Smilodon [1] ( lat. Smilodon , fra anden græsk σμίλη - kniv, og ὀδούς , gen. p. ὀδόντος - tand) er en slægt af uddøde sabeltandede katte , hvis repræsentanter lever for 10.500 år siden for 10.500 år siden. og Sydamerika. Stiger sandsynligvis fra Megantereon . Det velkendte navn " sabeltandet tiger " er faktisk forkert.
Ifølge undersøgelsen af mitokondrielt DNA fra sabeltandede katte fra underfamilien Machairodontinae divergerede udviklingsvejene for slægterne Smilodon og Homotherium for omkring 22 millioner år siden [2] . En af årsagerne til at sabeltandede katte udryddes kunne være deres lave genetiske diversitet [3] [4] , ifølge en anden version kunne udryddelsen af smilodoner være påvirket af udryddelsen af Pleistocæn megafaunaen af primitive mennesker under bosættelsen af Amerika [5] .
Smilodon var på størrelse med en løve eller tiger , selvom den havde en meget stærkere bygning og vejede fra 160-280 kg [6] [7] ( Smilodon fatalis ) til 220-400 kg [6] ( Smilodon populator ), havde en kort hale. En af arterne af Smilodon, Smilodon populator , var den største repræsentant for underfamilien af sabeltandede katte . Smilodoner adskilte sig fra andre kattedyr i deres kraftfulde fysik. De øverste hugtænder havde en længde med rødder op til 28 cm, som nåede den øverste kant af øjenhulerne . De var fladtrykte sideværts, buede og spidse på den konkave side. Kindtænderne blev tværtimod reduceret.
For at bruge de øvre hugtænder kunne Smilodon åbne sin mund til 120 ° - for dette blev den artikulære forbindelse af underkæben og kraniet sænket. Et andet træk ved smilodons er udviklingen af mastoid-processen, hvortil der blev knyttet muskler, der sænkede deres hoveder, når de blev slået med deres øvre hugtænder, hvilket er en enhed, der forbedrer denne bevægelse. De specialiserede sig i at jage meget store dyr, for eksempel mammutter (sandsynligvis mest unge eller unger), mastodonter , steppebisoner , vestlige heste . Habitat - skove, hvor det var lettere at snige sig ind på offeret, men også kunne leve på åbne områder [8] . De jagede sandsynligvis alene fra baghold, ligesom moderne tigre, da korte ben og en stærk kropsbygning ikke tillod dem at forfølge hurtigt bytte i lang tid [9] [10] [11] . Manglen på bevis for, at mænd var betydeligt større end kvinder, kan også indikere en ensom livsstil eller kun at være i uorganiserede grupper, med lige mange mænd og kvinder, i modsætning til homoterier, der bor i de samme regioner , som jagede i grupper (prides) i åbne rum [12] .
Smilodon havde en reduceret lænderegion, et højt skulderblad, en kort hale og brede lemmer med relativt korte fødder. [13] [14] Smilodon er bedst kendt for sine relativt lange hugtænder, som er de længste blandt sabeltandede katte, med en længde på omkring 28 cm (11 in) hos den største art, S. populator. [13] Hugtænderne var tynde og havde tynde takker på for- og bagsiden. [15] Kraniet var stærkt bygget, næsepartiet var kort og bredt. De zygomatiske knogler (zygomata) er dybe og bredt buede, den sagittale kam er udtalt, den frontale region er let konveks. Underkæben havde en flange på hver side foran. De øverste fortænder var store, skarpe og vinklede fremad. Der var et diastema (gab) mellem fortænderne og kindtænderne i underkæben. De nederste fortænder var brede, buede og sat i en lige linje. Den mandibular præmolar tand p3 var til stede i de fleste tidlige prøver, men mistede i senere prøver; det var kun til stede i 6 % af prøven fra La Brea. [16] Der er debat om hvorvidt Smilodon havde seksuel dimorfi: nogle undersøgelser af S. fatalis fossiler har fundet lille forskel mellem kønnene [17] [18] , mens en undersøgelse fra 2012 viste, at mens S. fatalis fossiler viser mindre forskelle i størrelse end moderne Panthera , ser de ud til at vise den samme forskel mellem kønnene i nogle funktioner. [19]
S. gracilis var den mindste art, med en anslået vægt på 55 kg. og han var på størrelse med en jaguar. Den lignede sin Megantereon-forgænger af samme størrelse, men dens tandsæt og kranium var mere udviklet og nærmede sig S. fatalis. S. fatalis var mellemstørrelse mellem S. gracilis og S. populator. [13] Dens vægt varierede fra 160 til 280 kg, [20] den nåede en højde ved skuldrene på 100 cm og havde en kropslængde på 175 cm. [21] Den lignede en løve i størrelsen, men var mere robust og muskuløs, og havde derfor en stor kropsmasse. Dens kranie lignede også Megantereons kranium, men mere massiv og med større hugtænder. . [22] S. populator var en af de største kendte kattedyr, med en kropsvægt på mellem 220 og 400 kg, [20] og efter et skøn op til 470 kg. [23] Et særligt stort kranium af S. populator fra Uruguay, der måler 39 cm i længden, indikerer, at dette individ kan have vejet op til 436 kg. og nå en skulderhøjde på op til 120 cm [24] [13] Sammenlignet med S. fatalis var S. populator mere robust og havde et mere aflangt og smallere kranium med en mere lige overprofil, højere næseknogler, mere lodret nakkeknude , mere massive metapodier og lidt længere forben sammenlignet med bagbenene. [22] [25] Store fodspor fra Argentina (hvor ichnotaxon-navnet Smilodonchium er blevet foreslået) er blevet tildelt S. populator og måler 17,6 cm gange 19,2 cm , og det blev besluttet at foretage en sammenligning. [27]
