Flyvning er den vigtigste transportform for de fleste fuglearter , og hjælper dem med at finde føde, migrere og flygte fra rovdyr. Flyvning er den mest specifikke form for bevægelse af fugle, som bestemte hovedtrækkene i organisationen af denne klasse. Fuglenes evne til at flyve har givet anledning til en række tilpasninger til flyvning, start og landing, orientering i rummet og navigation.
Fuglenes flyveegenskaber afhænger i høj grad af fuglens størrelse og dens økologiske niche . Mens visse biologiske tilpasninger (såsom minimering af kropsvægt) er fælles for alle flyvende fugle, er andre (såsom vingeform ) specifikke for visse grupper.
Begyndelsen på studiet af fugleflugt blev lagt af Aristoteles i hans værk " On the Parts of Animals ", i den fjerde bog. Han mente, at hastigheden er proportional med den kraft, der virker på kroppen, derfor er der konstant brug for en "motor" til bevægelse, som bevæger kroppen, mens den forbliver ubevægelig. For at forklare bevægelsen af flyvende objekter blev Aristoteles tvunget til at introducere konceptet med at overføre funktionen af en "motor" til dele af luften. Begreberne inerti, acceleration og aerodynamisk modstand var endnu ikke kendt på det tidspunkt, derfor forblev flyvningens fysik faktisk uforklaret.
Kun to årtusinder senere blev det næste vigtige skridt i studiet af fugleflyvning lavet af Leonardo Da Vinci i hans værk " The Code on Bird Flight ". Hans notater beskrev i detaljer, hvad der var nødvendigt ikke kun for stabil flyvning, men også til start og landing, i vindstød og i andre situationer.
Hans billeder viste i detaljer stadierne af bevægelse af forskellige dele af fuglenes krop. Han introducerede også begrebet lufttryk og dets ændringer omkring vingerne. Observationer af fugle førte ham til den idé, at hovedkraften under flugten skabes af endedelene af vingen [1] . Ikke desto mindre forblev Leonardo Da Vincis værker om fuglenes flugt lidt kendt i lang tid - de blev først udgivet i midten af det 20. århundrede [2] .
I værket af Giovanni Alfonso Borelli "On the Movement of Animals", udgivet i 1680, er fuglenes anatomi beskrevet i detaljer fra et mekaniksynspunkt, og der fremlægges en model for at forklare dannelsen af løft. Borelli afviste også Aristoteles' idé om fuglenes hale rolle i reguleringen af flyveretningen.
De næste stadier i udviklingen af viden om fugles flugt er forbundet med udviklingen af hydrodynamik. Så Christian Huygens målte i det 17. århundrede afhængigheden af aerodynamisk modstand af hastighed, og hans elev Gottfried Leibniz introducerede faktisk begrebet loven om energibevarelse.
I 1738 udgav Daniil Bernoulli i sit værk "Hydrodynamics" den lov, han udledte, der forbandt trykket af en væske med dens hastighed (nu kendt som Bernoullis lov ), på grundlag af hvilken Leonhard Euler udledte et sæt differentialligninger, der beskrev bevægelse af en væske. Disse ligninger gav den første kvantitative beskrivelse af flyvning, selvom de ikke gav plausible resultater på grund af deres manglende viskositet. Først i 1843, i arbejdet af Jean-Claude Barré de Saint-Venant , og uafhængigt, i arbejdet af Stokes i 1845 , blev Euler-ligningerne suppleret med viskositet og fik navnet på Navier-Stokes-ligningerne .
De første forsøg på at anvende disse principper til at kopiere fuglenes flugt og skabe fly, der er tungere end luft, blev udført af George Cayley i det tidlige 19. århundrede . I sine skrifter fra 1809-1810 offentliggjorde han de første kvantitative beregninger vedrørende fuglenes flugt og udledte formen af mindste modstand for et givet bind. Han gjorde også de første forsøg på at skabe kunstige fly, som dog endte med fiasko.
Disse forsøg blev videreført af Otto Lilienthal , som også studerede fuglenes flugt i detaljer og lavede sit eget fly baseret på det, men hans eksperimenter endte med døden på grund af skader pådraget i en flyulykke.
I 1880'erne avancerede Étienne Jules Marais endnu længere i studiet af fugleflyvning, idet han lavede de første film af fugleflyvning og konstruerede meget sofistikerede eksperimentelle opstillinger til at måle kræfter og lufttryk på forskellige punkter omkring en fugl - især opnåede han en empirisk afhængighed af aerodynamisk modstand fra overfladen.
I begyndelsen af det 20. århundrede, med skabelsen af fly, skiftede hovedretningen for hydro- og aerodynamik fra studiet af fugle til studiet af fastvingede køretøjer. Teorier blev skabt til disse enheder, og selvom man mente, at de kunne anvendes på fugle, blev eksperimentelle undersøgelser praktisk taget ikke udført.
Det var først i 1960'erne, at undersøgelsen af fugleflugt begyndte af hensyn til at studere fuglene selv [3] [4] .
På det tidspunkt var den funktionelle anatomi af disse dyr allerede kendt i detaljer, selvom en række detaljer blev opdaget meget senere. Samtidig blev det muligt at bruge røntgenfotografering til at visualisere knogler og sammentrækninger af individuelle muskler under flugten [5] . Energiomkostningerne under flyvningen blev også målt. Forskning var ikke begrænset til laboratorieforskning, udviklingen af radar gjorde det muligt at måle flyvehastighed under naturlige forhold og studere strategien for fugleadfærd i forskellige situationer.
