Azotobacter

Azotobacter

Azotobacter vinelandii
videnskabelig klassifikation
Domæne:bakterieType:ProteobakterierKlasse:Gamma proteobakterierBestille:PseudomonadalesFamilie:PseudomonadaceaeSlægt:Azotobacter
Internationalt videnskabeligt navn
Azotobacter Beijerinck 1901
Slags

Azotobacter [1] ( lat.  Azotobacter ) er en slægt af bakterier , der lever i jorden og er i stand til at omdanne gasformigt nitrogen til en opløselig form, der er tilgængelig for absorption af planter som et resultat af processen med nitrogenfiksering .

Slægten Azotobacter tilhører Gram -negative bakterier og tilhører gruppen af ​​såkaldte fritlevende nitrogenfiksere. Repræsentanter for slægten lever i neutral og basisk jord [2] [3] , vand og i forbindelse med nogle planter [4] [5] . De danner specielle hvileformer - cyster .

Det spiller en vigtig rolle i kvælstofkredsløbet i naturen, idet det binder atmosfærisk kvælstof , der er utilgængeligt for planter, og frigiver bundet kvælstof i form af ammoniumioner til jorden. Brugt af mennesker til produktion af nitrogen biogødning, er en producent af nogle biopolymerer .

Det første medlem af slægten, Azotobacter chroococcum , blev opdaget og beskrevet i 1901 af den hollandske mikrobiolog og botaniker Martin Beijerinck . Der er i øjeblikket seks arter i slægten.

Biologiske egenskaber

Morfologi

Cellerne af bakterier af slægten Azotobacter er relativt store (1-2 mikron i diameter), normalt ovale, men har pleomorfisme , det vil sige, de kan have en anden form - fra stavformede til kugleformede . På mikroskopiske præparater kan celler placeres enkeltvis, i par, i uregelmæssige klynger eller lejlighedsvis i kæder af forskellig længde. De danner specielle hvileformer - cyster , danner ikke sporer .

I friske kulturer er celler mobile på grund af talrige flageller [6] . I senere kulturer bliver cellerne immobile, bliver næsten kokkeformede og producerer et tykt lag slim , der danner cellens kapsel . Cellens form er også påvirket af næringsmediets kemiske sammensætning - pepton forårsager for eksempel pleomorfi og inducerer blandt andet dannelsen af ​​såkaldte "svampelignende" celler. Den inducerende effekt på pleomorfisme i kulturer af repræsentanter for slægten Azotobacter i sammensætningen af ​​pepton udøves af aminosyren glycin [7] .

Under mikroskopi observeres indeslutninger i cellerne, hvoraf nogle er farvede, og nogle forbliver farveløse. I begyndelsen af ​​det 20. århundrede troede man, at farvede indeslutninger er "reproduktive granulater", eller gonidier , og deltager i celle-reproduktion, idet de er en slags " kim "-celler [8] , men så blev det bevist, at granulat gør ikke deltager i celleformeringen og er ikke "små, kokoslignende reproduktionsceller" af bakterier - gonidier [9] . Farvbare granulater består af volutin , mens ikke-farvbare granula er fedtdråber. Pellets er en backup strømkilde. [ti]

Cyster

Cyster af repræsentanter for slægten Azotobacter er mere modstandsdygtige over for virkningen af ​​ugunstige miljøfaktorer end vegetative celler - for eksempel er cyster dobbelt så modstandsdygtige over for ultraviolet stråling end vegetative celler, modstandsdygtige over for tørring, gammastråling , solbestråling og ultralyd , men de er ikke modstandsdygtige over for høje temperaturer. [elleve]

Dannelsen af ​​cyster induceres ved at ændre koncentrationen af ​​næringsstoffer i næringsmediet og tilsætning af nogle organiske stoffer (f.eks. ethanol , n - butanol og β-hydroxybutyrat). Cyster dannes sjældent i flydende næringsmedier [12] . Encystation kan induceres af kemiske faktorer og er ledsaget af metaboliske skift, ændringer i katabolisme og respiration og ændringer i biosyntesen af ​​makromolekyler [13] . Aldehyddehydrogenase [14] såvel som responsregulatoren AlgR [15] har en vis betydning ved induktion af encystation .

