Fugletaksonomiens historie går tilbage til Aristoteles ' arbejde , som til beskrivende formål opdelte "genos" af Ornithes i flere store grupper i henhold til grove morfologiske træk og kostkarakteristika. Lignende principper blev fulgt af Plinius , Belon , Aldrovandi , Charlton ; Anatomiske træk i klassificeringen af fugle blev anvendt af Koiter , der i hans afhandling viser en tidlig lighed med et kladogram .
I modsætning til tidlige kataloger over fugle, foreslog Willoughby og Ray i anden halvdel af det 17. århundrede et system af fugle , hvor grupper ligner moderne familier , og individuelle elementer dannede grundlaget for definitionen af begrebet art . Ved beskrivelsen brugte de for første gang korte diagnoser og forsøgte at karakterisere gruppen på mange måder. Linnés " System of Nature " , som med tiden blev grundlaget for biologisk taksonomi , er baseret på denne klassifikation af fugle. I den første udgave identificerede Linnaeus seks ordener af fugleklassen, 65 slægter og 554 arter; mange slægter i den moderne opfattelse svarer til mængden af familier. De værker af Brisson , Buffon , Boddert og nogle andre ornitologer udgivet på omtrent samme tid brugte ikke binomial nomenklatur, hvilket forårsagede en race af nye arter i slutningen af det 18. århundrede, som blev ledsaget af stor forvirring på grund af uenigheden mellem det videnskabelige samfund. Mange primære beskrivelser af arter fra den tid er formelt Müller , Gmelin , Leytham og Viejo .
Den anden bølge er forbundet med udseendet af Charles Darwins værker om evolution og naturlig udvælgelse , og den tredje - med fylogenetisk analyse og molekylære undersøgelser i midten af det 20. århundrede.
Murray D Bruce , forfatter til en indledende artikel om fugletaksonomi for ? Birds of the World, identificerede tre bølger af dens udvikling [1] , som blev forudgået af forsøg på at klassificere efter aristoteliske principper baseret på funktionelle træk og uforanderlighed [2] . Bruce forbinder begyndelsen af den første bølge med den tiende udgave af Carl Linnaeus ' System of Nature , som udkom i 1758. Det tog omkring hundrede år for den anvendte tilgang til at blive grundlaget for biologisk systematik [3] . Den anden bølge er forbundet med udseendet af Charles Darwins værker om evolution og naturlig udvælgelse [4] , og den tredje - med fylogenetisk analyse og molekylære undersøgelser fra midten af det 20. århundrede [5] . Lignende perioder i dannelsen af systematik blev identificeret af Nikolai Nikolaevich Kartashev [6] og Erwin Stresemann .
Blandt de afhandlinger af Aristoteles (384-322 f.Kr.) , der har overlevet indtil i dag , er tre - " Dyrenes historie ", " Om dyrenes dele " og " Om dyrenes oprindelse " - viet til zoologi og omfatte al den tids viden om dyr. Aristoteles anvendte den komparative metode og princippet om analogi, han gik ud fra positionerne for fællesskabet af alle levende ting og øgede gradvist organisationsniveauerne og forenede alle dyr kendt for ham i flere underordnede grupper [7] . Aristoteles betragtede to klassifikationsenheder: "genos" for store grupper og "eidos" for individuelle former [2] [7] . Bruce forbandt dem med moderne ordener og arter [2] , og Kartashev bemærkede, at Aristoteles opdelte højere slægter, omtrent svarende til klasser , store eller lavere slægter, omtrent svarende til ordener, og i nogle tilfælde brugte slægter i deres moderne betydning [7] . Stresemann mente dog, at Aristoteles grupperede fugle til beskrivende snarere end taksonomiske formål, hans gruppering var primært økologisk [8] .
Aristoteles beskrev omkring 150 fuglearter (ca. 140 ifølge Valerie Chancigod [9] og Erwin Stresemann [8] , omkring 170 ifølge Bruce [2] , omkring 160, hvoraf 125 kan genkendes ifølge Kartashev [7 ] ), opdeler dem i flere grupper i henhold til de enkleste morfologiske træk ( kløer , membraner , fingre ) og i henhold til kostens karakteristika (insektædende, granædende, kødædende) [9] . Ifølge Bruce, i "genos" Ornithes , skelnede Aristoteles fem grupper: kødædende Gamsonyches , svømmende Steganopodes , duer Peristeroes , swifts og svaler Apodes , den femte gruppe omfattede alle andre fugle. Med denne opdeling faldt alle moderne spurvefugle , bortset fra svaler, i én gruppe, som også omfattede nogle andre fugle, for eksempel spætter [2] . Kartashev betragtede klassificeringen af fugle ifølge Aristoteles anderledes. Efter hans mening tilskrev Aristoteles fugle til 8 store slægter: de krogede eller kødædende fugle Gampsonyches , eller Sarcophaga , blev af ham opdelt i en daggruppe - ørne , høge , gribbe , drager , falke og en natgruppe - ugler , ugler , ugler ; insektædende fugle Scolecophaga - natkrukker , vipstjerter , skøjter , kinglets , sangsangere ; de planteædende fugle Acanthophaga , hvortil han rangerede de næppe identificerbare små spurvefugle; pistacieædende eller "udhulende" fugle Schinopophaga - spætter, pikaer , mejser ; due-lignende fugle Peristeroides ; vand separatbenede fugle Parydra schizopoda - hejrer , skestorke , sandpiper , fiskeørn , havørn ; hinde (vandfugle) fugle Steganopoda - ænder , lappedykkere , skarver , svaner , gæs ; og tunge (terrestriske) fugle af Barea - vagtler , agerhøns , agerhøns , fasaner . Samtidig savnede Aristoteles nogle af de af ham nævnte arter i andre værker, især er der ingen nattergale , solsorte , krager , biædere , papegøjer , bustarder [7] .
Plinius' system (23-79) er baseret på strukturen af benene, som han anså for fuglenes vigtigste egenskab, men dets detaljer er løst ordnede [2] [9] [10] . Det tiende bind af Natural History , der er helliget fugle, begynder med den afrikanske struds , som Plinius anså for at være tættest på tetrapoder [9] . I mange århundreder har videnskabsmænd kun gentaget argumenterne fra Aristoteles og Plinius og anvendt dem på en stigende mængde data. På denne baggrund skiller den hellige romerske kejser Frederik II ( 1194-1250 ) sig ud . På grund af det faktum, at kejseren blev ekskommunikeret , og hans afhandling var utilgængelig i mange år, kunne mange senere forskere ikke stifte bekendtskab med ham [11] [10] .
Mangfoldigheden af nye arter bragt af rejsende fra fjerne vandringer, såvel som forbedringen af anatomernes arbejde, tvang renæssanceforskere til at bevæge sig væk fra antikkens klassiske værker [12] og til at tage fat på spørgsmålene om artsklassificering [13] [ 14] . Kartashev tilskrev denne periode problemet med et stort antal arter, kompleksiteten af orientering i materialet og behovet for et system, der letter søgningen efter den ønskede art [7] .
Den franske rejseforsker Pierre Belon (ca. 1517-1564) udarbejdede i 1555 en afhandling L'histoire de la nature des oyseaux, avec leurs descriptions, et naifs portraicts, retirez du naturel , hvori han beskrev omkring 300 fuglearter, som han selv så [7] . Bogen omfatter syv bind, hvoraf det første er viet til fuglenes anatomi, fysiologi og biologi, og resten - til individuelle grupper af fugle i henhold til klassificeringen [15] baseret på deres livsstil og udseende [7] [2] . Belon grupperede fugle i seks grupper: rovfugle (både dagaktive og nataktive), vandfugle med svømmehinder (mens indbyggerne adskilte fersk- og saltvandsforekomster), vadefugle med frie fingre (semiakvatiske hejrer, vadefugle samt isfugle) og biæder ), landfugle (struds, galde, lærker og andre), store træ- og buskfugle, små træ- og buskfugle (inklusive svaler) [7] [15] [2] . Forskellene mellem Belons klassificering og Aristoteles, som utvivlsomt påvirkede middelalderrejsendes arbejde, forbinder Kartashev med det faktum, at Aristoteles var baseret på kostens lighed, mens Belon var baseret på ligheden mellem levesteder , idet han var opmærksom på sådanne ydre træk. som størrelse og form af næb og poter, farve og karakter af fjerdragt [7] . Længe før fremkomsten af komparativ anatomi i det 18. århundrede placerede Belon menneske- og fugleskeletter side om side og påpegede deres lignende struktur, idet han markerede homologe dele med de samme betegnelser, men gjorde ingen antagelser [2] og forsøgte ikke at bruge anatomiske træk til at klassificere fugle [7] .