I øjeblikket er det videnskabelige samfund domineret af hypotesen om, at fugle udviklede sig fra theropoder [6] , men mekanismen for fremkomsten af evnen til at flyve er stadig uklar [7] [8] .
Der er tre hovedhypoteser:
Det er stadig uvist, om den første kendte fugl, Archaeopteryx , havde evnen til at flyve . På den ene side havde Archaeopteryx hjernestrukturerne og sensoriske strukturer i det indre øre, som fugle bruger til at kontrollere deres flugt [12] , og dens fjer var arrangeret som moderne fugles.
På den anden side havde Archaeopteryx ikke den skuldermekanisme, hvormed moderne fugle udfører hurtige flagrende bevægelser; dette kan tyde på, at tidlige fugle ikke var i stand til at flagre, men kunne glide [13] . Fund af de fleste fossiler af Archaeopteryx i kystområder uden tæt vegetation førte til den hypotese, at disse fugle kunne bruge vinger til at løbe på vandoverfladen, svarende til basilisk firben ( lat. Basiliscus ) [14] .
Archaeopteryx-skelettets struktur vidner således om dets jordiske levevis, mens fjer og vinger indikerer evnen til at flyve [15] .
Det blev den første erklærede hypotese, foreslået af Marsh i 1880 [9] [11] . Foreslået i analogi med svævende hvirveldyr som flyvende egern og coleopteraner . Ifølge denne hypotese brugte protofugle som Archaeopteryx kløer til at klatre i træer, hvorfra de så lettede ved hjælp af vinger [16] [17] .
Senere undersøgelser har imidlertid sået tvivl om denne hypotese, idet de citerer data om, at de første fugle ikke kunne klatre i træer. Moderne fugle, der har denne evne, har meget mere buede og stærkere kløer end terrestriske; fuglenes kløer fra den mesozoiske æra , ligesom kløerne fra deres beslægtede theropoddinosaurer, lignede kløerne på moderne landfugle [18] .
Imidlertid er den nylige opdagelse af fossiler af en firvinget dinosaur , ifølge træ-ned-hypotesen, et forventet led i fuglenes udvikling og fornyet interesse for denne hypotese [19] .
Fjer var ret almindelige hos coelurosaurer , inklusive den tidlige tyrannosauroid Dilong [20] , og palæontologer placerer oftest moderne fugle i denne gruppe [21] , selvom nogle ornitologer tilskriver dem beslægtede grupper [16] [17] [22] .
Funktionerne af disse fjer kan være termisk isolering eller seksuel visning. Den mest almindelige version af flyvningens oprindelse "fra bunden" siger, at fuglenes forfædre var små jordrovdyr (som den moderne californiske løbegøg ), og brugte deres forlemmer til at opretholde balancen, og senere udviklede disse fjerbeklædte lemmer sig til vinger der kunne støtte fuglen under flugten.
En anden version af hypotesen antyder udviklingen af flugt fra seksuel adfærd : for at tiltrække opmærksomhed fra det modsatte køn udviklede en lang fjer og stærkere lemmer, som først blev brugt som våben , og derefter viste sig at være egnet til flagrende flyvning. Også på grund af det faktum, at mange rester af Archaeopteryx findes i marine sedimenter, er det blevet foreslået, at vinger kunne hjælpe disse fugle med at bevæge sig på vandoverfladen [14] .
Hypotesen om "vingeassisteret løb" er baseret på observation af unge kekliks og siger, at vingerne fik deres aerodynamiske funktioner som følge af fuglens behov for at løbe hurtigt over stejle overflader (såsom træstammer ) eller for at flygte fra rovdyr , eller omvendt at angribe uventet. Dette krævede en kraft, der presser fuglen til overfladen [23] [24] [25] .
Men tidlige fugle, inklusive Archaeopteryx , havde ikke den skuldermekanisme, som moderne fugle bruger til at skabe løft; på grund af dette er denne hypotese genstand for betydelig kritik [13] .
I 2007 foreslog den russiske palæontolog E. N. Kurochkin , en ansat ved det palæontologiske institut for det russiske videnskabsakademi , en kompromishypotese for flyvningens oprindelse, der kombinerede individuelle elementer af "jorden" og "træet"-hypoteserne med ny forskning og beviser. Fra den "jordiske" hypotese efterlod forfatteren kun udviklingen af lange ben som en nøgletilpasning, der befriede forbenene fra den støttende funktion.
Også, i modsætning til "træ"-hypotesen, skete overgangen fra fuglenes forfædre til træer ikke på grund af klatring i stammerne, men på grund af at hoppe på de nedre lemmer ved at bruge støtte på dem. Samtidig bevarede forbenene bevægelsesfriheden og kunne producere vinkende bevægelser for at opretholde balancen, når de faldt ned fra træer.
Anisodactyl-foden, mest almindelig hos fugle, med tre tæer pegende fremad og en bagud, der giver fast støtte på fire fingre fra hinanden, åbnede muligheden for at reducere den lange hale, som tidlige fugle brugte til at opretholde balancen. Denne evolutionære hypotese eliminerer behovet for et glidetrin på vej til fremkomsten af flagrende flyvning [26] .
Nogle fuglearter, primært dem, der lever på isolerede øer, hvor der ikke er landbaserede rovdyr, har mistet evnen til at flyve. Dette er et bevis[ præciser ] at på trods af de store fordele ved at flyve, kræver det meget energi, og derfor kan det i mangel af rovdyr blive unødvendigt [27][ side ikke angivet 806 dage ] .