Azotobacter cyste er et sfærisk legeme, der består af det såkaldte centrallegeme (en reduceret kopi af en vegetativ celle med et stort antal vakuoler ) og en to-lags membran , hvis indre del kaldes intima og har en fibrøs struktur [16] , og den ydre del kaldes exinen og er repræsenteret af en glat, reflekterende struktur, der har en sekskantet krystalstruktur [ 17] . Exinet hydrolyseres delvist af trypsin og er modstandsdygtigt over for virkningen af ​​lysozym , i modsætning til det centrale legeme [18] . Det centrale legeme kan isoleres i en levedygtig tilstand med nogle chelateringsmidler [ 19] . Hovedkomponenterne i den ydre skal af cysten er alkylresorcinoler, der består af lange alifatiske kæder og aromatiske ringe. Alkylresorcinoler findes også i andre bakterier, dyr og planter [20] .

Spiring af cyster

Cysten af ​​repræsentanter for slægten Azotobacter er en hvilende form af en vegetativ celle, nødvendig for at opleve negative miljøfaktorer, og tjener ikke til reproduktion . Efter genoptagelsen af ​​optimale forhold, såsom den optimale pH-værdi, temperatur og tilførsel af en tilgængelig kulstofkilde , spirer cysterne, den resulterende vegetative celle formerer sig igen ved simpel celledeling . Når cysterne spirer, beskadiges exine-cysten, og en stor vegetativ celle frigives.

Mikroskopisk er den første manifestation af sporespiring et gradvist fald i lysbrydningen af ​​cyster ved fasekontrastmikroskopi . Spiring af cyster er en langsom proces og varer omkring 4-6 timer, hvor den centrale krop forstørrer og fanger de volutin- granulat , der tidligere var i intima. Exinen brister derefter, og den vegetative celle frigøres fra exinen, som har en karakteristisk hesteskoform [21] . Når cysten spirer, noteres metaboliske ændringer. Umiddelbart efter tilsætning af en kulstofkilde til mediet begynder cysterne at absorbere ilt og frigive kuldioxid , respirationshastigheden stiger til maksimale værdier 4 timer efter tilsætning af glukose . Syntesen af ​​proteiner og RNA begynder også efter tilsætningen af ​​en kulstofkilde til mediet, men intensiveringen af ​​syntesen af ​​makromolekyler bemærkes kun 5 timer efter tilsætningen af ​​en kulstofkilde. DNA- syntese og nitrogenfiksering påbegyndes 5 timer efter tilsætning af glucose til et nitrogenfrit næringsmedium [22] .

Under spiringen af ​​cyster er der ændringer i intima, synlige på elektronmikroskopiske præparater. Intimaen er sammensat af kulhydrater , lipider og proteiner og fylder næsten det samme volumen i cellen som det centrale legeme. Under spiringen af ​​cyster hydrolyseres intima og bruges af cellen til syntese af cellekomponenter [23] .

Fysiologiske egenskaber

De modtager energi under redoxreaktioner ved at bruge organiske forbindelser som elektrondonor. De kræver ilt for at vokse, men er i stand til at vokse ved reducerede iltkoncentrationer , danne katalase og oxidase . Kunne bruge forskellige kulhydrater , alkoholer og salte af organiske syrer som kulstofkilder . Nitrogenfiksere er i stand til at fiksere mindst 10 mikrogram nitrogen pr. gram forbrugt glukose , nitrogenfiksering afhænger af tilstedeværelsen af ​​molybdænioner , fraværet af molybdæn kan delvist erstattes af vanadiumioner . Nitrater , ammoniumioner og aminosyrer kan bruges som nitrogenkilder . Optimal pH for vækst og nitrogenfiksering er 7,0-7,5, i stand til at vokse i pH-området fra 4,8 til 8,5. [24] Hydrogenafhængig mixotrofisk vækst af repræsentanter for slægten Azotobacter på et nitrogenfrit næringsmedium indeholdende mannose er også mulig . Hydrogen er tilgængelig i jorden; derfor er muligheden for mixotrofi hos repræsentanter for slægten Azotobacter under naturlige forhold ikke udelukket . [25]