Traditionelt blev sabeltandede katte kunstnerisk restaureret med ydre træk svarende til eksisterende kattedyr af kunstnere som Charles R. Knight i samarbejde med forskellige palæontologer i det tidlige 20. århundrede. [28] I 1969 foreslog palæontolog J. J. Miller i stedet, at Smilodon ville have været meget anderledes end den typiske kat og ville have lignet en bulldog med en underlæbelinje (så dens mund kunne åbne sig vidt uden at rive ansigtsvæv i stykker), mere omvendt næse og lavtstående ører. [29] Paleoartist Mauricio Anton og medforfattere bestridte dette i 1998 og argumenterede for, at Smilodons ansigtstræk generelt ikke var meget forskellige fra andre kattes. Anton bemærkede, at moderne dyr, såsom flodhesten, på grund af moderat fleksion af mundens kredsløbsmuskel, er i stand til at åbne deres mund bredt uden at rive væv, og en sådan muskelkonfiguration findes hos moderne store katte. [30] Anton udtalte, at eksisterende fylogenetisk parentes (hvor træk fra de nærmeste levende slægtninge til et fossilt taxon bruges som reference) er den mest pålidelige måde at rekonstruere udseendet af forhistoriske dyr på, og derfor er Knights restaureringer af Smilodon kattedyr stadig nøjagtig. [28]
Smilodon og andre sabeltandede katte er blevet rekonstrueret med både solide pels og plettede mønstre (hvilket ser ud til at være en arvelig tilstand for kattedyr), da begge farvevariationer anses for mulige. [28] Undersøgelser af moderne kattearter har vist, at arter, der lever udendørs, har tendens til at have ensartet pels, mens de, der lever i mere vegetative levesteder, har flere markeringer, med få undtagelser. [31] Nogle træk ved pelsen, såsom manker fra hanløver eller striber af en tiger, er for usædvanlige til at kunne forudsiges ud fra fossiler. [28]
I 1830'erne var den danske naturforsker Peter Vilhelm Lund og hans assistenter i gang med at indsamle fossiler i kalkstenshuler nær den lille by Lagoa Santa , Minas Gerais , Brasilien. Blandt de tusindvis af fundne fossiler genkendte han et par isolerede kindtænder som tilhørende en hyæne, som han kaldte Hyaena neogaea i 1839 - en separat katteslægt, selvom overgangen til hyæner . Han sagde, at det ville være på størrelse med de største moderne kødædere og ville være mere robust end nogen moderne kat. Lund ønskede oprindeligt at navngive den nye slægt Hyaenodon , men da han indså, at et andet forhistorisk rovdyr for nylig havde modtaget navnet, kaldte han det Smilodon populator i 1842 . Han forklarede den oldgræske betydning af Smilodon som σμίλη (smil), "skalpel" eller "dobbeltægget kniv" og οδόντος (odontús), "tand". Det er også blevet oversat som "en tand formet som en tveægget kniv". Han forklarede artsnavnet populator som "ødelæggere", hvilket også oversættes som "bringer af ødelæggelse". Dyret har fået sit navn på grund af de fremspringende øvre hugtænder, der når 28 centimeter hos nogle arter. Store repræsentanter for denne katteart kunne veje op til 400 kg med en kropslængde på lidt mere end en meter. Forskere antyder, at hugtænderne hjalp katte med at gnave gennem de vigtigste blodkar i store byttedyr, hvilket fik offeret til at tabe blod, og hun mistede hurtigt styrke [32] [33] . I 1846 havde Lund erhvervet næsten alle skeletdele (fra forskellige mennesker), og flere eksemplarer blev fundet i de efterfølgende år af andre samlere i nabolandene. [34] [35] . Selvom nogle senere forfattere brugte Lunds oprindelige artsnavn neogaea i stedet for populator , betragtes det nu som et ugyldigt nomen nudum , fordi det ikke var ledsaget af en ordentlig beskrivelse og ikke betegnede typeeksemplarer [16] . Nogle eksemplarer fra Sydamerika er blevet tildelt andre slægter, underslægter, arter og underarter såsom Smilodontidion riggii , Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis og S. bonaeriensis , men disse betragtes nu som juniorsynonymer af S. populator . [22] .