Flyvning kræver ikke for meget kropsvægt: hos moderne flyvende fugle overstiger den normalt ikke 12-16 kg (svaner, gribbe, bustards) [28] [29] . Rekorden kan tilhøre den afrikanske storsneppe (18,2 kg) [30] eller den almindelige bustard ( 21 kg ; [31] men det vides ikke, om dette eksemplar kunne flyve) [30] . Blandt de fossile flyvende fugle var der sandsynligvis tungere [32] [33] . Fugleløse fugle når ofte en meget større masse: hos nogle pingvinarter når den 40 kg, kasuarer og afrikanske strudse - 80-100 (op til 156 [31] ) kg [28] . Nogle arter af uddøde, flyveløse fugle, som epiornis og moas , nåede tilsyneladende 300-400 [28] og endda omkring 450 [31] kg.
Evnen til at flyve gives til fugle af vinger - forlemmer tilpasset til flyvning . Hver vinge har en hovedflade, som den skærer luften med, understøttet af tre knogler: humerus , ulna og radius .
Hånden på forbenet, som havde fem fingre i de fjerne forfædre til fugle, er nu meget forenklet, idet den kun beholder tre fingre (ifølge forskellige kilder er disse fingre II, III og IV eller I, II, III [34] ) og tjener til at fastgøre svingfjerene af første orden, en af de to hovedgrupper af svingfjer , der bestemmer vingens form.
Det andet sæt svingfjer er placeret bag karpalleddet i ulna og kaldes sekundære svingfjer. De resterende fjer kaldes dækfjer og er opdelt i tre sæt. Nogle gange har vingen rudimentære kløer , selvom de hos de fleste arter forsvinder, når fuglen bliver moden (for eksempel hos hoatzin- kyllinger ). Men de er bevaret i sådanne fugle som sekretærfuglen , palamede , strudse og i nogle andre fuglearter som et hyppigt, men ikke karakteristisk træk. Kløerne på den fossile Archaeopteryx ligner i strukturen til hoatzinernes.
Hos kæmpestormfugle og albatrosser er der en mekanisme til at fiksere vingeleddene i én position for at reducere belastningen på musklerne under svævende flyvning [14] .
Under flugten drives vingerne af kraftige flyvemuskler, som udgør 15 til 20 % [35] , og hos velflyvende fugle mere end 25 % af kropsvægten. Vingen hæves af den subclaviske muskel og sænkes af pectoralis major ; begge muskler er knyttet til brystbenet [36] .
VingefjerDe vigtigste fjer, der bruges til at flyve og giver fuglenes vinger og hale deres ydre form, er svingfjerene . Flyvevingen er normalt opdelt i to eller tre hovedgrupper: Svingfjer af 1. (primær), 2. (sekundær) og nogle gange 3. orden.
Flyvefjer af 1. orden er fastgjort ved hjælp af sener til håndens knogler, 2. orden - til ulna, 3. - til humerus. For de fleste fuglearter er førsteordens svingfjer mest ansvarlige for evnen til at flyve: selv fuldstændig fjernelse af andre fjer fra vingerne påvirker ikke flyverækkevidden og hastigheden, men en mærkbar afkortning af førsteordens svingfjer, især distale , fratager praktisk talt fugle evnen til at flyve [14] [37] . Det meste af svingfjerens område er dækket af den såkaldte skjulte fjerdragt, som beskytter den og lukker hullerne nær baserne. Hvis fuglen mister halvdelen af svingfjerene, er flagrende flugt muligt, men trimning af svingfjerspidserne gør det umuligt.
VingeformVingeformen er en vigtig faktor for at bestemme, hvilken type og egenskaber af flyvning en fugl er i stand til. Forskellige vingeformer opfylder forskellige afvejninger for at skabe de ønskede egenskaber, såsom flyvehastighed, energiomkostninger og manøvredygtighed.
Formen af en vinge i 2D-plan kan groft beskrives ved to parametre: sideforhold og vingebelastning.[ angiv ] . Vingeformatforhold er forholdet mellem vingefanget og den gennemsnitlige vingebredde (eller kvadratet af vingefanget divideret med vingenes areal). Vingebelastning er forholdet mellem fuglens masse og det samlede areal af vingerne [38] .
Luft strømmer rundt om forkanten af vingen, såvel som den konvekse overside. Dette fører til en acceleration af dens bevægelse og skaber et område med lavt tryk, mens trykket på den nedre konkave overflade af vingen forbliver næsten konstant. Denne trykforskel over og under vingen skaber løft.
De fleste fuglearter kan grupperes i flere typer baseret på formen på deres vinger. Almindeligvis skelnes der elliptiske vinger, højhastighedsflyvevinger, relativt høje sideforhold og svævende vinger, som er beskrevet nedenfor.
Elliptiske vingerDe elliptiske vinger er korte og afrundede med en let forlængelse, der gør det muligt for fuglene at manøvrere i trange rum, såsom tæt vegetation. Sådanne vinger er karakteristiske for skovens rovfugle (for eksempel høg ) og mange spurvefugle , især ikke-trækkende arter (trækfuglearter har lange vinger til lange flyvninger). Denne vingeform er også almindelig hos arter, der undgår rovdyr ved at tage hurtigt af sted, såsom fasaner og agerhøns [34] .
