Systematik af fugle

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 1. marts 2022; checks kræver 3 redigeringer .

Fuglenes systematik  er en gren af ​​biologien, der studerer familieforhold, såvel som interspecifikke og intergruppeforhold.

Opgaver

Historie

Det første forsøg på at systematisere dyr i det IV århundrede f.Kr. e. påtog sig den græske videnskabsmand Aristoteles  - i sine skrifter " On the Parts of Animals " og "On the Origin of Animals" udpegede han alle de fugle, han kendte til i den "højere" slægt Ornithes [1] [2] . På trods af den åbenlyse ufuldkommenhed i dette system blev der indtil anden halvdel af det 17. århundrede ikke gjort nye forsøg på at klassificere dyreverdenen. I 1676 udkom manuskriptet Ornithologiae libri tres , skrevet af den engelske biolog Francis Willoughby og efter hans død designet og udgivet af hans ven og videnskabsmand John Ray [3] [4] . Dette er det første kendte værk, hvor forfatterne forsøgte at klassificere fugle ud fra ydre, morfologiske træk. Senere, i 1758, brugte den svenske naturforsker Carl Linnaeus aktivt dette værk til at skabe sit Natursystem , hvori han introducerede hierarkiske kategorier og binomial nomenklatur ved udpegning af arter, som er brugt indtil nu [5] .

I Linnaean-systemet blev alle dyr opdelt i seks hovedkategorier - klasser , hvoraf den ene sammen med pattedyr, padder, fisk, orme og insekter var optaget af fugle eller Aves (senere kategorier af højere orden dukkede op). Et andet synspunkt blev udviklet af tilhængere af fylogenetisk taksonomi , som betragter Aves-gruppen som en klade af theropoddinosaurer [6] . Ifølge teorien om oprindelsen af ​​fugle fra dinosaurer er Aves og dens søster clade Crocodilia (krokodiller) de eneste moderne grene af clade Archosauria (archosaurer) inden for krybdyr- eller sauropsid -gruppen . Alle moderne fugle har en fælles forfader, som kunne være tæt på Archaeopteryx ( Archeopteryx lithographica ), et dyr, der beboede Jorden i slutningen af ​​juraperioden for 150-155 millioner år siden, som traditionelt anses for at være den ældste kendte fugl på planeten [7] . En række velkendte dinosaurologer og tilhængere af PhiloCode -systemet , såsom Jacques Gauthier , Louis Kiappi og deres tilhængere, under Aves-kategorien forstår kun moderne fugle, ikke inklusive en række mesozoiske grupper, der kun er kendt fra fossile rester - Archaeopteryx, Enanciornis , Confuciusornis , Patagopteryx og nogle andre . Disse videnskabsmænd har dog introduceret en ny kategori af Avialae, eller fugle i bredeste forstand, som kombinerer arter, der lever i vores tid og deres fossile forgængere [8] .

Moderne taksonomi

Alle moderne grupper af fugle tilhører underklassen Neornithes , eller viftehalefugle, som igen er opdelt i to taxa: Palaeognathae eller strudsefugle (dette omfatter hovedsageligt flyveløse fugle som strudsen ), og Neognathae , new-palatine fugle (inkl. alle andre arter). Normalt har disse to taxaer rang i infraklassen , selvom de i Livesi og Zusis værker betragtes som kohorter [6] . Afhængigt af klassifikationssystemet er der fra 9800 [9] til 10 050 [10] moderne fuglearter.

Moderne fylogeni og klassifikationer

Moderne fylogeni og klassificering af fugle er stadig ved at blive dannet [11] . En sammenlignende analyse af anatomien af ​​fugle, fossiler og DNA har ikke ført forskerne til en konsensus om dette spørgsmål.

Ved midten af ​​det 20. århundrede var der en række lignende klassifikationer af fugle, hovedsagelig baseret på sammenlignende morfologiske data. Blandt dem var den mest almindelige klassificering af Alexander Wetmore [12] , som omfattede 27 moderne enheder. Heri opdelte forfatteren moderne fugle i to store superordner: Impennes (som omfattede pingviner) og Neognathae (ny-palatine, andre moderne fugle) [13] [14] .