Smilodon-fossiler er blevet fundet i Nordamerika siden anden halvdel af det 19. århundrede. [34] I 1869 beskrev den amerikanske palæontolog Joseph Leidy et maxillært fragment med en kindtand , der var blevet fundet i et oliereservoir i Hardin County, Texas . Han tildelte prøven til slægten Felis (som dengang blev brugt til at henvise til de fleste katte, både nulevende og uddøde), men fandt det tydeligt nok til at være en del af sin egen underslægt, som F. (Trucifelis) fatalis. [36] Det specifikke navn betyder "dødelig" [37] . I et papir fra 1880 om uddøde amerikanske katte påpegede den amerikanske palæontolog Edward Drinker Cope , at kindtanden af F. fatalis var identisk med den af Smilodon og foreslog en ny kombination af S. fatalis [38] . De fleste fund i Nordamerika var knappe, indtil udgravningerne begyndte ved La Brea-brudene i Los Angeles, hvor hundredvis af S. fatalis er blevet opdaget siden 1875. [34] S. fatalis har yngre synonymer som S. mercerii, S. floridanus og S. californicus. [22] Den amerikanske palæontolog Annalise Burtha anså holotypen af S. fatalis for ufuldstændig til at være et passende typeprøve, og arten er nogle gange blevet foreslået som et juniorsynonym for S. populator. [16] Skandinaviske palæontologer Bjørn Kurten og Lars Werdelin støttede skelnen mellem de to arter i et papir fra 1990. [25] Et papir fra 2018 af den amerikanske palæontolog John P. Babiarz og kolleger konkluderede, at S. californicus, repræsenteret af prøver fra La Brea -tjæregravene , trods alt var en art adskilt fra S. fatalis, og at mere forskning i slægten er nødvendig for at forfine taksonomien. [39]
I sit papir fra 1880 om uddøde katte navngav Cope også en tredje art af smilodon, S. gracilis . Denne art var baseret på en delvis stødtænd, der blev taget fra Port Kennedy-hulen nær Schuylkill-floden i Pennsylvania . Cope fandt ud af, at hunden adskilte sig fra andre Smilodon-arter på grund af dens mindre størrelse og mere komprimerede base [38] . Dens specifikke navn henviser til den lettere bygning af denne art [40] , som er kendt fra færre og mindre komplette rester end andre medlemmer af slægten [41] . S. gracilis er nogle gange blevet betragtet som en del af slægter som Megantereon og Ischyrosmilus [42] . S. populator , S. fatalis og S. gracilis betragtes i øjeblikket som de eneste gyldige arter af Smilodon, og de tegn, der bruges til at definere de fleste af deres juniorsynonymer, er blevet afvist som forskelle mellem individer af samme art (intraspecifik variabilitet) [22 ] [16] . Smilodon er et af de mest berømte forhistoriske pattedyr, ofte nævnt i de populære medier og er et fossil fra staten Californien [34] .
Resterne af de største repræsentanter for Smilodons forfædre i historien var i Museum of Natural and Cultural History ved University of Oregon . De blev undersøgt i 2021 af videnskabsmænd, der identificerede dem som en ny art (Machairodus lahayishupup) [43] [44] .
Den mest berømte sabeltandkat , Smilodon, er et af de mest berømte medlemmer af kattegruppen, men sabeltandede rovdyr fandtes ikke kun blandt kattedyr. Udtrykket "sabeltandet" refererer til en ekomorf sammensat af forskellige grupper af uddøde kødædende synapsider (pattedyr og nære slægtninge), der konvergent har udviklet ekstremt lange maxillære hjørnetænder og tilhørende kranie- og skelettilpasninger. Dette omfatter medlemmer af Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae og Machairodontinae . [34] [45] Inden for familien Felidae (ægte katte) kaldes medlemmer af underfamilien Machairodontinae sabeltandede katte, og selve denne gruppe er opdelt i tre stammer: Metailurini (falske sabeltandede); Homotherini (kattesabeltandet); og Smilodontini (sabeltandede katte), som Smilodon tilhører. [22] Repræsentanter for Smilodontini udmærker sig ved deres lange, tynde hjørnetænder med eller uden fine savtakker, mens Homotherini er kendetegnet ved kortere, bredere og mere flade hjørnetænder med grovere savtakker. [46] Smilodontini udmærker sig ved deres lange tynde hjørnetænder med eller uden fine savtakker, mens Homotherini er kendetegnet ved kortere, bredere og mere flade hjørnetænder med grovere savtakker [22] .
De tidligste kattedyr kendes fra Europas oligocæne , såsom Proailurus , og den tidligste sabeltandart er den miocæne slægt Pseudaelurus . [22] Morfologien af kraniet og underkæben hos de tidligste sabeltandede katte lignede den hos moderne skyleoparder ( Neofelis ). Linen tilpassede sig yderligere til præcist at dræbe store dyr ved at udvikle aflange hugtænder og bredere mellemrum, samtidig med at den ofrede høj bidekraft . [47] Efterhånden som deres hugtænder blev længere, blev kattenes kroppe stærkere til at immobilisere bytte. [46] I smilodontin- og homoterinderivater blev lændehvirvelsøjlen og halen forkortet, ligesom bagbenene. [22] Baseret på mitokondrielle DNA-sekvenser udvundet fra fossiler, kan Homotherium- og Smilodon -slægterne have divergeret for cirka 18 millioner år siden. [48] Den tidligste art af Smilodon er S. gracilis, som eksisterede for 2,5 millioner til 500.000 år siden (tidlige Blancan til Irvington-epoker) og var efterfølgeren til Megantereon i Nordamerika, hvorfra den sandsynligvis stammede. Megantereon selv kom ind i Nordamerika fra Eurasien i Pliocæn sammen med Homotherium. S. gracilis nåede de nordlige regioner i Sydamerika under det tidlige Pleistocæn som en del af den store interamerikanske udveksling . [49] [46] S. fatalis eksisterede for 1,6 millioner til 10.000 år siden (sen Irvington til Rancholabrian) og erstattede S. gracilis i Nordamerika. S. populator eksisterede for 1 million - 10.000 år siden (fra Ensendan til Luzhan-æraen) i den østlige del af Sydamerika [25] [50] .