I 1599-1603 udarbejdede Ulisse Aldrovandi (1522-1605) fra Bologna de tre bind Ornithologiae [7] [2] . Fugle fra Asien, Afrika og Amerika var tilgængelige for ham, især tukaner , næsehornsfugle og kasuarer [7] [2] . ud over de "aristoteliske" grupper udpegede han sangfugle, såvel som fugle, der bader i støv eller i støv og vand [7] [2] [16] . I en separat gruppe placerede han fugle med et stærkt næb - rovdyr, papegøjer, ravne, spætter, pikaer, biædere, korsnæbbe [16] .
Den hollandske anatom Volcher Keuter (1534-1576) var i sin afhandling De avium sceletis et praecipius musculis fra 1575 den første, der foreslog en klassificering af fugle efter deres anatomiske træk [2] [14] . I afsnittet De differentiis avium forsøgte han at kortlægge fugle ud fra nøglefaktorer, idet han foregreb senere kladogrammer . Koiters klassificering var baseret på potens struktur og fingrenes arrangement [2] ; først inddelte han fugle med svømmehudsfødder eller separate fingre, derefter efter kloens form, fingrenes placering, membranernes størrelse [14] . Den tyske naturforsker Kaspar Schwenkfeld (1563-1609) skrev en afhandling om faunaen i sit hjemland Schlesien . For at klassificere fugle udpegede han 17 typer levesteder , ni typer kost, bestemt fugletræk , poteform og farve. I lyset af kompleksiteten af dette system arrangerede han fuglene i alfabetisk rækkefølge [17] .
Den engelske naturforsker Walter Charlton (1619-1707) viede det første bind af sin afhandling Onomasticon Zoicon i 1668 til klassificeringen af alle levende ting, det andet til anatomi og det tredje til mineralogi. Hans klassificering af fugle var baseret på den aristoteliske opdeling i land- og vandfugle. Han opdelte landfugle på basis af kost: kødædende (ørne, høge, torn, falke, gøg, papegøjer, krager, ugler, nattergale, strudse); granædende (høner, gæs, duer og spurve), som han inddelte i tre grupper - badning i støv, støv og vand, syngende fugle (lærker, guldfinker, siskin, finker, fluesnappere); bær-spisning (drosler, stære og gronæb); insektædere (spætter, nødde, mejser, nattergale), som han inddelte i to grupper - sangfugle og ikke-sangere. Vandfugle blev opdelt i membranøse og dikotomier, mens sidstnævnte kunne spise fisk (hejrer, storke, flamingoer), insekter (plover, krølle, engsnarren, urtelæge, mosehøne, skovsneppe) eller være planteædere (traner) [7] [14 ] . Ukendte eksotiske fugle Charlton placeret i blindtarmen i en af to grupper: terrestriske eller akvatiske [2] [14] . Kartashev bemærkede, at Charlton kun oplistede alle de grupper, Aristoteles og Aldrovandi nævnte, baseret på ernæringens adfærd og natur, idet han ikke var meget opmærksom på ydre morfologiske træk og lavede faktuelle fejl [7] . Bruce anså Charltons arbejde for at være det sidste forsøg på at klassificere fugle baseret på principperne foreslået af Aristoteles [2] .
Et gennembrud inden for ornitologisk viden var værket af de engelske naturforskere Francis Willoughby (1635-1672) og John Ray (1627-1705) Ornithologiae libri tres (1676), som Ray udgav efter sin vens og medforfatters død [2] [7] . Ifølge Stresemann var de i stand til at afvise ideer, der havde holdt i den videnskabelige verden i omkring to tusinde år [14] . Klassificeringen af fugle i dette værk er baseret på morfologiske principper, som Bruce kaldte " formens triumf over funktion ", hvilket gør opmærksom på, at de resulterende grupper ligner moderne familier [2] .
Måger er: vandfugle; kan svømme på vand, membranøs; med korte ben; firefingret; med en finger pegende tilbage; med smalle næb; med et næb skarpt for enden og ret lige; med lange vinger og dygtig flugt.
Originaltekst (engelsk) : Mågerne er: vandfugle; dem, der svømmer på vandet; håndflader; udstyret med kortere ben; firetået; med en enkelt bagklo; med smalle næb; med et næb skarpt i spidsen og ret lige; med lange vinger og dygtig i flugt. [fjorten]Fugle i denne klassifikation er opdelt i terrestriske og akvatiske, som igen er opdelt i talrige mindre grupper [7] [18] . For eksempel blev fugle med lange kløer og buet næb opdelt i dag- og natlige rovdyr, og vandfugle blev opdelt i dem, der kan svømme eller gå langs kysten. De udelukkede også flagermus fra fugle [18] . I Synopsis methodica animalium Quadrupedum et Serpenti generis fra 1693 foreslog Ray en generel klassificering af dyr, der fulgte aristoteliske principper næsten nøjagtigt, samtidig med at det var et system frem for et katalog og baseret på et større sæt af funktioner. Kartashev betragter videnskabsmandens fortjeneste til at definere begrebet art , som et sæt individer, der ligner hinanden, da børn ligner deres forældre [7] . Samtidig, for grupper, brugte Ray begrebet "slægt" i den aristoteliske fortolkning, uden at forsøge at opbygge et hierarki eller nogen idé om højere taksonomiske kategorier [7] [2] . For at afgøre, om en fugl tilhører en bestemt gruppe, foreslog forfatterne et dikotomt opdelingsprincip, og for at beskrive grupper begyndte de at bruge korte diagnoser, idet de forsøgte kort, men omfattende, at karakterisere gruppen [7] [14] . For nogle grupper af fugle i klassificeringen af Willoughby og Ray var det nok at tage tre skridt, for andre - mindst otte [14] . Mange videnskabsmænd, herunder Carl Linnaeus , byggede deres system på basis af Willoughbys og Rays arbejde [2] [18] .
Klassifikationen af den svenske naturforsker Carl Linnaeus er baseret på et hierarkisk system: klasse ("classis"), orden eller orden ("ordo"), slægt ("slægt"), art ("arter") og variationer ("varietas") ) [2] [7] . Linné mente, at individer, der ligner hinanden, tilhører samme art, ligesom børn ligner deres forældre. Han kombinerede lignende arter til en slægt, lignende slægter til en løsrivelse og lignende ordener til en klasse. Dyr, der tilhører samme art, men forskellige fra andre individer, for eksempel albinoer , melanister , nogle tilfælde af geografisk variation af arten, kaldte Linnaeus varianter eller variationer, uden at give dem taksonomisk betydning [7] .
Udgivet i 1735, den første udgave af System of Nature inkluderede kun nogle få ark kategoriseret fra klasser til slægter. Definitionen af slægter og arter er blevet væsentligt forbedret i efterfølgende udgaver [2] . Til at begynde med troede Linnaeus, at alle eksisterende arter er Guds ufravigelige skabninger, og anså for sit mål at rette op på deres mangfoldighed [2] [7] ; senere begyndte han at indrømme, at en ny art kunne opstå ved hybridisering , og arter af samme slægt kunne tidligere udgøre én art. I "System of Nature" præsenteres materialer for hver klasse i et enkelt skema: efter en kort beskrivelse af klassen følger en liste over de ordrer, der er inkluderet i den med deres korte karakteristika, så for hver ordre er der en liste over slægter med en kort beskrivelse af hver slægt og en liste over arter, hvor hvert specifikt navn efterfulgt af en diagnose af arten (flere ydre tegn, meget generel udbredelse, citater til forfattere) [7] .
Linnés taksonomi bruger ikke opdelingen af fugle i terrestriske og akvatiske; strukturen af næb og poter, arten af dækslerne, placeringen og formen af næseborene tages som udgangspunkt. I den første udgave identificerede Linné seks ordener af fugleklassen [2] [7] , 65 slægter og 554 arter [7] . Ved den 10. udgave nåede antallet af slægter med det samme antal afdelinger 81 [3] . Mange af de slægter, der accepteres af Linné i den moderne opfattelse, svarer til rækkevidden af familier [3] [7] .
Biologisk nomenklatur i sin moderne opfattelse stammer fra den tiende udgave af Carl Linnaeus' Natursystem, udgivet i 1758 [3] . Den hurtige spredning af binomial notation og Linnaean-systemet blev lettet af en klar form og konsistens i anvendelsen af principperne. Linné viste, at de udover at beskrive nye arter skal klassificeres og indbygges i systemet [7] .
I Frankrig udgav Mathurin-Jacques Brisson (1723-1806), kurator for den private samling af fugle af René Antoine Réaumur (1683-1757), i 1760 et detaljeret værk Ornithologie , i seks bind, hvoraf han beskrev næsten 1.500 arter. På trods af at han fortsatte med at bruge strukturen af næb og fødder som nøglekarakteristika, øgede Brisson antallet af ordrer til 26 og tilføjede mange nye slægter (det samlede antal slægter var 115) [7] [3] . Ifølge Bruce forblev Brissons klassifikation i de næste 80 år så tæt som muligt på den moderne. I de første fire bind brugte Brisson sjette udgave af Linnaeus' System of Nature, og selvom han senere gjorde det klart, at han var fortrolig med binomial nomenklatur, brugte han den ikke, hvorfor den nye art, han beskrev, ikke modtog officielle anerkendelse. Brissons eget system er blevet kritiseret for dets kompleksitet og har ikke været så udbredt som Linnés [3] . I hans arbejde har detachementer udelukkende serienumre, der er ingen semantiske betegnelser [7] .