Kulturelle egenskaber

Repræsentanter for slægten Azotobacter er i stand til at bruge kulhydrater (for eksempel mannitol , saccharose , glucose ), alkoholer (herunder ethanol og butanol) og salte af organiske syrer, herunder benzoater , som en kilde til kulstof og energi. Repræsentanter for slægten vokser på nitrogenfri medier designet til at isolere fritlevende nitrogenfikserende og oligonitrofile organismer, for eksempel på Ashbys medium indeholdende en kulstofkilde (mannitol, saccharose eller glucose) og de nødvendige sporstoffer (kilde til fosfor , svovl , etc.), eller på M-medium V. Fedorov , der indeholder flere mikroelementer [26] , samt på Beyerinks flydende medium .

På tætte næringsmedier danner repræsentanter for slægten flade, slimede kolonier med dejagtig konsistens 5-10 mm i diameter; i flydende næringsmedier danner de film. Pigmentering er også karakteristisk , kolonier af repræsentanter for slægten kan farves i mørkebrune, grønne og andre farver, eller de kan være farveløse, afhængigt af arten. Repræsentanter for slægten Azotobacter er mesofile mikroorganismer og vokser ved en temperatur på 20-30 °C. [27]

Pigmenter

Repræsentanter for slægten Azotobacter producerer pigmenter. For eksempel producerer typearten af ​​slægten Azotobacter chroococcum et mørkebrunt vandopløseligt pigment (denne evne afspejles i den specifikke epitet) melanin . Melaninproduktion i Azotobacter chroococcum observeres ved høje niveauer af respiration under nitrogenfiksering og beskytter formodentlig også nitrogenasesystemet mod iltangreb under aeroadaptation [28] Andre Azotobacter - arter producerer også gulgrønne til lilla pigmenter. [29] Medlemmer af slægten er også i stand til at producere et grønligt fluorescerende pigment, der fluorescerer med gul-grønt lys og et pigment, der fluorescerer med blå-hvidt lys. [tredive]

Genom

Bestemmelsen af ​​nukleotidsekvensen af ​​Azotobacter vinelandii - kromosomet fra AvOP- stammen er delvist afsluttet. Azotobacter vinelandii - kromosomet  er et cirkulært DNA- molekyle på 5.342.073 basepar i størrelse og indeholder 5043 gener , hvoraf 4988 koder for proteiner , andelen af ​​G + C-par er 65%. [31] En ændring i ploidien af ​​repræsentanter for slægten Azotobacter i løbet af livscyklussen blev bemærket: efterhånden som kulturer ældes, stiger antallet af kromosomer i celler og indholdet af DNA - i den stationære vækstfase kan kulturer indeholde mere end 100 kopier af kromosomet pr. celle. Ved overførsel til et frisk næringsmedium genoprettes det oprindelige DNA-indhold (en kopi) [32] Ud over kromosomalt DNA er der fundet plasmider i repræsentanter for slægten Azotobacter [33] , og muligheden for transformation af repræsentanter for slægten Azotobacter med eksogent plasmid-DNA er også blevet bevist [34] .

Fordeling

Repræsentanter for slægten Azotobacter er allestedsnærværende i neutrale og let alkaliske jordarter og er ikke isoleret fra sure jorde. [35] De er også blevet fundet i de ekstreme jordbundsforhold i de nordlige og sydlige polarområder , på trods af korte lokale vækstsæsoner og relativt lave pH-værdier, i den arktiske region i ler og ler (herunder tørv og sandjord ), i Antarktisk region — i kystjord [36] I tør jord kan repræsentanter for denne slægt overleve som cyster i op til 24 år. [37]

Også repræsentanter for slægten Azotobacter blev isoleret fra akvatiske levesteder, herunder ferskvandsreservoirer [38] , brakmoser [39] . Nogle repræsentanter for slægten Azotobacter er forbundet med planter og findes i rhizosfæren , der indgår i visse relationer med planten [40]  - repræsentanter for slægten blev isoleret fra rhizosfæren af ​​mangrovetræer sammen med andre nitrogenfikserende og denitrificerende bakterier [41 ] .