På trods af det mundrette navn "sabeltandet tiger" er smilodon ikke nært beslægtet med den moderne tiger (som tilhører underfamilien Pantherinae ) eller nogen anden eksisterende kat [51] . Analyse af gammelt DNA i 1992 viste, at Smilodon skulle tilskrives moderne katte (underfamilierne Felinae og Pantherinae ).) [52] . En undersøgelse fra 2005 viste, at Smilodon tilhørte en separat kattefamilie [53] . En undersøgelse offentliggjort i 2006 bekræftede dette og viste, at Machairodontinae afveg tidligt fra forfædrene til moderne katte og ikke var nært beslægtet med nogen levende art [54] . Følgende kladogram fra 2011, baseret på fossiler og DNA-analyse, viser smilodons plads blandt uddøde og nulevende kattedyr ifølge Rincon og kolleger: [49]
Felidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Smilodon begyndte at udvikle voksne sabeltandede hugtænder, da dyret nåede 12 til 19 måneders alderen, kort efter færdiggørelsen af feline mælketænder . Både børns og voksne hugtænder var i munden i omkring 11 måneder, og musklerne, der blev brugt til et kraftigt bid, udviklede sig omkring halvandet år (otte måneder tidligere end hos en moderne løve). Da dyret voksede til 23-30 måneder, faldt mælketænderne ud, og de voksne hjørnetænder fortsatte med at vokse med en gennemsnitlig hastighed på 7 mm (0,3″) om måneden over en 12-måneders periode. Dyret nåede sin fulde størrelse ved omkring 3 års alderen, hvilket er senere end hos moderne store kattearter. Unge og unge Smilodon-fossiler var ekstremt sjældne på La Brea Ranch, hvor undersøgelsen blev udført, hvilket indikerer, at de gemte sig eller lukkede sig under jagt og var afhængige af forældrenes omsorg, mens deres hugtænder udviklede sig [55] [56] [57] .
En undersøgelse fra 2017 viser, at unge blev født med robuste byggerier, der ligner voksne. En sammenligning af knoglerne fra unge S. fatalis fra La Brea med knoglerne fra den moderne amerikanske løve viste, at de to katte havde en lignende vækstkurve. Udviklingen af katteforbenene i ontogeni (ændringer under vækst) var stærkt begrænset. Kurven ligner den for moderne katte som tigre og pumaer, men er stærkere skæv end moderne kattedyr [58] . En undersøgelse fra 2021 af Reynolds, Seymour og Evans viser, at Smilodon havde en unik og hurtig vækstrate svarende til en tigers, men med en lang modningsperiode svarende til en løves, hvor ungerne var afhængige af deres forældre [59 ] .
Som et apex-rovdyr forgreb Smilodon hovedsageligt store pattedyr. Den isotopiske sammensætning af S. fatalis- knogler i La Brea Tar-gruberne viser, at katte oftest tog drøvtyggere der, såsom prærieuroks ( Bison antiquus , som var meget større end moderne amerikanske bison) og kameler ( Camelops ). [60] Derudover viser isotoper, der er bevaret i tandemaljen på prøver af S. gracilis fra Florida, at denne art ernærede sig af peccary Platygonus og den lamalignende Hemiauchenia [ 61] . Isotopundersøgelser af ulv ( Aenocyon dirus ) og amerikansk løve ( Panthera atrox ) knogler viser et match med S. fatalis i bytte, hvilket tyder på, at de var konkurrenter [60] . En mere detaljeret isotopanalyse viser dog, at Smilodon fatalis foretrak skovbytte som tapirer , hjorte og skovbisoner, i modsætning til forfærdelige ulve, som foretrak byttedyr, der levede i åbne områder som græsarealer [62] . Tilgængeligheden af bytte i Rancho La Brea-regionen var sandsynligvis sammenlignelig med det moderne Østafrika [63] .
Da Smilodon migrerede til Sydamerika, ændrede dens kost: bisoner var fraværende, heste og snabel var forskellige, og indfødte hovdyr som toxodon og lithopterner var fuldstændig ukendte; ikke desto mindre trivedes S. populator der såvel som dens slægtninge i Nordamerika [46] . Isotopanalyse af Smilodon-fund tyder på, at dens vigtigste byttearter var Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , arter af slægten Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus og krokodillen Caiman latirostris . Denne analyse af dens kost indikerer også, at S. populator jagede i både åbne og skovklædte levesteder. [64] . Forskelle mellem arterne i Nord- og Sydamerika kan være relateret til forskellen i byttedyr mellem de to kontinenter [25] . Smilodon undgik sandsynligvis at spise knogler og efterlod nok mad til ådselædere [65] . Smilodon kunne spise døde forfærdelige ulve [66] . Det er blevet foreslået, at smilodoner var rene ådselædere, der brugte deres hugtænder til at slagte kadavere og skræmme konkurrenterne væk, men denne teori understøttes ikke i dag, da intet moderne landpattedyr er en ren ådselæder [67] .