Vinger til højhastighedsflyvning er korte og spidse, har en høj vingebelastning og giver en høj slagfrekvens for den højest mulige hastighed på bekostning af betydelige energiomkostninger. Denne type vinger er karakteristisk for små fugle og er bemærkelsesværdig for den meget store relative længde af vingebørsten.
Denne type vinger er karakteristisk for fugle, der er i stand til høje flyvehastigheder, såsom vandrefalken , svaler og de fleste ænder . Auker har en lignende form af vinger , men af en anden grund - de bruger vinger til at dykke og "flyve" under vand. Fugle med sådanne vinger når en rekordhastighed - nålehalegylen ( Hirundapus caudacutus ) når hastigheder på op til 170 km/t [14] , og vandrefalken - op til 300 km/t. Vandrefalken er det hurtigste dyr på jorden.
Vinger med relativt højt billedformatVinger med en relativt høj forlængelse er meget lange og slanke. Normalt er de kendetegnet ved lav vingebelastning og bruges til langsom flyvning, næsten svævende. Sådanne vinger er karakteristiske for stormsvaler , terner , geder og fugle, der er i stand til at skifte til dynamisk svævning over bølger for at spare energi, hvilket er almindeligt blandt havfugle .
Et særligt tilfælde af denne type er vingerne på kæmpestormfugle og albatrosser , som er mest tilpasset til længerevarende svæveflyvninger. Disse vinger er kendetegnet ved den mindste relative længde af hånden, omkring 25% af vingelængden, og det største antal sekundære fjer af anden orden - 40.
Disse fugle har også en typisk mekanisme til at fiksere vingeleddene og forskelle i strukturen af håndfjerene [14] [39] .
Vinger til svævende flyvningVinger til svævende flyvning er relativt brede og er karakteristiske for store landfugle som ørne , gribbe , pelikaner og storke . Dybe riller i enderne af vingerne mellem svingfjerene reducerer luftmodstandens kraft, og den relativt korte størrelse giver dig mulighed for at rejse dig fra jorden uden behov for væsentlig acceleration.
Forholdsvis ens er vingerne på hejrer og ibiser , som bruger dem til langsom flagrende flugt [14] .
Fuglenes hale er baseret på knoglerne på 5-7 ryghvirvler og pygostyle , som halefjerene er fastgjort til. Antallet af halefjer varierer i forskellige fuglearter, fra deres fuldstændige fravær hos lappedykkere til 22-24 hos pelikaner , ænder og svaner .
Halehalefjer er i stand til at bevæge sig fra hinanden, hvilket øger området betydeligt. Halen kan også bevæge sig i to retninger ved hjælp af seks par muskler. Selvom halefjerene hos de fleste fugle er omtrent lige lange og danner en flad åben hale, kan halens form variere.
For eksempel har skaver , fasaner , bryster , nogle duer og gøg længere centrale fjer, hvilket giver halen en afrundet form. Nogle phaetoner , biædere , jjoer , nogle ryper og sekretærfugle har meget længere centrale fjer.
Omvendt har slugesvaler , fregatfugle og nogle terner meget kortere centrale fjer, der danner en kløvet hale.
Halen deltager i flyvestabilisering og manøvrering på grund af både løfte- og trækkræfter.
Lange stive haler, især dem med lange centrale fjer, er bedst egnede til at skabe aerodynamisk modstand, hvilket bidrager til flyvestabilitet.
Samtidig skaber de gaffelformede hale løft med næsten ingen træk, hvilket giver manøvredygtighed under hurtig flyvning.
Havfugle har ofte meget korte hale, da de ikke kræver manøvredygtighed under langsom flyvning.
Hos skovfugle skal halerne være meget stabile og modstandsdygtige over for kollisioner, hvortil lange, lige haler er mest bekvemme [14] .
Mens vinger og fjer er de primære tilpasninger til flyvning, har kravene til flyvning medført mange andre ændringer hos fugle.
Flyvende fugles fjer adskiller sig fra mange flyveløse fugle og fjerbeklædte dinosaurer ved at have mikroskopiske kroge, der holder fjeren intakt og giver den den styrke, den skal bruge til at flyve.
Af alle hvirveldyr er lillehjernen den mest udviklede [34][ side ikke specificeret 806 dage ] hos fugle, hvilket fungerer som en vigtig tilpasning til koordinering af komplekse bevægelser og orientering i et tredimensionelt miljø. Flugten er forbundet med styrkelsen af synets rolle i sammenligning med andre sanseorganer.
Fugleskelettet har en række hule knogler, hvilket reducerer dets masse betydeligt. Derudover mangler fugle en række knogler, der stadig eksisterede i Archaeopteryx , især den lange hale er forsvundet. Kæberne med tænder blev erstattet af et let næb , generelt blev kraniets knogler tyndere og lettere. Også indført i skelettet var kølen , en stor knogle, som vingemusklerne er knyttet til. Sammensmeltningen af de fleste af hvirvlerne, tilstedeværelsen af en pygostyle , hvortil halefjerene er knyttet, og andre betragtes også som tilpasninger til flyvning.
Flyvning er forbundet med omstruktureringen af muskelsystemet, især en stigning i størrelsen af de store brystmuskler - vingedepressorer. Deres vægt er fra 10 til 25 % af fuglens kropsvægt [34] .