Nogle stammer findes også i kokonerne af regnormen Eisenia fetida . [42]

Nitrogenfiksering

Repræsentanter for slægten Azotobacter er fritlevende nitrogenfiksere, det vil sige, i modsætning til repræsentanter for slægten Rhizobium , fikserer de molekylært nitrogen fra atmosfæren uden at indgå i et symbiotisk forhold med planter, selvom nogle medlemmer af slægten forbinder sig med værtsplanten. [43] Nitrogenfiksering hæmmes af tilstedeværelsen af ​​tilgængelige nitrogenkilder, f.eks . ammoniumioner , nitrater . [44]

Repræsentanter for slægten Azotobacter har et komplet kompleks af enzymer, der er nødvendige for implementering af nitrogenfiksering: ferredoxiner , hydrogenaser og det vigtigste enzym - nitrogenase . Processen med nitrogenfiksering er energiafhængig og kræver en tilstrømning af energi i form af ATP . Processen med nitrogenfiksering er ekstremt følsom over for tilstedeværelsen af ​​ilt , derfor har repræsentanter for slægten Azotobacter udviklet en særlig mekanisme til beskyttelse mod virkningen af ​​ilt - den såkaldte åndedrætsbeskyttelse, udført ved en betydelig intensivering af respirationen, hvilket reducerer koncentrationen af ​​ilt i cellerne. [45] Der er også et særligt Shethna -protein, der beskytter nitrogenase og er involveret i at forhindre oxygen-induceret celledød: mutanter, der ikke producerer dette protein, dør i nærvær af oxygen under nitrogenfiksering i fravær af en nitrogenkilde i miljøet [46] Azotobacter spilles af homocitrationer . [47]

Nitrogenaser

Nitrogenasekomplekset er det vigtigste enzym involveret i nitrogenfiksering. Repræsentanter for slægten Azotobacter har flere typer nitrogenaser - Mo [51][50][49], molybdænion-uafhængigeVanadiumholdigeog alternative nitrogenaser:48][nitrogenase-Fe- 5 ° C , mindre aktiv end konventionel nitrogenase [53] [54] . En vigtig rolle i dannelsen af ​​aktiv nitrogenase spilles af modningen af ​​P - klyngen af ​​Mo-Fe-nitrogenase [55] såvel som forløberen for Mo-Fe- cofaktoren af ​​nitrogenase [56] , GroEL- chaperonen , spiller en vigtig rolle i den endelige omlejring af nitrogenase [57] . Reguleringen af ​​nitrogenaseaktivitet kan udføres ved dannelse af et bundfald af arginin [58] Syntese af nitrogenase udføres under kontrol af den såkaldte. nif gener. [59] Nitrogenfiksering reguleres af nifLA- operonen , NifA-produktet regulerer transkriptionen af ​​nif-gener, NifL har en antagonistisk effekt på virkningen af ​​NifA som reaktion på absorberet nitrogen, og afhængigt af niveauet af ilttilførsel til cellen , er ekspressionen af ​​nifLA-operonen reguleret af en positiv reguleringsmekanisme. [60] NifL er et flavoprotein , der modulerer transkriptionel aktivering af nitrogenfikseringsgener gennem en redoxafhængig switch. [61] Et to-komponent reguleringssystem bestående af to proteiner ( NifA- forstærkeren og NifL-sensoren), der danner komplekser med hinanden, er et atypisk og ualmindeligt system til genekspressionsregulering blandt andre organismer . [62]

Betydning

Nitrogenfiksering spiller en vigtig rolle i kvælstofkredsløbet i naturen. Nitrogenfiksering er den vigtigste kilde til kvælstof, og repræsentanter for slægten Azotobacter spiller en afgørende rolle i jordens kvælstofkredsløb ved at fiksere molekylært kvælstof. Repræsentanter for slægten syntetiserer også nogle biologisk aktive stoffer, herunder nogle fytohormoner , såsom auxiner [63] , og stimulerer derved planters vækst og udvikling [64] , er en biologisk plantevækststimulator og syntetiserer faktorer, der er nødvendige for plantevækst [65] ] . Exopolysaccharider af repræsentanter for slægten bidrager til mobilisering af tungmetaller i jorden, hvilket bidrager til selvrensning af jord, der er forurenet med tungmetaller, såsom cadmium , kviksølv og bly . [66] Nogle medlemmer af slægten Azotobacter er også i stand til at bionedbryde visse klorholdige aromatiske forbindelser , såsom 2,4,6-trichlorphenol ( 2,4,6-Trichlorphenol ) - et tidligere brugt insekticid , fungicid og herbicid , der har en mutagen og kræftfremkaldende virkning og er fremmedfjendtlig og forurenende . [67]