Klassifikationen ifølge Klements ( Klements , 2007), som har gennemgået tre revisioner, betragtes også som den traditionelle af moderne morfologiske systemer . Ifølge den er viftehalefugle opdelt i 2 underklasser, der forener 33 ordener (6 af dem med kun fossile former) og 213 familier (hvoraf 42 er fossiler) [15] . Der er en klassificering ifølge Howard & Moore (4. udgave - 2013), som adskiller sig fra Clements-systemet i tildelingen af ​​uafhængige løsrivelser af trefingrede (Turniciformes), bøjle -lignende ( Upupiformes ) og Bucerotiformes [16] .

I de sidste to årtier er fuglenes taksonomi og fylogeni blevet væsentligt revideret med den udbredte introduktion af forskellige metoder til molekylær analyse [14] . Den første klassificering af fugle baseret på brugen af ​​molekylære biokemiske data var klassifikationen [17] , baseret på en sammenlignende analyse af DNA-DNA-hybridiseringsdata , som blev skabt af amerikanerne Charles Sibley og John Ahlquist [17] i 1970'erne. I 1990 udgav forfatterne værket Phylogeny and Classification of Birds , dedikeret til fylogeni og evolution af fugle baseret på DNA-DNA hybridisering. Sibley-Ahlquist-klassifikationen blev dog ikke generelt accepteret, da den allerede var blevet forældet på tidspunktet for dens offentliggørelse [14] . I de næste to årtier dukkede en række værker op med deres egne versioner af fuglenes molekylære fylogeni. Til dato er der en række ordninger for fylogeni af moderne fugle, opnået fra resultaterne af forskellige molekylære og genetiske undersøgelser. Mange konklusioner baseret på deres resultater er i overensstemmelse med morfologiske og biogeografiske data, og nogle modsiger dem. Fylogenier og klassifikationer baseret på resultaterne af disse undersøgelser, afhængig af de valgte metoder og markører, modsiger ofte hinanden (f.eks. Hackett et al. [18] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [19] ). Dette skyldes hovedsageligt de anvendte metoders ufuldkommenhed og fortolkningen af ​​deres resultater, videnskabelige skolers konkurrence, fejl i valget af markører osv. [14] [20] . Den seneste omfattende molekylære analyse af fuglefylogeni af Prum et al . (2015), ifølge resultaterne af DNA-sekventering, dækker 198 arter af moderne fugle, der repræsenterer alle de vigtigste slægter, samt 2 arter af krokodiller som en udgruppe. Den brugte Bayesiansk analyse og den maksimale sandsynlighedsmetode , som producerede veletablerede og identiske fylogenetiske træer for alle større fuglelinjer. Resultaterne af divergenstimingsanalyser er i overensstemmelse med fossiloptegnelsen, hvilket understøtter en større fuglestråling kort efter Kridt-Paleogen-udryddelsen [21] .

Sammen med disse to retninger udvikles kompromisklassifikationer, der samtidig tager højde for de seneste resultater af eksisterende molekylære og morfologiske klassifikationer af fugle [14] . For eksempel foreslog den russiske ornitolog Evgeny Koblik i 2001 et kompromissystem af fugle, der kombinerer traditionelle morfologiske repræsentationer og DNA-DNA-hybridiseringsdata. Det adskiller sig fra Wetmores klassificering i en bred fortolkning af strudse, tildelingen af ​​tre-fingrede, flamingoer , New World gribbe og sandgrouse i separate ordener [22] .

I Rusland og de fleste andre CIS-lande er klassifikationer baseret på molekylære data ikke meget brugt, og de fleste ornitologer bruger varianter af det klassiske system, der går tilbage til Wetmore [23] .