En vigtig tilpasning, designet til at sikre høje energiomkostninger og følgelig et højt stofskifte , er udseendet af en ensrettet luftstrøm i lungerne - dobbelt vejrtrækning . Luft, der kommer ind i luftsækkene , passerer gennem fuglenes lunger ved hver indånding og udånding i samme retning, hvilket gør det muligt (takket være brugen af modstrømsprincippet ) effektivt at udtrække ilt fra den (i luften, som udåndes af fugle, ca. 12 % ilt, mens som hos pattedyr omkring 16 %) [34] . Airbags giver effektiv afkøling af kroppen under intenst muskelarbejde under flyvningen.
Fuglenes åndedrætssystems arbejde bestemmes blandt andet af lårbenets position. Fugles lårben er inaktive, derfor bevæger de sig praktisk talt ikke fra en vandret position, når de bevæger sig på jorden. Det er denne faste position af knoglen, der gør det muligt at støtte den abdominale luftsæk under inhalation [40] .
Tilstedeværelsen af et fire-kammer hjerte og dobbelt vejrtrækning sikrer fuglenes varmblodede tilstand og en meget høj intensitet af deres stofskifte . Hyppigheden af åndedrætsbevægelser hos små fugle i hvile er omkring 100 i minuttet og kan tilsyneladende stige under flugten. Pulsen i hvile er op til 400-600, og under flyvning - op til 1000 slag i minuttet [34] .
Fugleflyvningens aerodynamik er kompleks og er i øjeblikket kun kendt i generelle termer. Dette skyldes, at der under flugten sker ændringer i svingfjerenes position og ændringer i vingeområdet, håndleds- og hoveddele af vingen bevæger sig med forskellig hastighed og i forskellige vinkler osv. [41]
Aerodynamikken i en flagrende fuglevinge er meget forskellig fra en flyvinges. Kraften skabt af vingen har en hovedkomponent vinkelret på den frie strømningshastighedsvektor ( løft ) og en lille komponent rettet langs strømningshastighedsvektoren ( aerodynamisk modstand ). Derfor, for at kompensere for tyngdekraften , skal hastighedsvektoren have en stor vandret komponent. I lodret flyvning er vingen fuldstændig ubrugelig, når fuglene dykker, folder fuglene blot deres vinger. Ved planflyvning er kompensation af den vandrette komponent af den aerodynamiske kraft (modkraft) nødvendig for at opretholde flyvehastigheden, det vil sige skabelsen af en lodret komponent af fristrømshastighedsvektoren i vingekoordinatsystemet. Den blafrende vinge kan betinget opdeles i tre dele - den centrale, som ikke laver flagrende bevægelser, og to terminale, som har store lodrette hastighedskomponenter og som et resultat en betydelig vandret komponent af den aerodynamiske kraft. I dette tilfælde, når vingen bevæger sig ned, er kraften rettet fremad, når den bevæges op, er den rettet bagud. Ved at ændre angrebsvinklen for disse dele af vingen kan modulet af den aerodynamiske kraftvektor reduceres til nul (når man bevæger sig opad). Bevægelsen af trykcentret af den flagrende vinge fører til udseendet af momenter i tonehøjde , til kompensation for hvilke den vandrette hale (hale) er nødvendig. I modsætning til fly har fugle ikke lodret fjerdragt, da tilstedeværelsen af to vinger giver dig mulighed for at skabe ethvert kraftmoment [42]
Aerodynamikken af en flagrende vinge i svævetilstand er meget mere kompliceret på grund af det faktum, at modulet for den modgående strømningshastighedsvektor er lig med nul. I dette tilfælde skabes den lodrette komponent af den aerodynamiske kraft på grund af den vandrette komponent af vingehastigheden i forhold til fuglens immobile krop.
Det aerodynamiske mønster af fugleflyvning er komplekst, og dets natur i individuelle grupper og arter er meget forskelligartet. Funktioner ved vingernes struktur, længden og proportionerne af flyvefjerene, forholdet mellem fuglens kropsvægt og vingernes areal, graden af udvikling af musklerne er de afgørende faktorer, der bestemmer funktionerne og egenskaberne af flugt hos fugle.
Startstrategien kan variere væsentligt, primært afhængigt af fuglens størrelse. Små fugle kræver en relativt lille eller endda nul begyndelseshastighed, som genereres ved at hoppe.
Denne adfærd er især blevet påvist hos stære og vagtler , som er i stand til at generere 80-90% af flyvehastigheden på grund af det indledende spring [43] og når accelerationer på op til 48 m/s².
Samtidig bruger stære ofte energien fra den gren, de sidder på, selvom de ikke er i stand til at regulere springets kraft afhængig af dens tykkelse [44] .
Andre små fugle, såsom kolibrien , hvis ben er for små og tynde til at hoppe, begynder at slå med vingerne, mens de stadig er på jorden, og når op til 1,6 gange fuglens vægt i løft [45] .
Store fugle er ikke i stand til at lette fra stilstand og kræver starthastighed for at flyve. Oftest opnås denne hastighed ved at tage afsted mod vinden. Desuden er fugle ofte tvunget til at løbe på jordens eller vandets overflade.
Nogle store fugle, såsom ørne, bruger sten, øverste grene af træer eller andre højder for at få fart ved at falde. Havfugle er ofte i stand til at opnå denne effekt ved at lette fra toppen af en bølge [46] .