For at undgå at få samlingen til sin største rival - Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) - testamenterede Reaumur den til det franske videnskabsakademi . På grund af de høje omkostninger ved dens opbevaring endte samlingen i 1760 i Kongens Hus , hvor Buffon blev dens kurator. De filosofiske principper, som Buffon byggede sit arbejde på, nemlig udviklingen af Jorden og alt liv på den, var fundamentalt forskellige fra Linnés postulater. Buffon gjorde et forsøg på at fortolke indflydelsen af klima, årstider og kost, hvilket til tider tvang ham til at gruppere helt ubeslægtede arter. Værket Histoire naturelle des oiseaux , udgivet i 1770-1783, er dedikeret til fugle , som indeholdt 973 farveillustrationer. Buffon-klassifikationen var ringere i popularitet end den Linnaeanske, den blev primært brugt til at matche de farveillustrationer, der er blevet typiske for mange arter [3] .
De engelske navne, efter Willoughby og Ray, blev brugt af den walisiske naturforsker Thomas Pennant (1726-1798), som i 1773 begyndte udgivelsen af Genera of Birds . Han eksperimenterede uden held med det Linnaeanske system, men efter at have mistet interessen for arbejdet videregav han materialerne til Johann Reinhold Forster , som i 1781 udgav en tysk version med det Linnaeanske system. Efterfølgende revisioner og genoptryk af dette værk af Forster og Pennant oversatte successivt titlerne til enten det britiske system eller det Linnaean-system; en veletableret tilgang eksisterede stadig ikke [3] .
I slutningen af det 18. og begyndelsen af det 19. århundrede var de fleste ornitologer engageret i beskrivelsen af nye arter og ombeskrivelsen af gamle i henhold til reglerne for binomin nomenklatur. Skabelsen af forvirring, når en art fik forskellige navne, blev lettet af videnskabsmændenes uenighed og lange krige mellem dem [7] .
På grund af det faktum, at Brisson ikke genkendte det binomiale system, inkluderede Linnaeus nye arter i 1766-udgaven af System of Nature under sit eget navn. Philip Ludwig Statius Müller gjorde det samme i 1776 ved at bruge synspunkter fra Buffon-samlingen. Dette blev efterfulgt af en massiv latinisering af fuglenavne: Forster gav i 1781 latinske navne til fugle fra Peter Bodderts Pennant's Indian Zoology , Boddert gav i 1783 latinske navne til Buffons illustrationer (de fleste af dem var allerede blevet oversat af Müller), Giovanni Antonio Scopoli romaniserede i 1786 navnene i Pierre Sonneras værk . I 1788-1789 samlede Johann Georg Gmelin (1748-1804) alt ovenstående i den 13. udgave af The System of Nature. Elliot Kues i 1880 kaldte ham "flittig, men vilkårlig og inkompetent kompilator" [ 3 ] . Kapløbet om nye arter fortsatte med udgivelsen i 1790 af John Leithams (1740-1837) Index Ornithologicus , som omfattede nye arter fra Australien, den næste australske samling går til Leithams rival George Shaw (1751-1813) fra British Museum . Siden 1790'erne har Linnaean-systemet overvejende været brugt i England, på trods af Lathams forsøg i 1821-1828 på at udgive A General History of Birds i den gamle britiske tradition [3] .
I Frankrig greb den franske revolution ind i promoveringen af Linnés binomiale system efter Buffons død. Pierre Joseph Bonnaterre (1747–1804) startede Tableau encyclopédique et méthodique: Ornithologie i 1790, som blev færdiggjort af Louis Jean Pierre Vieillot allerede i 1820'erne . Georges Leopold Cuvier (1769-1832) brugte det Linnéiske system , men han var ikke særlig interesseret i fugle [3] . Cuvier opdelte dem i seks ordener, successivt anvendte familier, men brugte kun ydre tegn til klassificering [7] . Klassificeringen af fugle udarbejdet i 1799 af Bernard Germain Laseped (1756-1825) var heller ikke populær . I hans system var 10 "afdelinger", 51 "ordrer" og 130 slægter repræsenteret, bestemt ud fra strukturen af næb og ben. François-Marie Daudin (1776-1804), der i 1800 udgav Traité élémentaire et complet d'ornithologie, ou histoire naturelle des oiseaux [3] forsøgte at kombinere det Linnaeanske binomiale system med buffonske observationer, samt at sætte nye retninger for forskningen . Linnésystemet blev brugt af Vieillot (1748-1830), som tilbragte lang tid i Nordamerika og Vestindien, og vendte tilbage efter råd fra Buffon udarbejdede monografien Histoire Naturelle des oiseaux de l'Amérique septentrionale (1807- 1809), hvori han udtrykte sine ideer om klassificering af fugle. De fandt deres afspejling i Analyze d'une nouvelle ornithologie élémentaire udgivet i 1816 ; i denne monografi udpegede Viejo 5 ordener, 57 familier og 273 fugleslægter. Efterfølgende reviderede Viejo monografien ved at bruge tidligere værker til navnene på taxa. På grund af franske museers afvisning af at samarbejde gav han beskrivelser af fugle baseret på eksemplarer, der var tilgængelige for offentligheden. Værket blev meget kritiseret af samtidige, især Konrad Jakob Temminck og Cuvier, som bemærkede øget opmærksomhed på potens struktur, samt en stor mængde plagiat. Den gensidige kritik af monografier og artikler af Temminck og Viejo fortsatte i flere år og afspejledes i deres værker [3] .
Under indflydelse af Lorenz Oken (1779-1851) begyndte den tyske videnskabelige skole at søge efter naturens gradvise bevægelse mod det ideelle - mennesket, samt opdelingen i "kunstige" og "naturlige" systemer. På bølgen af denne filosofi var Bernhard Meyer (1767-1836) engageret i ornitologi, som klassificerede fugle strengt efter Linneanske principper [3] og i 1815 værket Manuel d'ornithologie, ou tableau systematique des oiseaux qui se trouvent en Europe , som blev den vigtigste i mange år monografi om Europas fugle, udgivet af Temminck (1778-1858). Hans klassifikationssystem består af 16 ordener og 201 slægter, han ignorerede næsten fuldstændig familier [3] .
Blasius Merrem (1761-1824) [7] [3] udviklede en komplet klassificering af fugle baseret på deres ydre og indre karakteristika . Kartashev betragter Merrem som den første videnskabsmand, der brugte interne anatomiske træk til klassificering [7] . I 1788 var Merrem i stand til at demonstrere hovedideerne i Versuch eines Grundrisses zur allgemeinen Geschichte und natürlichen Eintheilung der Vögel , og i 1816 implementere nogle af dem i Tentamen Systematis naturalis Avium [3] . Merrem opdelte faktisk fuglene i to underklasser - strudsefugle Ratitae og kølede Carinatae, og inkluderede langt størstedelen af spurvefugle i Oscines-undergruppen [ 7 ] .
Nitschs klassifikation [7]Efter fremkomsten af den brasilianske samling af fugle i Tyskland henledte entomologen Johann Carl Wilhelm Illiger (1775-1813) opmærksomheden på ornitologien. I sit værk Prodromus systematis mammalium et avium (1811) forsøgte han at revidere principperne for Linnaean klassificering på alle niveauer, at strømline nomenklaturen og at etablere korrekt terminologi ved hjælp af korrekt latin. Denne praksis, støttet af mange forskere i omkring et århundrede, blev stærkt kritiseret af Allan Octavian Hume (1829-1912), som hævdede, at korrektion af grammatiske fejl var en nem måde at sætte dit navn op imod det latinske navn. Illiger fortsatte sit arbejde med klassificeringen af fugle i monografien Tabellarische Uebersicht über die Vertheilung der Vögel über die Erde , udgivet i 1816 [3] . I den udpegede Illiger 7 ordener, 41 familier og 147 fugleslægter og bemærkede, at det Linnaeanske klassifikationssystem ikke skulle overbelastes med navne. Moderne ideer om familien - en kategori som Illiger placerede mellem løsrivelsen og slægten - stammer netop fra dette værk [7] [3] .
Relationer mellem grupper af fugle på et højt niveau (over arter og slægter) blev overvejet af anatomen Christian Ludwig Nitsch (1782-1837) [3] . Han foreslog et nyt fuglesystem i værket "Study of the common carotid artery of birds" ( Observationes de Avium arteria carotide communi ) fra 1829 [7] og i monografien "System of pterylography" ( System der Pterylographie ), udgivet i 1840 efter videnskabsmandens død [3] . Nitsch studerede halspulsårerne, næsekirtlerne, osteologiske karakteristika og mange andre træk ved fuglenes indre struktur [7] [3] , han gav en detaljeret beskrivelse af placeringen af fjer på kroppen og forskelle i fjerens struktur. Ifølge Kartashev havde Nitschs ønske om at kombinere forskellige interne og ydre karakteristika en stor indflydelse på udviklingen af fugletaksonomi, mange af hans grupperinger har overlevet næsten uændret den dag i dag, især sammenslutningen af stormsøjler og kolibrier, duer og sandryser, adskillelsen af anseriformes, måger, trompeter, papegøjer. Nitsch identificerede otte hovedgrupper (rækkefølger) af fugle: rovfugle, sangfugle, spætter, due-lignende, kylling, løb, sump og svømning [7] .
