.
8. ↑ 1 2 HBW i live: Familie Todidae , generelle vaner.
9. ↑ Neotropiske fugle online , kost og fouragering.
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Familie Todidae , mad og fodring.
11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 HBW Levende: Familie Todidae , ynglende.
12. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Familie Todidae , status og bevaring.
13. ↑ HBW Alive: Familie Todidae , forhold til mennesket.
14. ↑ Todus angustirostris  . IUCNs rødliste over truede arter .
15. ↑ 1 2 3 Neotropiske fugle online , Udbredelse.
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Family Todidae , Systematik.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Mayr G., Knopf Ch. W. Atody (Alcediniforme: Todidae) fra den tidlige oligocæn i Tyskland  (engelsk)  // The Auk: Ornithological Advances. - 2007. - Bd. 124, nr. 4 . - S. 1294-1304.
18. ↑ 1 2 Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 387. - 432 s. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
19. ↑ de Lafresnaye MF Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis des auteurs  (fransk)  // Revue zoologique. - Société cuvierienne, 1847. - Vol. 10. - S. 326-333. Arkiveret fra originalen den 3. april 2018.
20. ↑ 1 2 3 Sharpe RB Om slægten Todus  //  The Ibis, A Quarterly Journal of Ornithology. - 1874. - Bd. 4. - S. 344-355.
21. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Red.): Todies , motmots, bi-eaters  . IOC World Bird List (v11.1) (20. januar 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Dato for adgang: 2. april 2021.
22. ↑ HBW Alive: Familie Todidae , artstabel.
23. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Cuban  Tody . Håndbog om fuglene i verden i live (10. juni 2018). Hentet: 8. september 2018.
24. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Smalnæbbet  Tody . Håndbog om fuglene i verden i live (11. maj 2018). Hentet: 8. september 2018.
25. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Broad-billed  Tody . Håndbog om fuglene i verden i live (11. maj 2018). Hentet: 8. september 2018.
26. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Jamaican  Tody . Håndbog om fuglene i verden i live (11. maj 2018). Hentet: 8. september 2018.
27. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Puerto Rican  Tody . Håndbog om fuglene i verden i live (11. maj 2018). Hentet: 8. september 2018.

Litteratur

• Familie Todidae (Todies) / Kepler AK // Musefugle til næsehornsfugle. - Barcelona : Lynx Edicions, 2001. - (Håndbog i verdens fugle: [16 v.]  / I: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal; 1992-2013, bind 6). — ISBN 978-84-87334-30-6 .

Links

• Kepler AK -familien Todidae (Todies)  (engelsk) . Håndbog om fuglene i verden i live (10. september 2014). Hentet: 8. september 2018.
• Overton LC Broad-billed  Tody . Neotropiske fugle online (2011). Dato for adgang: 13. februar 2018.

Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Stor russer Britannica (online)
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN

Slægt tody
Cubansk tody Puerto Ricansk tody Smalnæbbet tody Brednæbbet tody Jamaicansk tody