Ved landing reducerer fuglene de lodrette og vandrette komponenter af hastigheden. For at gøre dette er det nok at øge vingens løftekraft (selv store fugle løfter bytte i luften, hvis vægt overstiger fuglens vægt). Til dette formål øger fuglene angrebsvinklen af vingerne op til båsen , orienterer kroppen lodret og breder vingerne og halen bredt for at øge den modkørende luftmodstand. Samtidig strækker de benene frem for at afbøde landingen. I dette tilfælde deltager fuglens krop i to bevægelser - langs en cirkel i et lodret plan på grund af den aerodynamiske kraft, der er rettet ortogonalt til hastighedsvektoren af den flagrende vinge og accelereret fald under tyngdekraftens virkning.
På bestemte tidspunkter, under påvirkning af disse kræfter, passerer begge komponenter af hastigheden gennem nul. Ved at vælge værdien af den aerodynamiske kraft kan disse tidspunkter kombineres, det vil sige, at hastigheden af fuglens krop kan vendes til nul. I dette tilfælde skal vingen bevæge sig i en cirkel i et lodret plan med konstant hastighed, det vil sige, at den bevæger sig opad i forhold til fuglens krop, som vist på billedet.
Benene giver dig mulighed for at absorbere stødet ved landing. Effektiviteten af fodstøttet dæmpning varierer dog meget mellem fuglearter. Fugle, der tilbringer det meste af deres tid i luften, såsom kolibrier , svaler og svaler , har ben, der er svage og uegnede til dette formål. Tværtimod har orrhøne og agerhøne stærke ben, der fuldstændigt kan absorbere disse fugles langsomme flyvning.
Mekanismen til brug af benene varierer også. Store fugle sætter normalt deres fødder frem, øger luftmodstanden og forbereder sig på en kollision med overfladen. Fugle af lille størrelse involverer normalt grene, som fuglen er ved at lande på.
Ud over at dæmpe med deres fødder, er de fleste fugle tvunget til at bruge yderligere mekanismer. Så de fleste rovfugle lander altid mod vinden. Samtidig er deres vinger næsten altid spredt fra hinanden, og tilbehørsvingen er fuldt udfoldet. De fleste store fugle, såsom jay , bevæger sig under selve landingsstedet (grene eller sten) før landing, og få meter før målet rejser de sig uden at slå med vingerne. Denne tilgang gør det muligt at nå næsten nul hastighed selv i fravær af vind.
At reducere hastigheden er ikke så vigtigt for vandfugle og nogle havfugle , som er i stand til at dæmpe vandets hastighed med deres brede ben. Ben behøver ikke at have svømmehud for at bremse - fugle som storke , hejrer og traner har ben, der er ideelle til dette formål. Selvom disse fugle er i stand til at lande på vandret jord, gør de det ofte ret klodset [47] .
Fuglenes flugt er normalt opdelt i to hovedtyper [48] :
Fugle bruger normalt ikke én type flyvning, men kombinerer dem. Vingernes flagrende efterfølges af faser, hvor vingen ikke bevæger sig: dette er en glideflyvning eller svæveflyvning. En sådan flugt er hovedsageligt karakteristisk for fugle af mellemstore og store størrelser, med tilstrækkelig kropsvægt [48] .
Underudviklet vingemuskulatur observeres hos fugle med en stor vingeflade, overvejende ved hjælp af svævende flyvning. Udviklede stærke muskler er derimod besat af fugle med en lille vingeoverflade [48] .
Flapping består af to separate typer bevægelser: kraftslaget og det omvendte slag. Under kraftslaget bevæger vingen sig frem og ned, og returslaget bringer vingen tilbage til sin oprindelige position. I dette tilfælde genererer den indre del af vingen primært løft, mens hånden genererer stød, som skubber fuglen fremad. Under kraftslaget danner førsteordens flyvefjer, bragt sammen, en tæt strømlinet overflade af vingen. Tværtimod, under det omvendte slag, drejer førsteordens flyvefjer hos mange, især små, fugle rundt om deres akse, hvilket sikrer luftens bevægelse mellem dem. Store fugle eller langvingede småfugle bøjer helt eller delvist deres vinger og bringer dem tættere på kroppen [49] .
Den flagrende flyvning er varieret og afhænger i de fleste tilfælde af fuglens størrelse, dens biologiske egenskaber og økologiske levevilkår. Det er sædvanligt at skelne mellem flere typer af flagrende flyvning:
Svæveflyvning er en flyvning uden aktivt energiforbrug fra fuglens side, som udføres enten på grund af tab af fart eller højde, eller på grund af brugen af luftbevægelser for at opnå energi [14] .
Fugle, der bruger svævende flyvning, er karakteriseret ved store kropsstørrelser og små hjertestørrelser på grund af manglen på øget muskelarbejde. Vingerne på sådanne fugle er normalt lange, har den samme lange skulder og underarm og en kort børste. Udviklingen af bærefladen af sekundære primære finder sted, hvis antal hos gribbe når 19-20, og hos albatrosser 37 [14] . Hos landarter er vingerne normalt brede, mens de hos marine arter er smalle.
Skelne mellem dynamisk og statisk svævning.
Statisk svævGrundlaget for statisk svævning af fugle er brugen af vandløb eller termiske luftstrømme.
Brug opstrømsForhindringer for vinden såsom bakker , klipper , skovbælter og andre får luften til at stige. Mange fuglearter er i stand til at bruge sådanne opstrømninger.
For eksempel, når man observerede tårnfalkens flyvning , fandt man ud af, at fuglene med en vindhastighed på 8,7 m/s altid holdt sig i en højde på 6,5 ± 1,5 m over vindsiden, hvilket bibeholdt vingernes angrebsvinkel. mellem 6° og 7° [50] .