Den Internationale Ornitologiske Union anvender en kompromisklassifikation ifølge Gill & Wright (2006) [24] . Det er en version af Howard & Moore -klassifikationen modificeret af data fra fugle-DNA-undersøgelser opsummeret i Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [24] [25] . Ifølge denne klassifikation skelnes der mellem 40 ordener, 252 familier og 2359 fugleslægter [26] .

Cladogram af moderne fugle ifølge Burleigh, JG et al. (2015) [27] , Prum, RO et al. (2015) [21] , Jarvis, ED et al. (2014) [28] og Yury, T. et al. (2013) [29]
Traditionel klassificering ifølge Klements (2007) [15] Molekylær klassificering af Sibley & Monroe (1990) [30]

Noter

  1. Aristoteles. Om dele af dyr. - M. : Biomedgiz, 1937. - S. 1-220.
  2. Aristoteles. Om dyrs oprindelse. — M. — L.: Udg. USSR's Videnskabsakademi, 1940. - S. 1-251.
  3. Josep del Hoyo, Andy Elliott, Jordi Sargatal. Handbook of Birds of the World = Handbook of Birds of the World. - Barcelona: Lynx Edicions, 1992. - T. Bind 1: Struds til ænder. — 696 s. — ISBN 84-87334-10-5088.
  4. Popovkina A. B., Poyarkov N. D. Forskningshistorie om fylogenetiske forhold og konstruktionen af ​​systemer af Anseriformes (utilgængeligt link) . Biologisk fakultet, Moskva statsuniversitet Lomonosov, Moskva. Dato for adgang: 26. september 2008. Arkiveret fra originalen 22. august 2011. 
  5. Carolus Linnaeus. Naturens system = Systema naturae per regna tria naturae, secundum-klasser, ordiner, slægter, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. - Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - T. Tomus I .. - 824 s.
  6. 1 2 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Fylogeni af højere ordener af moderne fugle (Theropoda, Aves: Neornithes), kompileret på sammenlignende anatomi. II. Analyse og diskussion. = Højere ordens fylogeni af moderne fugle (Theropoda, Aves: Neornithes) baseret på sammenlignende anatomi. II. Analyse og diskussion // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - T. 149 , nr. 1 . - S. 1-95 .
  7. Kevin Padian, LM Chiappe. Encyclopedia of Dinosaurs = Encyclopedia of Dinosaurs. - San Diego: Academic Press, 1997. - S.  41-96 . — 869 s. — ISBN 0-12-226810-5 .
  8. Jacques Gauthier, Kevin Padian (red.). Fuglenes oprindelse og Flightrlds udvikling. - California Academy of Sciences , 1986. - S. 1-55. — 98 s. — ISBN 0-940228-14-9 .
  9. James F. Clements. Clements tjekliste over fugle i verden = Clements tjekliste over fugle i verden. — 6. udgave. - Ithaca: Cornell University Press, 2007. - 843 s. - ISBN 978-0-8014-4501-9 .
  10. Frank Gill. Birds of the World: Recommended English Names = Birds of the World: Recommended English Names. - Princeton: Princeton University Press, 2006. - 272 s. - ISBN 978-0-691-12827-6 .
  11. ↑ Fodnote fejl ? : Ugyldig tag <ref>; ПДКingen tekst til fodnoter
  12. Seneste udgave: Wetmore (1960) .
  13. Wetmore A. En klassifikation for verdens fugle  // Smithsonian Diverse samlinger. - 1960. - Bd. 139. - S. 1-37. Arkiveret fra originalen den 20. juli 2019.
  14. 1 2 3 4 5 Zelenkov N. V. Fuglesystemet (Aves: Neornithes) i begyndelsen af ​​det 21. århundrede  // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2013. - Nr. 2 . - S. 174-190 . Arkiveret fra originalen den 22. april 2021.  ( PDF )
  15. 1 2 Fodnote fejl ? : Ugyldig tag <ref>; Cleingen tekst til fodnoter
  16. Dickinson E. C. Howard og Moores komplette tjekliste over verdens fugle . — 3. reviderede udg. - Christopher Helm Publishers Ltd, 2003. - 1040 s. — ISBN 0-7136-6536-X .