Henri-Marie Ducroté-de-Blainville (1777-1850) overvejede egenskaberne ved bughulen og var i stand til at skelne ægte spurvefugle samt adskille lirefugle fra galliforme. Disse studier blev videreført af hans elev Félix Louis L'Herminier (1779-1833). Bruce bemærker, at L'Herminiers klassifikation ligner Nitschs, måske nogle ideer de udviklede i fællesskab eller var påvirket af Merrems arbejde [3] .
I England populariserede Nicholas Aylward Vigors (1785-1840) en klassifikation, der blev kendt som det cirkulære eller kinariske system . Ifølge den originale beskrivelse af William Sharp MacLeay (1792-1865) var den filosofiske idé med dette system den guddommelige orden og evnen til at udtrykke sammenhængen mellem ting geometrisk og numerisk. Vigors udvidede denne idé til fugle og skrev i 1824-1830 en række artikler om dette emne. Bruce fremhævede artiklen Observations on the Natural Affinities fra 1825, der forbinder fugleordener og -familier, hvori Vigors viste, at alle naturlige grupper er opdelt i fem lige store cirkler, der definerer fem ordener, fem stammer (eller underordner) og fem familier [3 ] . Kartashev bemærkede, at det var Vigors, der i sin artikel fra 1826 Om arrangementet af fugleslægterne foreslog at bruge navnet på en typisk slægt med endelsen -idae for at betegne familien: Parus - Paridae, Muscicapa - Muscicapidae [7] . William Swenson (1789-1855) fulgte MacLeay og Vigors i udviklingen af cirkelsystemer, men han dividerede fem med tre og to og forsøgte at finde et passende sted for hver taxon i analogi med nabosystemer. Hans grupper på fem kan have været ufuldstændige, hvis han troede, at det nødvendige taxon endnu ikke var blevet opdaget. Swensons cirkelbaserede klassifikation blev afspejlet i On the Natural History and Classification of Birds (1836-1837) [3] .
Det "magiske" nummer fem blev brugt i hans forsøg på at klassificere fugle af Johann Jakob Kaup (1803-1873), som i 1844 udgav et detaljeret værk Classification der Säugethiere und Vögel , i overensstemmelse med Okens filosofiske begreb. I stedet for cirkler brugte han pentagrammer , idet han overvejede fem anatomiske karakteristika, fem sanser, fem dele af kroppen. Kaups arbejde blev videreført af Ludwig Reichenbach (1793-1879) (hans inddeling var baseret på tallet fire), Leopold Fitzinger (1802-1884) (som arrangerede fuglene i fem parallelle rækker) [3] .
En ivrig modstander af cirkelsystemet var Hugh Edwin Strickland (1811-1853), som i 1842, baseret på den 12. udgave af Linnaeus' System of Nature (1766), udviklede den moderne nomenklatur. Strickland brugte beskrivelserne af fødslen lavet af Brisson i 1760. I slutningen af det 19. århundrede var videnskabsmænd i stigende grad tilbøjelige til at bruge den 10. udgave af System of Nature, som, da den blev udgivet i 1758, gjorde det muligt at opgive undtagelserne forbundet med tabet af kronologi i beskrivelsen af fødsler. Den første 10. udgave blev brugt af American Ornithological Society i 1886. Fra 1895 blev der gjort forsøg på at forene konkurrerende nomenklaturer, hvilket resulterede i det første sæt regler i 1905, og i 1961, International Code of Zoological Nomenclature , hvis fjerde udgave udkom i 1999. Denne kode definerer nomenklatur ned til familieniveau. I slutningen af XIX - begyndelsen af XX århundreder var holdningen til fødslen ifølge Brisson konstant under forandring, de kom endelig ind i nomenklaturen i 1955 [3] .
Arbejdet med fuglenes taksonomi blev udført af mange andre videnskabsmænd. Johann Georg Wagler (1800–1832) udgav den første del af Systema Avium i 1827 , som indeholdt oplysninger om 49 slægter. René Primever Lesson (1794-1849) udgav Manuel d'ornithologie i 1828 , udvidet i 1830-1831. Konstantin Wilhelm Lambert Gloger (1803-1863) opdelte passeriformes på basis af syrinx i et værk fra 1834 , og i et værk fra 1841-1842 foreslog mange nye fugleslægter. Edward Blyth (1810-1873) brugte ikke kun anatomiske karakteristika, men også geografisk fordeling til at klassificere fugle i 1838. William MacGillivray (1796-1852) brugte også anatomiske karakteristika i sit eget arbejde med fugle, og mens han arbejdede på Ornithological Biography - tekstakkompagnementet til albummet med illustrationer af John James Audubon (1785-1851) "The Birds of America " - han bemærkede den særlige struktur af syrinx i mange spurvefugle. Alexander Andreevich Keyserling (1815-1891) og Johann Heinrich Blasius (1809-1870) studerede også syrinx hos spurvefugle , og Johann Peter Müller (1801-1858) inddelte spurvefugle i sangfugle og skrigende . Jean Louis Cabanis (1816-1906), redaktør og grundlægger af det ældste aktive tidsskrift inden for ornitologi, Journal für Ornithologie , var påvirket af Mullers arbejde med at overveje ydre karakteristika såsom potens struktur og antallet af primære svingfjer [3 ] ved at klassificere . Værkerne fra første halvdel af det 19. århundrede specificerede mængden af slægter og deres gruppering i familier, akkumuleret materiale om arternes geografiske variation [7] .
George Robert Gray (1808-1872) udgav flere artikler om fugleslægter mellem 1840 og 1855. I alt oplistede han 2.400 slægter af fugle, samt en liste over arter for hver slægt, hvilket gjorde en væsentlig korrektion af typearten. I årene 1869-1871 udgav han en Haandliste indeholdende de mest udførlige oplysninger om de tidligere navne på slægter og arter samt en lang række andre detaljer. Bruce kaldte dette værk den nye klassifikation, som al efterfølgende klassifikation og nomenklatur var baseret på [3] .
Lamarck system [7]I 1844 gjorde Temmincks elev og tilhænger Hermann Schlegel (1804-1884) et forsøg på at bruge trinominal nomenklatur ved at tilføje et tredje navn for lokale variationer af arter; en lignende repræsentation bruges i øjeblikket for underarter [3] [7] . Det tog mere end 50 år for en sådan nomenklatur at blive brugt i fuglenes taksonomi. Med støtte fra Schlegel og Temminck begyndte Charles Lucien Bonaparte (1803-1857) sit arbejde med fugletaksonomi på Leiden Museum . I frygt for sit liv (Bonaparte-familien i Italien blev angrebet) forsøgte Bonaparte hurtigt at afslutte sit værk Conspectus Generum Avium , hvis første bind, dedikeret til spurvefugle, udkom i 1850. Det var baseret på en konservativ tilgang, men over tid udviklede Bonaparte et system til klassificering af taxa af fugle af en høj orden: han arrangerede familier i parallelle grupper og definerede mange nye familier, slægter og grupper i processen. Cues skrev : " Jeg anser Bonapartes tjenester til ornitologividenskaben for at være ophørt i 1850. " Bruce mente, at Bonapartes system lignede den tyske tradition, der tidligere var repræsenteret af Hume. I de senere år udviklede Bonaparte intuitivt systematik baseret på evolutionære begreber [3] .
I 1809, i Zoologiens filosofi , forud for sin tid , formulerede Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) evolutionsteorien for den organiske verden, hvor mere højt organiserede former udviklede sig fra mindre organiserede, og arter ændrer sig konstant. . Lamarck inddelte klassen af fugle i syv ordener, ved kun at bruge ydre tegn, koblingsstørrelse og livsstil, og arrangere dem efterhånden som de opstår. Lamarck mente, at lasunaer, der har to fingre, der peger fremad og to fingre, der peger tilbage, ligner kamæleoner i struktur og er den mest primitive løsrivelse. De første fire rækker af hans omfatter rugende fugle, mens de sidste tre er yngel, og den mest organiserede er rækkefølgen af poteben, som omfatter fugle, der kan flyve, svømme og dykke. Ifølge Lamarck stammede monotremes ( echidna og næbdyr ), som han inkluderede i klassen af fugle eller betragtede som en selvstændig klasse, fra de potefodede. Ifølge Kartashev afspejler denne klassifikation hovedsageligt konvergent lighed forbundet med tilpasning til lignende levevilkår [7] .