Ligesom moderne katte blev Smilodons hjerne furet , hvilket tyder på øget kompleksitet i de områder, der kontrollerer hørelse, syn og lemmerkoordination. Sabeltandede kattedyr havde generelt relativt små øjne, der ikke var fremadvendte som moderne katte, som har et godt kikkertsyn for at hjælpe dem med at bevæge sig gennem træer [67] Smilodon var sandsynligvis et bagholdsrovdyr, der gemte sig i tæt vegetation, på grund af dens lemmer lignede moderne skovkatte, [68] og dens korte hale ville ikke have hjulpet den med at balancere, mens den løb. [69] I modsætning til sin Megantereon-forfader, som i det mindste delvist var digital og dermed i stand til at klatre i træer, var Smilodon sandsynligvis helt terrestrisk på grund af dens større vægt og mangel på klatrehjælpemidler. [70] Spor fra Argentina kaldet Felipeda miramarensis i 2019 kan have tilhørt Smilodon . Hvis det er korrekt identificeret, indikerer sporene, at dyret havde helt tilbagetrækkelige kløer, en plantigrade gangart og særligt stærke forlemmer sammenlignet med bagparten, indikerer, at det sandsynligvis var et bagholdsrovdyr [71] .
Smilodons calcaneus var ret lang, hvilket tyder på, at det var en god springer [13] . Dens veludviklede bøje- og ekstensormuskler i underarmene gjorde det sandsynligvis muligt for den at trække sig ned og sikkert holde stort bytte. Tværsnitsanalyse af lårbenene hos S. fatalis viste, at knoglerne blev styrket ved fortykkelse af bughinden til det punkt, at de kunne modstå større stress end hos moderne store katte eller hos den uddøde amerikanske løve . Fortykkelse af lårbenene på S. fatalis var inden for rækkevidden af eksisterende kattedyr [72] . Hans hugtænder var sprøde og kunne ikke grave ind i knogler; på grund af risikoen for brud, måtte disse katte underkue og holde deres bytte med deres kraftige forlemmer, før de kunne bruge deres hugtænder, og brugte sandsynligvis hurtige hug- eller stikbid frem for de langsomme kvælende bid, som moderne katte almindeligvis bruger [72] . I sjældne tilfælde, som det fremgår af fossiler, var Smilodon villig til at tage risikoen for at bide i knogler med sine hugtænder. Dette kan have været mere for at bekæmpe konkurrerende smilodon og potentiel trussel fra andre rovdyr end byttedyr [70] .
Debatten fortsætter om, hvordan Smilodon dræbte sit bytte. Ifølge den mest populære version afgav katten et dybt piercingbid eller et piercingslag med åben kæbe mod halsen, hvilket dræbte byttet meget hurtigt [72] [73] . En anden hypotese tyder på, at Smilodon målrettede mod bugen på sit bytte. Dette er omstridt, da krumningen af underlivet på deres bytte sandsynligvis ville have forhindret katten i at give et godt bid eller et slag [74] . Med hensyn til, hvordan Smilodon afgiver sit bid, foretrækkes "hundesaksebid"-hypotesen, hvor bøjning af nakken og rotation af kraniet hjælper med at bide bytte, men dette kan være mekanisk umuligt. Sammenligningsdata med Homotherium viser imidlertid, at Smilodon var i stand til og brugte hundebidning med saks som sit primære middel til at dræbe bytte. Denne version er baseret på det faktum, at dyret havde et tykt kranium og en relativt lille trabekulær knogle, mens Homotherium havde en stor trabekulær knogle og brugte et klemmebid som sit primære angrebsmiddel. Udgivet i 2020 antyder opdagelsen af Figueirido, Lautenschlager og andre ekstremt forskellige økologiske tilpasninger i begge machairodonter [75] . Underkæbens flanger kan have hjulpet med at modstå bøjningskræfter, når underkæben blev presset mod byttets hud [76] .