Menneskelig brug

På grund af deres evne til at fiksere molekylært kvælstof og derved øge jordens frugtbarhed og stimulere plantevækst, bruges repræsentanter for slægten Azotobacter i landbruget [68] til at opnå nitrogen biogødning, herunder Azotobacterin [69] , og repræsentanter for slægten er også producenter af polysaccharid - alginsyren  ( E400) [70] [71] [72] , brugt i medicin (som et syreneutraliserende middel ), i fødevareindustrien (som fødevaretilsætning til is, buddinger og cremer) og i biosorption af metaller [73] og poly(3-hydroxybutyrat) ( Polyhydroxybutyrat ) [74] . Azotobacter beijerinckii er en producent af restriktionsenzymet Abe I, som genkender den asymmetriske heptanukleotidsekvens CCTCAGC. [75]

Systematik

Slægten Azotobacter blev beskrevet i 1901 af Martin Beijerinck, en hollandsk mikrobiolog og botaniker, en af ​​grundlæggerne af økologisk mikrobiologi, baseret på den første isolerede og beskrevne af ham Azotobacter chroococcum , den første aerobe frielevende nitrogenfikser. [76]

I 1903 beskrev Lipman ( Lipman ) Azotobacter vinelandii Lipman, 1903 , og et år senere Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , opkaldt efter selveste Martin Beijerinck. I 1949 beskrev den russiske mikrobiolog Nikolai Alexandrovich Krasilnikov arten Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949 , i 1981 opdelt af Thompson og Skyrman i to underarter : Azotobacter nigricans subsp. nigricans  Krasil'nikov, 1949 og Azotobacter nigricans subsp. achromogenes  Thompson og Skerman, 1981 , samme år beskrev Thompson og Skerman arten Azotobacter armeniacus Thompson og Skerman, 1981 . I 1991 beskrev Page og Shivprasad 1991 en mikroaerofil natriumionafhængig aerotolerant art Azotobacter salinestris Page og Shivprasad 1991 . [77]

Tidligere tilhørte repræsentanter for slægten familien Azotobacteraceae Pribram, 1933 , men blev derefter overført til familien Pseudomonadaceae baseret på undersøgelsen af ​​16S rRNA -nukleotidsekvenser . I 2004 blev der gennemført en fylogenetisk undersøgelse, som viste, at Azotobacter vinelandii er i samme klade som bakterien Pseudomonas aeruginosa . [78] I 2007 blev det foreslået, at slægterne Azotobacter , Azomonas og Pseudomonas er beslægtede , og at de kan være synonyme . [79]

Taksonomisk ordning
bakteriernes rige
  phylum Proteobacteria   mere end tyve typer, herunder Actinomycetes , Firmicutes , Cyanobacteria , Aquificae , Dictyoglomi  
  klasse Gamma Proteobacteria   klasser Alpha Proteobacteria (slægten Rickettsia , etc.), Beta Proteobacteria (slægten Neisseria , etc.), Delta Proteobacteria (slægten Bdellovibrio , Desulfovibrio , etc.), Epsilon Proteobacteria  
  bestille Pseudomonadales   omkring femten flere ordrer, herunder Enterobacteriales (slægten Yersinia , Salmonella , Erwinia osv.), Oceanospirillales (slægten Alcanivorax osv.), Pasteurellales ( Hemophilus influenzae osv.)  
  familien Pseudomonadaceae   familie Moraxellaceae  
  slægten Azotobacter   omkring femten mere  
  seks slags  
 
 
 
 
 
 

Slægten Azotobacter omfattede tidligere også arten Azotobacter agilis (overført i 1938 af Vinogradsky til slægten Azomonas ), Azotobacter macrocytogenes (overført til slægten Azomonotrichon i 1981 og til slægten Azomonas i 1982 ) til Azotobacter paspal i Azophilus ( Aziobacter ) 1981 ).