I 1859 udgav Darwin, Charles (1809-1882) på grundlag af mange forskellige ideer, der blev udtrykt i datidens videnskabelige samfund " The Origin of Species ", der dannede begrebet teorien om evolution og naturlig udvælgelse af levende organismer [7] [3] }. Anvendelsen af teorien om naturlig udvælgelse i klassificeringen af fugle gjorde det muligt at afvise tidligere ideer [3] , og begynde at skabe et naturligt system, der tydeliggør forholdet mellem individuelle grupper og måder at artsdannelse på [7] . Fuglenes taksonomi er ophørt med at være baseret udelukkende på analogi [4] . Alfred Russel Wallace (1823-1913) håbede i 1864, at "det kaos, der så længe har eksisteret i ornitologien, snart vil vige pladsen til et virkelig naturligt system, som må anerkendes universelt" ( eng. det kaos, der så længe har eksisteret i ornitologi vil snart give plads til et virkelig naturligt system, som skal opnå generel accept ) [3] .
I 1866, i Generalle Morphologie der Organismen , gjorde Ernest Heinrich Haeckel (1834-1919), en forsker i marine hvirvelløse dyr, det første forsøg på at konstruere et "slægtstræ" til at skildre evolution. Tre kraftfulde grene strækker sig fra bunden af stammen af dette træ: planter, protozoer og flercellede, som forgrener sig mange gange, hvilket afspejler forfatterens ideer om familieforhold. Haeckel inkluderede fossile fugle i sit træ og kaldte de tretåede strudse, som gav anledning til resten af ordenerne , for den ældste gruppe af viftehalefugle . Ifølge hans ideer, isoleret fra hønsduer, gav de anledning til spurvefugle og klatrere, fra sidstnævnte kom sangspurve, hvorfra til gengæld rovdyr stammede. Kartashev bemærkede den mislykkede brug af egenskaben nestling og ruging og den kunstige gruppering i ordener, der forener ikke-relaterede grupper. På trods af den eftertrykkeligt fylogenetiske tilgang og udviklingen af en nyttig metode, er det eneste overlevende element i Haeckels fugletaksonomi opdelingen i firbenhale (her tilskrev han Archaeopteryxen beskrevet på den tid ) og viftehale [7] .
Huxley-system [7]I 1867 udgav Thomas Henry Huxley (1825-1895) Om klassificeringen af fugle og om den taksonomieiske værdi af modifikationen af visse af de kranieknogler, der kan observeres i den klasse ), idet han overvejede strukturen af den knogleformede gane for at bestemme de høje ordener af fugle. Brugen af en enkelt karakteristik, på grund af det faktum, at kranier af fugle i samlinger var mere almindelige end hele skelettet , kom hurtigt under skarp kritik [7] [4] . Det viste sig, at der er forskellige overgange mellem individuelle typer, og selv inden for kendte grupper er der forskellige typer af gane, især hos vadefugle - skizognatiske med tydelige overgange til desmognatiske og egitognatiske, hos spætter - skizognatiske, desmognatiske og egitognatiske, hos kyllinger - skizognatisk, og i Craxov - desmognatisk [7] . Samtidig havde denne klassifikation en væsentlig indflydelse på udviklingen af fugletaksonomien, især efter at det var muligt at vise sammenhængen mellem form og funktionalitet [4] . Derudover viste hun behovet for en grundig undersøgelse af et stort antal karakterer og brug for systematik af sammenlignende anatomi af fugle [7] .
Carl Jakob Sundeval (1801-1875) udgav i 1872-1873 Methodi naturalis avium dispondarum tentamen , som i vid udstrækning var baseret på det gamle klassifikationssystem og stort set var forældet på tidspunktet for dets indførelse. Sundeval var lige så opmærksom på fuglenes indre og ydre karakteristika, selvom han over tid koncentrerede sig om muskelsystemets struktur, især ved at identificere spurvefugle baseret på fraværet af en vinculum mellem tæernes dybe bøjesener. Ifølge Bruce fik hans arbejde, udgivet på det rigtige tidspunkt, mere opmærksomhed, end det egentlig fortjente. På grund af Sundevalls indflydelse og den dengang seneste komplette liste over fugle udgivet af Gray i 1869-1871, var taksonomien stadig baseret på næb, fødder og fjer (ifølge Bruce, engelsk næb-fod-fjer-skole ) [4] .
I Tyskland modtog Darwins ideer stærk modstand. Påvirket af den stadig populære "naturfilosofi" fra det 16. århundrede udkom Anton Reichenovs (1847-1941) Vögel der Zoologischen Garten i 1882 . Raichenov var en afrikansk fuglespecialist og beskrev mange nye arter, men hans tilgang til taksonomi blev kritiseret af William Robert Ogilvy-Grant (1863-1924), som mente, at Reichenov i sin beskrivelse af forskellige arter trak konklusioner om synonymisering af ikke-stater. af nogle fugle i hænderne, og var også modstander af al engelsk. Tilsvarende i Frankrig anså Léon Olphe-Galiard (1825-1893) det ikke for nødvendigt at ændre den klassifikation, der blev offentliggjort i 1857 [4] .
I anden halvdel af det 19. århundrede blev der med støtte fra sekretæren for Zoological Society of London og redaktøren af tidsskriftet Ibis , Philip Sclater (1829-1913), udført en lang række anatomiske undersøgelser. Alfred Henry Garrod (1846-1879) udforskede fuglenes næsebor, halspulsårer, luftrør, syrinxer og muskler. Den "bækkenmuskelformel", han udledte, blev offentliggjort i 1874 i Om visse fuglemuskler og deres værdi i klassificering og påvirkede bestemmelsen af taksonomien for fugletaxa af høj orden. Både Garrod og hans elev og kollega William Alexander Forbes (1855-1883) døde tidligt [4] . Deres forskning blev senere videreført af Frank Evers Beddard (1858-1925), som strukturerede al viden fra engelske ornitologer og anatomer på den tid, og udgav The Structure and Classification of Birds i 1898 . Værket blev kritiseret af William Plain Pycraft (1868-1942) i The History of Birds (1910) for at fokusere på form frem for funktion. Bruce bemærkede dog, at Beddards arbejde dannede grundlag for beskrivelsen af ordener og familier af Charles Sibley og John Ahlquist i 1990 [4] .
Den norske herpetolog Leonard Steineger (1851-1943), som arbejdede i 58 år ved Smithsonian Institution , var involveret i skabelsen af The Standard Natural History (1885), dedikeret til fugle. Han lagde stor vægt på både fuglenes anatomiske og ydre karakteristika, forfinede nomenklaturen og beskrev i detaljer det koncept, han brugte til at bestille de højere taxaer. Steineger placerede passeriformes på sidstepladsen, ligesom han inddelte dem i grupper tæt på moderne terminologi [4] .
Sammenligning af den gamle klassifikation med den seneste udvikling for den tid blev udført af Elliot Kues (1842-1899). Ligesom britiske ornitologer var han bekymret over positionen af spurvefugleordenen blandt andre fugleordener. I 1872 placerede Cues den foran resten af fuglene, men i 1874 ombestemte han sig og placerede dem på sidstepladsen, den samme position blev bevaret i den første udgave af AOU-tjeklisten (1886). Samtidig mente Sclater, at passeriformes skulle gå forud for listen over fugle, som de optræder på BOU-tjeklisten (1915) [4] .
Furbringer klassifikation [7]En anden repræsentant for anatomer var Max Fürbringer (1846-1920), som var særlig opmærksom på overensstemmelsen mellem funktionaliteten og formen af anatomiske træk. I 1888 udgav han en monografi i to bind "Undersøgelser i fuglenes morfologi og systematik" ( Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel ), hvori han undersøgte strukturen af både levende fugle og kendte fossiler og forsøgte at spore den evolutionære udvikling af fugleklassen [7] [4] . I den første del af værket studerede han fuglenes skulderbælte, især størrelsen, positionen, formen og andre træk ved caracoid, scapula, furcula, sternum og dets køl, ledhule, vingeskelet, nerver, muskler og ledbånd i skulderbæltet og forbenet. I den anden del, baseret på de udførte undersøgelser og analysen af andre morfologiske karakterer, udtrykte han sine synspunkter om deres taksonomiske betydning [7] . Furbringer bemærkede, at konstruktionen af relationer mellem visse grupper af fugle er subjektiv [19] . Fürbringer identificerede 45 slægter (i sin terminologi - "Gentes"), opgav Merrems foreslåede opdeling af fugle i køl og køl baseret på fraværet eller tilstedeværelsen af en brystbenskøl, og inddelte også strudsfuglene i flere ordener. På den anden side, for spurvefugle, identificerede han kun to familier, idet han anså dem for at være usædvanligt ens morfologisk [4] . For klarhedens skyld gav Furbringer et fylogenetisk træ, herunder forgrening til familier og i nogle tilfælde underfamilier og store slægter [7] . Ifølge Stresemanns beskrivelse var Fürbringers fylogenetiske træ en tyk stamme med sparsomme grene under for strudsefugle, over hvilken er en tæt busk af talrige grene, der enten divergerer eller forbliver parallelle i nogen tid [19] . Furbringer gav morfologiske karakteristika til 73 fuglefamilier, hvis største ulempe er den komplekse struktur af hoved- og mellemordenerne og det store volumen af hovedordenerne [7] [19] .