De fremspringende fortænder var arrangeret i en bue og blev brugt til at holde byttet stille og stabilisere det under hundebid. Kontaktfladen mellem hundekronen og tandkødet blev forstørret, hvilket var med til at stabilisere tanden og hjalp katten til at mærke, hvornår tanden var trængt ind til dens maksimale dybde. Da sabeltandede katte typisk havde et relativt stort infraorbitalt foramen i deres kranier, som rummede nerverne forbundet med deres knurhår, er det blevet foreslået, at forbedrede sanser ville hjælpe katte til at bide mere præcist ud af deres synslinje og derved forhindre deres hugtænder fra at gå i stykker. Klingelignende kødtænder blev brugt til at skære gennem huden for at få adgang til kød, og reducerede kindtænder var formodentlig mindre i stand til at knuse knogler end moderne kattes. [67] Da maden fra moderne katte kommer ind i munden gennem siden, når den skæres med kødædende frem for fortænder mellem hjørnetænderne, behøver dyrene ikke at gabe bredt, så hugtænderne på en smilodon ville heller ikke være en hindring for fodring . [tredive]
På trods af at have en kraftigere bygning end andre store katte, havde Smilodon et svagere bid. Hos moderne store katte er de zygomatiske buer mere udtalte, mens de hos Smilodon var mindre, hvilket begrænsede tykkelsen og derfor styrken af temporalismusklerne og dermed reducerede bidekraften. En analyse af dens smalle kæber viser, at den kun kunne bide en tredjedel så stærkt som en løve (hvis bidkraftfaktor er 112). [77] [78] Der synes at være en generel regel om, at de sabeltandede katte med de største hjørnetænder havde forholdsmæssigt svagere bid. Analyse af hjørnetænders bøjningsstyrke (hjørnetændernes evne til at modstå bøjekræfter uden at knække) og bidekraft indikerer, at tænderne hos sabeltandede katte var stærkere i forhold til bidekraften end hos moderne store katte. [79] Derudover nåede Smiolodons mund 110 grader, [80] mens den hos den moderne løve når 65 grader. [81] Dette gjorde halsen bred nok til, at Smilodon kunne gribe store byttedyr på trods af sine lange hugtænder. [30] En undersøgelse fra 2018 sammenlignede Smilodon fatalis og Homotheriums prædatoriske adfærd og fandt, at førstnævnte havde et robust kranium med en lille trabekulær knogle til et piercingbid, mens sidstnævnte havde en stor trabekulær knogle og brugte en mere pinch-and- hold stil, hvilket fik ham til at ligne en løve. De to ville således indtage forskellige økologiske nicher. [82]
Mange Smilodon-prøver er blevet genvundet fra tjæregrave , som fungerede som naturlige fælder for rovdyr. Dyr faldt ved et uheld i en fælde og blev til lokkemad for rovdyr, som derefter selv blev fanget. Den mest berømte af disse fælder er ved La Brea i Los Angeles, hvor mere end 166.000 Smilodon fatalis-knogler er blevet fundet [83], hvilket udgør den største samling i verden. Stenbrudsaflejringer akkumulerede her for 40-10 tusind år siden, i slutningen af Pleistocæn . Selvom fangede dyr hurtigt druknede, lykkedes det ofte rovdyr at gnave knoglerne af deres lemmer af, men de faldt selv ofte i en fælde og blev derefter ædt af andre rovdyr; 90% af de udgravede knogler tilhørte rovdyr. [84]
Talara Tar Seeps repræsenterer et lignende scenario og har også vist sig at indeholde Smilodon fossiler. I modsætning til La Brea er mange af knoglerne brækket eller viser tegn på forvitring. Dette kan have været fordi lagene var mere lavvandede, så at slå de fangede dyr beskadigede knoglerne på de tidligere fangede dyr. Mange rovdyr i Talara var unge, hvilket muligvis tyder på, at uerfarne og mindre trænede dyr var mere tilbøjelige til at blive fanget. Selvom Lund mente, at ophobningen af smilodon- og planteædende fossiler i Lagoa Santa-hulerne skyldtes, at katte brugte hulerne som huler, er dette sandsynligvis resultatet af, at dyr dør på overfladen, og vandstrømme efterfølgende trækker deres knogler til overfladen. af hulen. På samme måde kunne nogle mennesker dø og fare vild i hulerne. [84]
Forskere argumenterer for, om smilodon var et socialt dyr . En undersøgelse af afrikanske rovdyr fandt ud af, at sociale rovdyr som løver og plettede hyæner er mere lydhøre over for bytteopkald end solitære arter. Da S. fatalis fossiler ofte findes i gruberne i La Brea Tar og sandsynligvis blev tiltrukket af nødkald fra strandet bytte, kunne dette betyde, at arten også var social. [85] En kritisk undersøgelse hævder, at undersøgelsen ignorerede andre faktorer . kropsvægt (tyngre dyr er mere tilbøjelige til at sidde fast end lettere), intelligens (nogle sociale dyr som f.eks. den amerikanske løve kan have undgået harpiks, fordi de er bedre til at genkende farer), mangel på visuelle og olfaktoriske signaler, typen af sund lokkemad og varigheden af nødkald (faktiske nødkald fra fanget dyrebytte ville have varet længere end dem, der blev brugt i undersøgelsen). Forfatteren af denne undersøgelse spekulerer i, hvordan rovdyr ville reagere, hvis optagelserne blev afspillet i Indien, hvor ensomme tigre er kendt for at samles omkring et slagtekrop. [86] Forfatterne til den oprindelige undersøgelse svarede, at selvom virkningerne af tjæregravskald og reproduktionseksperimenter ikke ville være identiske, var dette ikke nok til at modbevise deres konklusioner. Derudover udtalte de, at vægt og intelligens næppe vil påvirke resultaterne, da lettere kødædere er meget flere end tunge planteædere, og den sociale (og tilsyneladende intelligente) direwolf findes også i gruberne. [87]