Se også

Noter

  1. ↑ Azotobacter // A - Engob. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 1).
  2. ↑ Gandora V. , Gupta RD , Bhardwaj KKR Overflod af Azotobacter i store jordgrupper i det nordvestlige Himalaya  // Journal of the Indian Society of Soil Science. - 1998. - T. 46 , nr. 3 . - S. 379-383 . — ISSN 0019-638X . CODEN JINSA4
  3. ↑ Martyniuk S., Martyniuk M. Forekomst af Azotobacter Spp. in Some Polish Soils  // Polish Journal of Environmental Studies. - 2003. - T. 12 , nr. 3 . - S. 371-374 . Arkiveret fra originalen den 15. juli 2011.
  4. ↑ Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo MV , González-López J. Isolation og karakterisering af Azotobacter og Azospirillum stammer fra sukkerrørsrhizosfæren  // Plante og jord. - 2005. - T. 270 , nr. 1-2 . - S. 223-232 . — ISSN 0032-079X .
  5. ↑ Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl RK , Dudeja SS , Narula N. Etablering af Azotobacter på planterødder: kemotaktisk respons, udvikling og analyse af rodeksudater af bomuld ( Gossypium hirsutum L. ) og hvede ( Triticum ) aestivum L. )  // Journal of Basic Microbiology. - 2007. - T. 47 , nr. 5 . - S. 436-439 . Arkiveret 4. april 2020.
  6. ↑ Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R. Flagellation of Azotobacter spp. som demonstreret af Electron Microscopy  // Journal of Applied Microbiology. - 1962. - T. 25 , nr. 1 . - S. 116-119 . Arkiveret 4. april 2020.
  7. ↑ Vela GR , Rosenthal RS Effekt af Peptone på Azotobacter Morphology  // Journal of Bacteriology. - 1972. - T. 111 , nr. 1 . - S. 260-266 .
  8. ↑ Jones D. H. Yderligere undersøgelser af Azotobacters vækstcyklus  // Journal of Bacteriology. - 1920. - V. 5 , nr. 4 . - S. 325-341 .
  9. ↑ Lewis IM Bakteriens cytologi  // Bakteriologiske anmeldelser. - 1941. - V. 5 , nr. 3 . - S. 181-230 .
  10. ↑ Lewis IM -celleinklusioner og Azotobacters livscyklus  // Journal of Bacteriology. - 1937. - T. 34 , nr. 2 . — S. 191–205 .
  11. ↑ Socolofsky MD , Wyss O. Resistance of the Azotobacter Cyst  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 84 . - S. 119-124 .
  12. ↑ Layne JS , Johnson EJ Naturlige faktorer involveret i induktionen af ​​cystedannelse i Azotobacter  // Journal of Bacteriology. - 1964. - T. 87 , nr. 3 . - S. 684-689 .
  13. ↑ Sadoff HL Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii1  // Microbiological Reviews. - 1975. - T. 39 , nr. 4 . - S. 516-539 .
  14. ↑ Gama-Castro S., Núñez C., Segura D., Moreno S., Guzmán J., og Espín G. Azotobacter vinelandii Aldehyde Dehydrogenase Regulated by ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , nr. 21 . - S. 6169-6174 .
  15. ↑ Núñez C., Moreno S., Soberón-Chávez G. , Espín G. Azotobacter vinelandii Response Regulator AlgR er afgørende for cystedannelse //  Journal of Bacteriology. - 1999. - T. 181 , nr. 1 . — s. 141–148 .
  16. ↑ Pope LM , Wyss O. Outer Layers of the Azotobacter vinelandii Cyst  // Journal of Bacteriology. - 1970. - T. 102 , nr. 1 . - S. 234-239 .
  17. ↑ Side WJ , Sadoff HL Relationship Between Calcium and Uronic Acids in the Encystment of Azotobacter vinelandiil  // Journal of Bacteriology. - 1975. - T. 122 , nr. 1 . - S. 145-151 .
  18. ↑ Lin LP , Sadoff HL Forberedelse og ultrastruktur af de ydre lag af Azotobacter vinelandii- cyster  // Journal of Bacteriology. - 1969. - T. 98 , nr. 3 . - S. 1335-1341 .