Fürbringers ven og tilhænger var Hans Friedrich Gadow (1855-1928), kurator for Strickland-samlingen og foredragsholder ved Cambridge . Efter at have studeret alle de kendte værker om klassificering siden Huxleys tid, dannede Gadov sin egen vision om klassificering, til tider adskilt fra Fürbringers holdning, som han offentliggjorde med undskyldninger for en anden version af taksonomi i artiklen On the classification of birds ( 1892), og derefter udvidet i den hengivne taksonomi fugle andet afsnit Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs af Heinrich Georg Bronn [4] . Sammenlignet med Furbringer brugte Gadov et større sæt morfologiske karakterer og tiltrak desuden data om arten af ernæring og embryologi. Klassificeringen viste sig at være ret ens, den grundlæggende forskel, Kartashev kaldte positionen for strudslignende (rateløse) fugle. Derudover er Gadovs system kendetegnet ved ekstern enkelhed, fraværet af omfangsrige ordrer og mellemliggende taxa. For superordenen af kølede fugle identificerede Gadov to grene som to hovedretninger af evolution, som hver blev opdelt i to undergrupper, der forener ordenerne. Den første gren omfattede lappedykkeren Colymbomorphae (ordenerne Ichthyornithes, Colymbiformes, Sphenisciformes, Procellariiformes) og akvatiske, semi-akvatiske og kødædende Pelargomorphae (ordenerne Ciconiiformes, Anseriformes, Falconiformes); den anden gren omfattede galliformes Alectoromorphae (ordenerne Tinamiformes, Galliformes, Gruiformes, Charadriiformes) og krebsdyrene Coraciomorphae (ordenerne Cuculiformes, Coraciiformes, Passeriformes). Ifølge Kartashev var Gadov-systemet i den første tredjedel af det 20. århundrede det mest populære blandt ornitologer [7] .
Arthur Humble Evans (1855-1943) skrev et bind om fugle i The Cambridge Natural History (1899), som Bruce rangerer med Gadow og Beddard [4] . Gadovs ven og kollega var Alfred Newton (1829-1907), som viede mere end 50 år til University of Cambridge og ornitologi. Newton udgav A Dictionary of Birds (1893-1896). I slutningen af diskussionen om klassificeringen af sangfugle bemærkede Newton: "En gennemlæsning af det foregående kan næppe undgå at bekræfte den tvivl, der allerede er udtrykt ... med hensyn til gyldigheden af ethvert systematisk arrangement af fugle, der endnu er fremsat. Alligevel giver ornitologiens historie, som skitseret her, håb om den ultimative opnåelse af det formål, som så mange seriøse studerende i Videnskaben søgte, selvom der endnu kan gå lang tid, før den ende er nået” [4] .
Richard Bowdler Sharpe (1847-1909) - ifølge Bruce, århundredeskiftets mest berømte ornitolog - udgav 27-binds Catalog of Birds i British Museum (1874-1899). Dette værk var baseret på Sundevals klassifikation, som, efterhånden som kataloget blev skrevet, undergik ændringer baseret på undersøgelser fra andre forfattere. I 1891 udgav Sharpe A Review of Recent Attempts to Classify Birds og præsenterede den på den anden internationale ornitologiske kongres i Budapest og udvidede den senere ved at udgive fem bind af A Hand-list of the Genera and Species of Birds (1899-1909) [4] .
I begyndelsen af det 20. århundrede faldt interessen for klassificeringen af højere ordens taxa, da videnskabsmænd mente, at de havde nået deres mål. De nye mål var at bringe orden på niveauet for slægter, arter og først for nylig introducerede underarter [7] [4] . Hovedværkerne fra denne tid var The Birds of North and Middle America af Robert Ridgway (1850-1929), hvor spurvefugle blev placeret i første omgang, da museets samlinger af småfugle var meget bedre tilgængelige, og Die Vögel der Paläarktischen Fauna af Ernst Hartert (1859-1933), som også begyndte sit arbejde med de mere omfangsrige passeriformes, hvilket bekræfter tabet af interesse for klassificeringen af højere taxa [4] . Ifølge Kartashev var der indtil 1970'erne få omfattende værker om at revidere fugleklassens taksonomi, de var baseret på Fürbringers og Gadovs værker med nogle tilføjelser eller en anden vurdering af karakterer. Få og fragmentariske palæontologiske data kunne ikke påvirke konstruktionen af systemet [7] .
Taxa af højere orden var interesseret i Waldron DeWitt Miller (1879-1929), en af kuratorerne for American Museum of Natural History , som studerede pteriografi, fordøjelsessystemet, halspulsåren, lemmermuskulaturen, strukturen af "foden" og sener fra fugle. Miller offentliggjorde sammen med Alexander Wetmore (1886-1978) en klassifikation af fuglene i Nordamerika i 1926; deres fjerde udgave af AOU-tjeklisten blev først offentliggjort i 1931, efter Millers død. Wetmore, der begyndte at arbejde med Smithsonian Institution i 1920 , studerede både levende fugle og deres rester og brugte Gadows arbejde til at udarbejde sin klassifikation, især for ikke-passerine fugle. Efter Gadov udpegede han 28 familier af sangfugle, men 16 familier af skrigende fugle mod 7 familier i Gadov [4] . I modsætning til Gadov kombinerede Vetmore, ligesom Furbringer tidligere, ikke strudslignende fugle til en superorden. Derudover isolerede han pingvinerne og adskilte dem i en uafhængig superorden. Wetmore øgede antallet af enheder til 33 [7] . Cracraft bemærkede, at Wetmores senere arbejde, udgivet i 1960, præsenterer en kompleks klassificering af ikke-passerine fugle og en meget enkel klassificering af passeriformes [20] . Wetmore-klassifikationen blev anbefalet på XI International Ornithological Congress i Basel i 1954 [7] .
Ifølge Wetmore er klassen af fugle som følger [7] :
James Lee Peters (1889-1952), der har været kurator for fuglesamlingen på Museum of Comparative Zoology ved Harvard University i over 20 år, arbejdede på et katalog over fugle fra 1923 og i slutningen af 1920'erne på grund af den store mængde af ornitologisk materiale, kom til den konklusion, at listen over fugle Sharpe er forældet. Derudover trådte trinominal nomenklatur ind i videnskabelig brug: Sharp skrev på en spøgende måde, at "tre navne er for mange til at sætte på en udstillingsetiket" ( engelske tre navne var for mange til at sætte på en prøvelabel ), og navngav nogle underarter arter i den binomiale nomenklatur, selvom han var enig i, at de ikke var det. Peters udgav før sin død syv bind af Check-List of Birds of the World (1931-1951), hvori han brugte Wetmores klassifikation for ikke-passerine fugle og en del af de skrigende fugle [4] .
Erwin Stresemann (1889–1972), en af de mest indflydelsesrige ornitologer i Europa, var involveret i udarbejdelsen af et bind om fugle til Kükenthal og Krumbachs Handbuch der Zoologie , hvori han tog udgangspunkt i klassificeringen af Fürbringer og Gadow ved hjælp af en noget konservativ tilgang [4] baseret på isolering og bestemmelse af grupper med uklare fylogenetiske relationer i uafhængige ordener [7] . Hans klassifikation omfatter 48 rækker af levende fugle (for Kartashev - 49 i værket fra 1934 og 51 i 1959 [7] [19] ) mod 20 for Gadov [4] . Stresemann fuldendte ligesom Wetmore tidligere sangfuglene fra den nye verden med ni primære flyvefjer [5] . Vandfugle, herunder pingviner, placerede han i nærheden. Fossile grupper nævnes kun af Stresemann, når de kombineres med levende [7] :
På trods af dette har der siden begyndelsen af det 20. århundrede ikke været fremskridt i undersøgelsen af højordens taxa af fugle [4] [19] , og videnskabsmænds forskning har været fokuseret på trinominal nomenklatur. I 1930'erne og 1940'erne begyndte molekylær forskning at komme på mode, som på det tidspunkt fortsatte med at forblive på artsniveau [4] .