Et andet argument for selskabelighed er baseret på helbredte skader i flere smilodon-fossiler, hvilket tyder på, at dyrene havde brug for andre for at give dem mad [88] . Dette argument er blevet sat spørgsmålstegn ved, da katte kan komme sig hurtigt selv efter alvorlig knogleskade, og en skadet smilodon kunne overleve, hvis den havde adgang til vand. [89] Fundet af resterne af en smilodon, der led af hoftedysplasi i en ung alder og overlevede til voksen alder, tyder dog på, at individet ikke kunne have levet så længe uden hjælp fra en social gruppe, da dyret pga. dens sygdom, kunne ikke jage eller forsvare sit territorium [90] . Smilodons hjerne var relativt lille sammenlignet med andre kattearter. Nogle forskere hævder, at Smilodons hjerne ville være for lille til, at den kan være et socialt dyr. [91] En analyse af hjernestørrelse hos moderne store katte fandt ingen sammenhæng mellem hjernestørrelse og socialitet. [92] Et andet argument mod smilodonens sociale status er baseret på det faktum, at det som et væsen, der foretrækker at jage fra baghold i et lukket habitat, ikke behøver at leve i en flok, ligesom de fleste moderne katte. [89] Det er dog også blevet foreslået, at som det største rovdyr i et miljø, der kan sammenlignes med den afrikanske savanne, kan Smilodon have haft en social struktur svarende til moderne løver, som kan leve i grupper primært for at forsvare optimalt territorium fra andre. (løver er de eneste store sociale dyr blandt katte). [67]
Smilodons seksuelle dimorfi er vigtig for dens reproduktive adfærd. Baseret på deres resultater om manglen på seksuel dimorfi hos Smilodon fatalis, foreslog Van Valkenburgh og Sacco i 2002, at hvis katte var sociale dyr, ville de sandsynligvis leve i monogame par (sammen med afkom) uden intens konkurrence mellem hanner om hunner. [17] Tilsvarende konkluderede Michen-Samuels og Binder i en undersøgelse fra 2010, at han-til-han-aggression var mindre udtalt hos S. fatalis end hos den amerikanske løve. [18] Christiansen og Harris fandt i 2012 ud af, at da S. fatalis viste en vis seksuel dimorfi, må evolutionær selektion for konkurrence mellem mænd have fundet sted. [19] Nogle af knoglerne viser bidmærker fra andre smilodoner, muligvis som følge af territoriale kampe, konkurrence om ynglerettigheder eller bytte. [67] To S. populator-kranier fra Argentina viser tilsyneladende dødelige, ikke-helende sår, der ser ud til at være blevet påført af hugtænderne fra en anden smilodon (selvom det ikke kan udelukkes, at de blev påført af ofrets fod). Hvis det er forårsaget af intraspecifik kamp, kan det også indikere, at deres sociale adfærd kan have ført til døden, som det ses hos nogle moderne kattedyr (og indikerer også, at hugtænder kan trænge ind i knogler). [93] Det er blevet foreslået, at de overdrevne hjørnetænder fra sabeltandede katte udviklede sig til seksuel visning og kampe mellem hanner, men en statistisk undersøgelse af sammenhængen mellem hunde og kropsstørrelse hos S. populator fandt ingen forskel i skalering mellem kropsstørrelse og kropsstørrelse. hund. De udviklede sig sandsynligvis udelukkende til en rovdrift. [94]
Et sæt af tre forbundne S. fatalis-skeletter fundet i Ecuador og beskrevet i 2021 af Reynolds, Seymour og Evans tyder på, at Smilodon var under langvarig forældrepleje. De to unge fundet har en unik arvelig egenskab i deres tandarter, hvilket tyder på, at de var søskende; dette er et sjældent tilfælde af familieforhold fundet i fossiloptegnelsen. Det spekuleres også i, at de umodne eksemplarer kan have været både mænd og kvinder, mens de voksne skeletrester menes at have tilhørt deres mor. De unge blev anslået til at være omkring to år gamle på dødstidspunktet, men deres kroppe voksede stadig. [59] Strukturen af hyoidknoglerne tyder på, at Smilodon kan have brølet som moderne store katte, hvilket kan have konsekvenser for deres sociale liv. [95] [96]
Adskillige Smilodon-fossiler viser tegn på ankyloserende spondylitis , hyperostose og traumer. [97] En undersøgelse af 1000 Smilodon-kranier viste, at 36 % af dem havde ødelagt parietale knogler, som de største muskler i kæben er knyttet til. De viste også tegn på mikrofrakturer samt svækkelse og udtynding af knoglerne, muligvis forårsaget af mekanisk stress på grund af det konstante behov for at lave stikkende bevægelser med hugtænder. [98] Knoglevækst ved fastgørelsen af deltoideusmusklen til humerus er en almindelig patologi i La Brea-prøven, som sandsynligvis skyldtes gentagne belastninger, da Smilodon forsøgte at trække bytte med sine forlemmer. Skader på brystbenet er også almindelige, sandsynligvis på grund af kollision med bytte. [67] Skadefrekvensen for S. fatalis var 4,3 % sammenlignet med 2,8 % for den forfærdelige ulv, hvilket indikerer, at bagholdsangreb havde større risiko for skader end chikane. Smilodon-rester viser relativt mere skade på humerus- og lændehvirvlerne . [99]