Brug af termiske luftstrømmeEn anden type svævning er forbundet med brugen af termik af fugle - opstigende luftstrømme, der opstår på grund af opvarmning af luft nær jordens overflade. Termik forekommer oftest over flade og jævne overflader på et enkelt punkt.
Mange store fugle bruger denne metode og holder sig i den centrale del af termikken ved at cirkle på plads. Denne adfærd er typisk for mange rovfugle , især gribbe , glenter , musvåger . Denne metode bruges også af storke , pelikaner og andre ikke-rovfugle. Fugle, der bruger termiske luftstrømme, har et lille vingeformatforhold (ca. 15:1), hvilket giver dem mulighed for at udføre højhastighedssvæveflyvninger i modsætning til for eksempel albatrosser. Denne forlængelse af vingen giver dig mulighed for at cirkle i en cirkel med en mindre radius og hjælper med at holde dig inden for den termiske [14] .
Dynamisk hoverVindhastigheden stiger med højden, hvilket især er mærkbart over havet. Ved kraftig vind (7 point på Beaufort-skalaen ) er dens hastighed 15 m/s i 10 m højde, men kun 10 m/s i 1 m højde. Mange havfugle , især store oceaniske, som f.eks. albatrosser , brug aktivt denne forskel. Samtidig stiger og falder fuglen periodisk og får vandret hastighed i de hurtigere øvre luftlag og lodret hastighed i de nederste lag på grund af en højere flyvehastighed end den omgivende lufts [14] .
Svævende over bølgerneHavfugle bruger også to andre svævemekanismer forbundet med tilstedeværelsen af bølger. Den første type ligner den dynamiske svævning beskrevet ovenfor og er forbundet med forekomsten af stigende luftstrømme foran bølgen.
Så en typisk bølge 1 m høj og 12 m bred er i stand til at danne en opadgående luftstrøm med en hastighed på 1,65 m/s. Mange fugle, såsom albatrosser , havspring , måger og pelikaner , balancerer konstant på vindsiden af bølgen, når de flyver, og drager fordel af disse strømme. Bevægelsen er parallel med toppen af bølgen. Når bølgen slutter, bevæger fuglen sig ved inerti og leder efter en ny bølge. Mindre almindeligt kan fugle bevæge sig sammen med bølgen [14] .
En anden måde at få energi fra bølger på er, at der bag bølgen altid er en plet roligere luft. Fugle som albatrosser og stormsvaler flyver ofte over dem, stiger og falder konstant og bruger faktisk mekanismen med dynamisk svævning [51] .
Klapflyvning kan være ekstremt dyr, idet den overstiger fuglens basale stofskifte med 2-20 gange [14] . Derfor har fugle udviklet flere mekanismer til at reducere energiomkostningerne under denne type flyvning.
Intermitterende flyvningEt af midlerne til at spare energi under flyvning er intermitterende flyvning, hvor flere slag veksler med fri flyvning. Denne mekanisme kan teoretisk spare energi på flere måder. Hos store og mellemstore fugle er vingerne i pauser presset tæt til kroppen, hvilket reducerer trækkraften. Det anslås, at den samlede energibesparelse ved en finkes flugt er op til 35 % [14] . Hvis fuglen holder vingerne spredt i pausen, består flyvningen af en accelererende fase under flagrende flyvning og derefter en glidefase i pausen. En sådan flyvning øger løfteevnen og giver dig mulighed for at spare op til 11 % energi [14] . Fugle kan bruge begge teknikker afhængigt af deres flyvehastighed. Derudover kan den optimale vingeslagshastighed mht. muskeludnyttelse være større end den, der kræves til flyvning, hvorfor hakkende flyvning giver mulighed for at bruge musklerne optimalt. Denne type flyvning er især karakteristisk for finker .
Intermitterende flyvning er karakteristisk for nogle grupper af fugle. Så det er hovedkarakteristikken for spætternes flugt , som afhængigt af arten slår med vingerne fra 30 % til 93 % af flyvetiden, resten falder på pauser [14] . Den almindelige skate tilbringer også op til 60 % af sin flugt i en tilstand af pauser i flagrende [14] . Intermitterende flyvning hos nogle arter kan forekomme, selv mens den svæver på plads med og uden vind, og fuglen formår at bevare sin position i forhold til jorden.
Flyvning i en bestilt gruppeNår du flyver, dannes der stigende luftstråler ved enderne af fuglenes vinger . Fugle af de bagerste ordener bruger denne jet, som om de skubber dem fremad. Således påtager flokkens ledere og de stærkeste fugle, der flyver i spidsen af kilen , en del af den aerodynamiske belastning [14] . Når du flyver i en V-formet gruppe, er hver fugl i opstrømszonen af den forrige, hvilket sparer energi. Den største effekt opnås for store fugle, og kun for dem overstiger fordelene omkostningerne ved at opretholde en nøjagtig afstand. Ifølge estimater giver kilesystemet fugle mulighed for at reducere energiomkostningerne under flyvningen med 25 % [14] .
At svæve på plads i forhold til den omgivende luft ( eng. hovering ) er en vanskelig opgave. De fleste fugle er enten slet ikke i stand til det eller er kun i stand til det i meget kort tid. Faktisk er den eneste gruppe af fugle, der er tilpasset dette, kolibrier , hvis kropsvægt varierer mellem 2 og 8 g.