I 1951 foreslog Ernst Mayr og Dean Amadon en ny klassificering af fugle baseret på talrige revisioner af familier og andre højordens taxa. Drivkraften til denne forskning var tilslutningen af Rothschild-samlingen til midlerne fra American Museum of Natural History i New York [5] . Mayr og Amadon forsøgte at undgå unødvendige ændringer i de tidlige klassifikationer af Wetmore og Stresemann [7] [5] [5] ; de identificerede 28 rækker af fugle. De overtog udvidelsen af fluesnapperfamilien (Muscicapidae) tidligere foreslået af Ernst Hartert (1859-1933) [5] , som i denne familie også omfattede sangfugle ( Sylviidae ), Timaliidae (Timaliidae) og drosler (Turdidae) [4] , og krager og lignende fuglene blev placeret helt for enden af sangfuglene [5] . Cracraft bemærkede den høje kvalitet af systematiseringen af spurvefugle i dette arbejde, og tilføjede, at ikke-passerine taxa er repræsenteret af en meget kompleks struktur [21] . Samtidig kaldte Kartashev systemet for forenklet, da familier i det umiddelbart følger ordrer, og kun passerineordenen omfatter 4 underordner, efterfulgt af superfamilier [7] . Mayr skrev i 1955, at sangfugle ikke var så ensartede, som videnskabsmænd tidligere troede. Ved at demonstrere sine konklusioner advarede han læseren mod falske fortolkninger. Mayr flyttede til Harvard i 1953 og fortsatte Peters' Check-List of Birds of the World , hvis sidste bind blev udgivet i 1987 [5] .
I 1958 overvejede Stresemann problemerne med fugletaksonomi, der efter hans mening forblev uløste [5] [19] . Han mente, at det næsten fuldstændige fravær af palæontologiske data giver mulighed for enhver fylogenetisk konstruktion vedrørende alle grupper af fugle og tilføjede, at "kun heldige opdagelser af fossiler kan hjælpe os, men chancerne for at lave dem er meget små" ( eng. only lucky discoveries af fossiler kan hjælpe os , men chancerne for at gøre sådanne fund er meget små ) [19] . Stresemann mente, at klassificeringen af fugletaxa af høj orden kan være vanskelig eller fuldstændig umulig, da alle informationskilder er fuldstændig udtømte [5] . Robert Storer argumenterede på samme måde i 1960, men han mente, at ny forskning, herunder adfærdssammenligninger og proteinkemi, kunne kaste lys over nogle af kategorierne [5] . Simpson i 1946 mente, at opdelingen af de kendte rækker af fugle fandt sted i kridt- eller juraperioden , og fuglenes udvikling siden begyndelsen af cenozoikum har næsten ikke ændret sig sammenlignet med pattedyrenes udvikling [19] . I cenozoikum var fuglefaunaen mærkbart rigere [19] [22] , i sen cenozoikum (10 millioner år siden) var der angiveligt 12-15 arter af viftehalefugle, mere end 10 tusinde arter har overlevet den dag i dag [ 22] uddøde mange taxa før eller under Pleistocæn [19] .
I 1961 udgav René Verheyen en helt ny klassifikation, A new classification for the Non-Passerine Birds of the World , baseret på en kvantitativ analyse af forskellige karakteristika [7] [5] . Verheijen sammenlignede fra 100 til 200 morfologiske, økologiske og adfærdsmæssige træk, som tidligere blev brugt af taksonomer, men Verheijen greb deres vurdering på en fundamentalt anderledes måde [7] . For en bestemt gruppe af fugle bestemte han det "morfologiske potentiale" til at være 100 %, ved hjælp af aritmetiske operationer beregnede han potentialet for andre grupper og udførte en procentvis sammenligning [19] . Med et match på mere end 90% tilskrev Verheijen arten til samme slægt, mere end 70% til samme familie, mere end 60% til samme underorden og mere end 50% til samme orden [7] . Verheijen troede fejlagtigt, at der i fuglenes udvikling sjældent forekom konvergens , og lignende træk dukkede op i grupper af fælles herkomst [7] [19] . Cracraft mente, at " på trods af dets idiosynkrasi , i sagens natur er temmelig kompleks i informationsindhold ) [20] , og Stresemann kritiserede dette forsøg på at udvikle en helt ny taksonomi baseret på numerisk analyse af karakteristika [5] . Verheijen overvejede hovedsageligt ikke-passerine fugle og udelod fossile grupper. For at vise evolutionens forskellige retninger i nogle overordner introducerede de grene. Kartashev karakteriserede sin klassificering, hvor 29 ordener er grupperet i 5 superordner, som økologiske, hvor superordner kombinerer fugle fra lignende levesteder med en lignende levevis og sammenlignede det med det system, Leonid Mikhailovich Shulpin (1905-1942) brugte i 1940. .
Blandt datidens mange andre forslag baseret på fejlagtige principper mindede Stresemann om brugen af kraniekarakteristika til at studere Lowes charadriiformes (?), klassificeringen af sangmuskler baseret på Beechers kæbemuskler (1953), brugen af parasitters taksonomi på fugle af Timmermann (1957) [19] .
Ud over kladistisk analyse forblev traditionel evolutionær metodologi udbredt, såvel som numerisk fenetik, som var mest velegnet til studiet af slægter og arter. Walter Bock i 1982 forsøgte at kombinere tilgange, og Storrs Olson foreslog i 1985 en klassificering af fugle baseret på de "basale" og "højere" grupper af landfuglesamlinger og en vandfuglesamling. Karel Voous udgav en ny version af A Dictionary of Birds i 1985 [5] .
Fylogenetisk systematik blev foreslået i 1950 af entomologen Willy Hennig (1913-1976). I 1966 blev hans værk, der lagde grunden til kladistikken, oversat til engelsk. Kladistisk analyse er baseret på opdelingen af forfædres (plesiomorfe) og afledte (apomorfe) karakteristika. Hans Wolters var den første til at anvende det nye princip på fugle i slutningen af 1970'erne, som udover den komplekse klassificering af højordens taxa foreslog begrebet underslægter. Den kladistiske analyse af Joel Cracraft (1981) indeholdt kun taxa af højere orden. Den generelle sekvens af taxa i Cracrafts arbejde adskilte sig lidt fra den traditionelle foreslået af Wetmore. Cracraft afsluttede sit kladogram med finke [5] .
I 1957 begyndte Charles Sibley , i et forsøg på at forstå hybridiseringens genetik, arbejde med at sammenligne fugleproteiner under elektroforese . Han mente, at sammenlignende undersøgelser af æggehvideproteiner kunne hjælpe med at etablere højere ordens taxonforhold. I 1973 ændrede Sibley, som på det tidspunkt allerede arbejdede med John Ahlquist , retning til forskning ved hjælp af DNA-hybridiseringsmetoder . I de næste to årtier blev disse metoder grundlaget for undersøgelsen og fortolkningen af taksonomiske sammenhænge. En sammenfattende tabel over fugleklassifikationer blev præsenteret af Sibley og Ahlquist i 1986 på XIX International Ornithological Congress i Ottawa, og et værk i to bind blev præsenteret på XX International Ornithological Congress i Christchurch ( New Zealand ). Uanset hvordan Sibley og Ahlquists arbejde blev opfattet af individuelle videnskabsmænd, sagde Bruce, tjente det som en stærk drivkraft for yderligere forskning i højordens taxa af fugle. Sibley hævdede, at deres konklusioner var 75% i overensstemmelse med traditionel taksonomi [5] .
Ifølge Evgeny Alexandrovich Koblik og Zelenkov er den kladistiske tilgang til fugle og andre grupper af levende organismer siden da kommet til at dominere det videnskabelige samfund. Blandt dets fordele i forhold til Wetmore og andre traditionelle systemer bemærker forskere større formalisering inden for et sæt klare regler for molekylære undersøgelser, mens studiet af morfologi, palæontologi og biogeografi ikke giver mulighed for vurdering af funktionskonvergens. Samtidig blev der kun brugt generel lighed til at vurdere slægtskab, hvilket viste sig at være utilstrækkeligt. Derudover omfattede det originale Sibley-Ahlquist-Monroe-system et stort antal grenknuder og var stærkt fragmenteret [23] .
Efterfølgende arbejde i molekylær systematik har fokuseret på nukleare DNA-sekvenser, individuelle dele af genomet eller på studier af mitokondrielt DNA [23] . Udviklingen af teknologier har ført til mere stabile resultater, men den har vist modsætninger, når man sammenligner sekvenserne af mitokondrielt og molekylært DNA [5] [23] . Systemerne bygget på basis af sådanne undersøgelser modsiger ofte både morfologiske systemer og hinanden [24] [23] . I en komparativ analyse af morfologiske data er det nødvendigt at skelne mellem overlappende og beslægtede ligheder og tage højde for hierarkiet af funktioner. Samtidig giver yderligere molekylære data os mulighed for at tage et nyt kig på morfologiske karakterer [24] . Forskere mener, at det næste skridt i bestemmelsen af fugles taksonomi er at bestemme det komplette genom for så mange arter som muligt< [23] .
Ved overgangen til det 20. og 21. århundrede, på regionalt niveau, i guider og lister over fugle i Europa og Afrika, forblev den traditionelle klassificering populær, mens en ny tilgang blev universelt vedtaget i Asien. I Nordamerika, Sydamerika og Australien har forskere formået at kombinere de to klassificeringstilgange. Ifølge Mayr & Bock (1994), indtil det nye system bliver stabilt, bør den traditionelle klassifikation følges for derefter at foretage en større overgang [5] .