Smilodon levede i Pleistocæn -æraen (2,5 millioner år siden - for 10.000 år siden) og kan have været den sidste af de sabeltandede katte. [13] Den levede sandsynligvis i et lukket habitat såsom skov eller busk. [100] Fossiler af denne slægt er blevet fundet i hele Amerika. [16] De nordligste rester af slægten er S. fatalis fossiler fra Alberta , Canada. [101] Området i Nordamerika spændte fra subtropiske skove og savanner i syd til træløse mammutstepper i nord. Mosaikvegetation af skove, buske og græsser i det sydvestlige Nordamerika understøttede store planteædere som heste, bisoner, antiloper, hjorte, kameler, mammutter, mastodonter og jorddovendyr . Nordamerika støttede også andre sabeltandede katte som Homotherium og Xenosmilus, såvel som andre store rovdyr, herunder forfærdelige ulve, bjørne med kort ansigt (Arctodus simus) og amerikanske løver. [46] [84] [102] Konkurrence fra sådanne kødædere kan have forhindret den nordamerikanske S. fatalis i at nå populationsstørrelsen i S. Sydamerika. Ligheden i størrelse mellem S. fatalis og den amerikanske løve tyder på nicheoverlapning og direkte konkurrence mellem arterne, og de ser ud til at have fodret med bytte af samme størrelse. [103]
S. gracilis trængte ind i Sydamerika under tidlig til mellem-Pleistocæn, hvor den sandsynligvis gav anledning til S. populator , som levede i den østlige del af kontinentet. S. fatalis kom også ind i det vestlige Sydamerika under slutningen af Pleistocæn, og de to arter mentes at være adskilt af Andesbjergene . [25] [49] [13] I 2018 blev der imidlertid rapporteret om et kranie af S. fatalis fundet i Uruguay øst for Andesbjergene, hvilket sår tvivl om, at de to arter var allopatriske (geografisk adskilte). [104] Den amerikanske udveksling har resulteret i en blanding af hjemmehørende og invasive arter, der adskiller prærier og skove i Sydamerika; Nordamerikanske planteædere omfattede snabler , heste, kamelider og hjorte, sydamerikanske planteædere inkluderede toxodon, litopterner, jorddovendyr og glyptodonter . Indfødte metatheriske rovdyr (inklusive sabeltandede thilacosmyler ) uddøde af Pliocæn og blev erstattet af nordamerikanske rovdyr såsom hunde, bjørne og store katte. [46]
S. populator havde stor succes, mens Homotherium aldrig blev udbredt i Sydamerika. Thilacosmilernes udryddelse er blevet tilskrevet konkurrencen med smilodonen, men det er nok ikke rigtigt, da de ser ud til at være forsvundet før de store kattes fremkomst. Fororacosider kan have domineret den store kødædende niche i Sydamerika før introduktionen af Smilodon. [46] S. populator kan have været i stand til at nå en større størrelse end S. fatalis på grund af manglende konkurrence i Pleistocæn Sydamerika; S. populator dukkede op efter udryddelsen af en af de største kødædende arter, der nogensinde har eksisteret , Arctotherium angustidens , og kan derfor være blevet et megarovdyr [103] . S. populator foretrak store byttedyr fra åbne levesteder såsom græsarealer og sletter baseret på data afledt af isotopforhold, der bestemte dyrets kost. Således lignede den sydamerikanske art af Smilodon sandsynligvis den moderne løve. S. populator konkurrerede sandsynligvis der med canid Protocyon , men ikke med jaguaren, som hovedsageligt fodrede sig med mindre byttedyr. [105] [106]
Sammen med meget af den Pleistocæne megafauna uddøde Smilodon for 10.000 år siden i den kvartære udryddelsesbegivenhed . Dens udryddelse har været forbundet med tilbagegang og udryddelse af store planteædere, som er blevet erstattet af mindre, mere adrætte, såsom hjorte. Derfor kan Smilodon have været for specialiseret i at jage store og langsomme byttedyr og har måske ikke været i stand til at tilpasse sig. [72] En undersøgelse fra 2012 af smilodon-tandslid fandt ingen beviser for, at de var begrænset af føderessourcer. [107] Andre forklaringer omfatter klimaændringer og konkurrence med Homo sapiens [107] ( som kom til Amerika for omkring 15.000 år siden, kort før Smilodons forsvinden) eller en kombination af flere faktorer, som alle refererer til den generelle udryddelse af Pleistocæn megafauna , og ikke specifikt til udryddelse af sabeltandede katte. [108]
Forfattere fra første halvdel af det XX århundrede. det blev antaget, at de sidste sabeltandede katte i ansigtet på Smilodon og Homotheria døde ud på grund af konkurrence med de hurtigere og mere alsidige kattedyr, der kom til at erstatte dem. Det er endda blevet foreslået, at sabeltandede rovdyr er ringere end moderne katte, da man mente, at de stadigt voksende hugtænder gjorde det svært for deres ejere at spise ordentligt. Hurtige kattedyr som den amerikanske løve og den amerikanske gepard (Miracinonyx) uddøde dog også i slutningen af Pleistocæn. Det faktum, at sabeltænder dukkede op mange gange i uafhængige slægter, er også bevis på succesen med denne funktion. [108]
Et sent eksemplar af Smilodon fatalis fundet fra tjæregravene i Rancho La Brea er blevet dateret til 13.025 år siden [109] . Resterne af den sidste bestand af smilodon, fundet i Cueva del Medio-grotten, nær byen Soria, i den nordøstlige del af provinsen Ultima Esperanza, Magallanes-regionen i det sydlige Chile, dateres tilbage til 10.935-11.209 år siden [110 ] . Den seneste rapporterede kulstof-14-dato for S. fatalis var for 10.200 år siden for rester fra den første amerikanske grotte i 1971; [111] dog er den seneste "visse" dato blevet angivet som 11.130 år siden. [112]
Sabeltandede rovdyr | |
---|---|
Nimravids | |
Sabeltandede katte |
|
Andre sabeltandede rovdyr |