  17. 1 2 Sibley CG, Ahlquist JE Phylogeny and Classification of Birds. - New Haven: Yale University Press, 1990. - 1080 s. — ISBN 0-300-04085-7 .
  18. Hackett SJ et al. En fylogenomisk undersøgelse af fugle afslører deres evolutionære historie   // Videnskab . - 2008. - Bd. 320 . - S. 1763-1768 . - doi : 10.1126/science.1157704 . — PMID 18583609 .
  19. Pacheco M.A., et al. Udvikling af moderne fugle afsløret af mitogenomik: Timing af strålingen og oprindelsen af ​​større ordener  //  Molekylærbiologi og evolution. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 28. - P. 1927-1942 . - doi : 10.1093/molbev/msr014 . — PMID 21242529 .
  20. Koblik E. A., Volkov S. V., Mosalov A. A. Gennemgang af nogle modsætninger i moderne synspunkter om spurvefugles systematik // Problemer med fugleevolution: systematik, morfologi, økologi og adfærd. Materialer fra den internationale konference til minde om E. V. Kurochkin. - M . : Partnerskab mellem videnskabelige publikationer af KMK, 2013. - S. 111-116 .
  21. 1 2 Prum RO , Berv JS, Dornburg A., Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E., Lemmon AR En omfattende fylogeni af fugle (Aves) ved hjælp af målrettet næste generations DNA-   sekventering // - L. : Macmillan Publishers Limited, en del af Springer Nature, 2015. - Vol. 526 , nr. 7574 . - s. 569-573 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature15697 . — PMID 26444237 . Arkiveret fra originalen den 20. marts 2017.
  22. Koblik E. A. Fuglenes systematik - nogle resultater og udsigter // Præstationer og problemer med ornitologi i det nordlige Eurasien ved århundredeskiftet. Proceedings fra den internationale konference "Faktiske problemer med undersøgelse og beskyttelse af fugle i Østeuropa og Nordasien". - Kazan: Magarif, 2001. - S. 132-149 .
  23. Koblik E.A., Zelenkov N.V. Hvad sker der med fuglenes makrosystematik? Et kvart århundrede efter Sibley-systemet // Russian Ornithological Journal. - 2016. - T. 25 , no. 1285 . - S. 1719-1746 .
  24. 1 2 IOC World Bird List -  Klassifikation . worldbirdnames.org (2015). Dato for adgang: 17. oktober 2014. Arkiveret fra originalen 4. november 2014.
  25. Cracraft J. et al. Aviær fylogenetik på højere niveau og Howard and Moore Checklist of Birds // The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. — 3. udg. — Princeton: Princeton University Press, 2003.
  26. ↑ Fodnote fejl ? : Ugyldig tag <ref>; IOC1ingen tekst til fodnoter
  27. Burleigh JG et al. Opbygning af livets fugletræ ved hjælp af en storstilet, sparsom supermatrix  // Molecular Phylogenetics and Evolution  . - 2015. - Bd. 84. - S. 53-63. - doi : 10.1016/j.impev.2014.12.003 . — PMID 25550149 .
  28. Jarvis ED et al. Helgenomanalyser løser tidlige grene i moderne fugles livstræ  (engelsk)  // Videnskab. - 2014. - Bd. 346 , nr. 6215 . - S. 1320-1331 . - doi : 10.1126/science.1253451 . — PMID 25504713 . Arkiveret fra originalen den 3. august 2021.
  29. Yuri T. et al. Parsimony og modelbaserede analyser af indels i fuglekernegener afslører kongruente og inkongruente fylogenetiske signaler   // Biologi . - 2013. - Bd. 2 , nr. 1 . - S. 419-444 . - doi : 10.3390/biologi2010419 . — PMID 24832669 . Arkiveret fra originalen den 19. maj 2022.
  30. Sibley CG, Monroe BL, Jr. Fordeling og taksonomi af verdens fugle . - New Haven, USA: Yale University Press, 1990. - 1111 s. — ISBN 9780300049695 .

Litteratur