Anstødssten for ornitologer i det 20. århundrede var taksonomien for spurvefugleordenen, især underordenen af sangpasseriner Passeres (Oscines), som omfatter omkring halvdelen af de kendte nulevende fuglearter. Stridigheder handlede om dannelsen af familier og rækkefølgen af deres opregning [7] . Koblik kaldte taksonomien for ordenen Passeriformes "en af de mest ustabile og kontroversielle", med den største ustabilitet på familieniveauet [24] .
Ifølge Wetmore (1960) omfatter sangpasserine-underordenen følgende familier: Alaudidae - Hirundinidae - Dicruridae - Oriolidae - Corvidae - Cracticidae - Grallinidae - Ptilonorhynchidae - Paradisaeidae - Paridae - Sittidae - Hyposittidae - Certdhiepaeidaeidae - Certdoxaeidaeidae - Certdhidaliidaeidae Pycnonotidae - Chloropseidae - Cinclidae - Troglodytidae - Mimidae - Turdidae - Zeledoniidae - Sylviidae - Regulidae - Muscicapidae - Prunellidae - Motacillidae - Bombycillidae - Ptilogonatidae - Dulidae - Artamidae - Vangidae - Laniidae - Prionopidae - Cyclarhidae - Vireolaniidae - Callaeidae - Sturnidae - Meliphagidae - Nectariniidae - Dicaeidae — Zosteropidae — Vireonidae — Coerebidae — Drepanididae — Parulidae — Ploceidae — Icteridae — Tersinidae — Thraupidae — Catamblyrhynchidae — Fringillidae (Fringillinae + Emberizinae) [7] .
Mayr og Amadon (1951) foreslog et andet underordenssystem for sangpassager. De forener mange grupper af fugle, som Wetmore betragter som selvstændige familier, til fluefangerfamilien, som omfatter mere end 1460 arter, og mange andre familier blev identificeret i 9 grupper uden selvstændige navne og taksonomiske rangeringer. Alaudidae - Hirundinidae - Pycnonotidae - Irenidae - Campephagidae - Muscicapidae (Muscicapinae, Timaliinae, Sylviinae, Malurinae, Turdinae, Miminae, Troglodytinae, Cinclinae) - Prunellidae - Motacillidae - Laniidae B - Laniidae B - Laniidae B - Remidae B - Remidae B - Remidae B , Aegithalinae) - Dicaeidae - Nectariniidae - Meliphagidae - Zosteropidae - Vireonidae - Drepaniidae - Thraupidae (Parulinae, Coerebinae, Catamblyrhynchinae, Thraupinae, Pyrrhuloxiinae) - Tersinidae - Fringillidae - Icteridae - Ploceidae - Sturnidae - Oriolidae - Dicruricidae - Corvidae - Graupidae - Callaeidae - Ptilonorhynchidae - Paradisaeidae [7] .
Delacour og Vory (Delacour J., Vaurie Ch.) i 1957 i A classification of the Oscines (Aves) dannede tre grupper af sangfugle: 1. Alaudidae - Hirundinidae - Motacillidae - Prionopidae - Vangidae - Artamidae - Cracticidae - Laniidaee - Dicruridaee - Oriolidae - Crallinidae - Callaeidae - Sturnidae - Corvidae - Paradisaeidae (Paradisaeinae, Ptilonorhynchinae); 2. Bombycillidae - Campephagidae - Pycnonotidae - Irenidae - Cinclidae - Troglodytidae - Mimidae - Prunellidae - Muscicapidae (Pachycephalinae, Sylviinae, Polioptilinae, Malurinae, Muscicapinae, Turdinae, -)Timaeithae, (Pachycephalinae, Sylviinae, Polioptilinae, Malurinae, Muscicapinae, Turdinae, -edroeithae, Timaeithae, -)) 3. Remizidae - Dicaeidae - Nectariniidae - Zosteropidae - Meliphagidae - Ploceidae - Fringillidae - Emberizidae (Emberizinae, Thraupinae, Parulinae) - Vireonidae - Drepaniidae - Icteridae [7] .
Et andet system blev foreslået af Mayr og Greenway (Mayr E., Greenway J. C.) i 1956(8) i Sequence of Passerine Families (Aves) : Alaudidae - Hirundinidae - Motacillidae - Campephagidae - Pycnonotidae - Irenidae - Laniidae - Prionoplidaee - Bombycilidae — Ptilognathidae — Cinclidae — Troglodytidae — Mimidae — Prunellidae — Muscicapidae (Turdinae, Timaliinae, Paradoxornithinae, Polioptilinae, Sylviinae inkl. Regulus, Malurinae, Muscicapinae, Monarchinae, Pacheittyce — (Hyeeidae, Pacheidae) — (Hyeeidae) — (Hyeeidae) — (Hyeeidae) Zosteropidae - Meliphagidae - Emberizidae (Emberizinae, Cardinalinae, Thraupinae, Tersininae, Coerebinae) - Parulidae - Drepaniidae - Vireonidae - Fringillidae (Fringillinae, Carduelinae) - Estrildidae - Ploceidae - Orioaidae - Oriovid .
Ved den XI Internationale Ornitologiske Kongres, der blev afholdt i 1954 i Basel, Schweiz, blev der nedsat en komité for at nå til enighed om rækkefølgen af oscine familier. I 1956 offentliggjorde Mayr & Greenway resultaterne af dette arbejde, og placerede kragen på sidstepladsen. Udgivet i 1957 fortsatte Wetmore, Amadon og Delacour & Vaurie med at fuldende listen med finke. Problemet var, at læserne befandt sig i vanskeligheder: hvor de skulle lede efter familien - i begyndelsen af listen, til sidst eller i midten. Trods fortsat diskussion begyndte kragernes position for enden af passeriformes til sidst at sejre [5] .
Da det ustabile system gjorde det vanskeligt at øve og bruge litteraturen, var det nødvendigt at reducere de eksisterende uenigheder. Som et alternativ foreslog Moro i 1960 at bruge fylogenetiske relationer på niveau med ordener og derover, og at liste familier og slægter i alfabetisk rækkefølge [7] .
Det var "Basel"-klassificeringen af passeriformes, der blev anbefalet til økologiske og faunaundersøgelser [7] [24] . Selvom Koblik og andre hævder, at det er mere af kontraktmæssig karakter og svagt understøttet fra et fylogenetisk synspunkt, bemærker de, at dets afskaffelse kan føre til "ideologisk katastrofe" og "kaos". Forskere bemærker, at konsensus blandt ornitologer er så nye fortolkninger som afgrænsningen af superfamilierne Corvida og Passerida, samt revisionen af de fylogenetiske forhold mellem paradisfluesnapperne Monarchidae, vipstjerten Motacillidae, Prunellidae og nogle andre, mens stridigheder fortsætter vedr. nogle andre ændringer. Især placeringen af Sapayoa aenigma fra familien Pirpidae i de brednæbbede Eurylaimidae eller Tyrannidae, revisioner af Fringillidae-familien, som omfattede de hawaiianske blomsterpiger Drepanididae, samt slægterne Euphonia og Chlorophonia, tidligere tilskrevet tanagrammer, revisioner, af New World keglenæbbede fugle [24] .
Siden oldtidens Grækenland forsøgte de at kalde arter med ét ord, og da en ny art dukkede op, svarende til en kendt, blev der tilføjet et adjektiv til navnet. Således dukkede der udover bare mejsen stormejsen , lillemejsen og kammejsen op . Med tiden kunne navnet på en ny art blive til en lang sætning, hvilket gjorde det svært for videnskabsmænd at arbejde. I et af de tidlige værker hed den almindelige bi Apis bubescens, thorace subgriseo, abdomine fusco, pedibus posticis glabris, utrinque margine ciliatis ("bien er behåret, cephalothorax er grålig, maven er brun, bagbenene er glatte , resten er med flimmerhår”) [7] .
Conrad Gesners (1516-1565) fembinds afhandling Historiae animalium indeholdt omkring 3.500 sider med information om alle dyrearter, som han kendte. Gesner gav dyr to-ords navne, hvor det andet refererede til det første; senere blev denne tilgang brugt af Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721) og senere af Carl Linnaeus [25] .
Zoologisk nomenklatur i sin moderne opfattelse går tilbage til den tiende udgave af Carl Linnaeus' Natursystem, udgivet i 1758. For at udpege arter brugte Linnaeus en binomial tilgang, der dannede den af to ord: det første ord er navnet på slægten, det andet karakteriserer en bestemt art. Denne tilgang giver en idé om beslægtede arter allerede på basis af navnet [7] [3] . Linné slog sig fast på dette system, da han udarbejdede en liste over planter til udgivelsen af Arten Plantarum - 1753 er året for begyndelsen af den botaniske nomenklatur, og i 1754, da han udarbejdede Museum Adolphi Friderici Regis , brugte han det til nogle dyr, bl.a. fugle [3] .