Lidt større solsikker med en masse på 10 til 20 g hænger kun på plads, hvis der ikke er nogen anden bekvem måde at komme til blomsten på. Når den svæver på denne måde, er en kolibri næsten usynlige for det menneskelige øje, og vingerne på solsorte, som bevæger sig meget langsommere, er synlige som en gennemsigtig skive omkring fuglen. Disse fugle er i stand til om nødvendigt at bevæge sig langsomt i enhver retning [14] .
Når den svæver på plads, er fuglens krop i en næsten lodret position, dens akse danner en vinkel på 40-50 ° med det vandrette plan[ angiv ] . Samtidig bevæger vingerne sig næsten i et vandret plan, og beskriver de otte. Med hver fremadgående og bagudgående bevægelse bevæger vingen sig lidt nedad og stiger opad ved de yderste punkter.
Bevægelsesvinklen er omkring 130°, omtrent den samme frem og tilbage. Samtidig drejer vingebørsten næsten 180 °, når den skifter bevægelsesretning, og holder konstant en positiv angrebsvinkel. Bevægelsesfrekvensen er 36-39 Hz hos kolibrien Chlorostilbon lucidus og 27-30 Hz hos den sorte jakobin ( Florisuga fusca ), den maksimale hastighed er 20 m/s [14] . Samtidig er kolibrier i stand til at løfte en byrde på 80-200 % af deres egen kropsvægt [52] .
En ejendommelig type flyvning er at svæve i forhold til overfladen på grund af at flyve mod vinden ved vindhastighed ( eng. windhovering ). Dette er typisk for mange rovfugle og fiskespisende fugle: stormsvale , fiskeørn , terner , skua , nogle isfugle . Ubevægelighed i forhold til land eller vand hjælper fuglen til at se ud efter bytte. Denne flyvetilstand er dog kun optimal ved en vis vindhastighed; ellers kræver det meget mere indsats fra fuglen.
Når du svæver, forbliver hovedet stationært i forhold til jorden med meget høj nøjagtighed. For eksempel overstiger udsving i tårnfalk ikke 6 mm og korrelerer ikke med vingeslag. I dette tilfælde formår fuglen hurtigt at reagere på ændringer i vindhastigheden, som ikke er i stand til at ændre hovedets position [14] .
Manøvrering under flyvning opnås ved at ændre de resulterende tyngdekræfter og den aerodynamiske kraft af vingen. Af stor betydning for fuglenes flyvehastighed er en medvind, som øger den.
Fuglenes hastighed under sæsonbestemte træk er normalt højere end under flyvninger uden for sæsonen. Grå traner, sildemåger, store måger flyver med en hastighed på 50 km/t, finker, siskins - 55 km/t, spækhuggere - 55-60 km/t, vilde gæs af forskellige arter - 70-90 km/t , vijer - 75-85 km / t, vadefugle af forskellige arter - et gennemsnit på omkring 90 km / t. Den højeste flyvehastighed er observeret i den sorte svale - 110-150 km/t [48] . Store sniper har vist en fantastisk udholdenhed: de er i stand til at flyve med en hastighed på omkring 100 km/t i mere end 6500 km [53] . Den højeste dykkerhastighed observeres i vandrefalken - op til 320 km/t.
Energetikken og aerodynamikken i fuglenes organisme tillader tilsyneladende flaksende flyvning op til en højde på 5-6 km, som i øvrigt falder sammen med grænsen til evig sne i mange geografiske zoner. Adskillige fuglearter yngler i sådanne højder, selvom de i meget begrænset omfang tyr til flagrende flugt – de bevæger sig hovedsageligt på jorden eller svæver i opstigende luftstrømme. For eksempel den tibetanske falsk østers , sorthalsede traner , bjerggæs , kolibrier af slægten Chalcostigma . Gæs stiger til omtrent samme højde under sæsonbestemte træk; de flyver over Himalaya i højder op til 5500-6000 m. En sådan flyvning udføres på grænsen af disse fugles fysiske evner og udføres under hensyntagen til talrige forhold, der tillader energibesparelse [54] . Mange gribbe (f.eks . kondorer ), selv om de hovedsageligt dyrker svævende flyvning, yngler også op til 5000 m og kan ikke undvære flagrende flyvning i store højder.
Højhøjderekordholderen ser ud til at være alpine jackdaw , set af klatrere i en højde af 8200 meter. Men selv hun opnår ikke denne højde umiddelbart fra havoverfladen. Men langt de fleste fugle flyver oftest langs jordens overflade, selv under migration, der ikke stiger over 1,5 kilometer.
At svæve i opstigende luftstrømme gør det muligt for fugle at stige betydeligt højere, i meget sjældne tilfælde - til højder, hvor livredning er umulig. Så i 1973 kolliderede en afrikansk grib med et fly over Den Afrikanske Republik Côte d'Ivoire i en højde af 11.277 m [55] ; det er indlysende, at den angivne højde skyldtes parametrene for opstrømningen og ikke fuglens fysiske evner; uden for lokalt øget lufttæthed, i højder over 10 km, er varmblodede dyr ikke levedygtige .
Der er påstande i medierne, at der i 1967 blev set en flok på 30 knopsvaner i en højde af mere end 8,2 km i Nordirland -regionen , og almindelige traner blev set krydse Himalaya i en højde af omkring 10 km. Disse fakta er dog ikke bekræftet af pålidelige kilder.