  19. ↑ Parker LT , Socolofsky MD Central Body of the Azotobacter Cyst  // Journal of Bacteriology. - 1968. - T. 91 , nr. 1 . - S. 297-303 .
  20. ↑ Funa N., Ozawa H., Hirata A., Horinouchi S. Fenolisk lipidsyntese ved type III polyketidsyntaser er afgørende for cystedannelse i Azotobacter vinelandii  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America: Lør. - 2006. - T. 103 , nr. 16 . — S. 6356–6361 .
  21. ↑ Wyss O., Neumann MG , Socolofsky MD Udvikling og spiring af Azotobacter - cysten  // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - Nr. 10 . - S. 555-565 .
  22. ↑ Loperfido B., Sadoff H. L. Germination of Azotobacter vinelandii cyster: Sequence of Macromolecular Synthesis and Nitrogen Fixation  // Journal of Bacteriology. - 1973. - T. 112 , nr. 2 . - S. 841-846 .
  23. ↑ Lin LP , Pankratz S., Sadoff HL Ultrastrukturelle og fysiologiske ændringer, der opstår ved spiring og udvækst af Azotobacter vinelandii- cyster  // Journal of Bacteriology. - 1978. - T. 135 , nr. 2 . - S. 641-646 .
  24. ↑ Del B: Gammaproteobacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Chefredaktør: George M. Garrity. - 2. udgave. — New York: Springer, 2005. — 2816 s. - ISBN 0-387-95040-0 .
  25. ↑ Wong T.-Y., Maier RJ H2-Dependent Mixotrophic Growth of N2-Fixing Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 163 , nr. 2 . — S. 528–533 .
  26. ↑ Stor workshop om mikrobiologi / Red. prof. G. L. Seliber. - M . : Højere Skole, 1962. - S. 190-191.
  27. ↑ Tepper E. Z., Shilnikova V. K., Pereverzeva G. I. Workshop om mikrobiologi. - 2. udg., revideret. og yderligere - M . : Kolos, 1979. - 216 s.
  28. ↑ Shivprasad S., Side WJ Catechol Formation and Melanization by Na+-Dependent Azotobacter chroococcum: a Protective Mechanism for Aeroadaptation?  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 1989. - T. 55 , nr. 7 . - S. 1811-1817 .
  29. ↑ Jensen H. L. The Azotobacteriaceae  // Bakteriologiske anmeldelser. - 1954. - T. 18 , nr. 4 . — S. 195–214 .
  30. ↑ Johnstone DB Azotobacter Fluorescence  // Journal of Bacteriology. - 1955. - T. 69 , nr. 4 . — S. 481–482 .
  31. ↑ Azotobacter vinelandii CA-genom . Hentet 25. november 2019. Arkiveret fra originalen 22. marts 2022.
  32. ↑ Maldonado R., Jimenez J., Casadesus J. Changes of Ploidy during the Azotobacter vinelandii Growth Cycle  // Journal of Bacteriology. - 1994. - T. 176 , nr. 13 . - S. 3911-3919 .
  33. ↑ Maia M., Sanchez JM, Vela GR Plasmids of Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1988. - T. 170 , nr. 4 . - S. 1984-1985 .
  34. ↑ Glick BR, Brooks HE, Pasternak JJ Transformation of Azotobacter vinelandii with Plasmid DNA  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 162 , nr. 1 . - S. 276-279 .
  35. ↑ Yamagata U., Itano A. Fysiologisk undersøgelse af Azotobacter chroococcum, beijerinckii og vinelandii typer  // Journal of Bacteriology. - 1923. - T. 8 , nr. 6 . - S. 521-531 .
  36. ↑ Boyd WL, Boyd JW Tilstedeværelse af Azotobacter-arter i polarområder  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 83 , nr. 2 . — S. 429–430 .
  37. ↑ Moreno J., Gonzalez-Lopez J., Vela GR Survival of Azotobacter spp. i tør jord  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 1986. - T. 51 , nr. 1 . - S. 123-125 .
  38. ↑ Johnstone DB Isolering af Azotobacter Insignis fra ferskvand  // Økologi. - 1967. - T. 48 , nr. 4 . - S. 671-672 .
  39. ↑ Dicker HJ, Smith DW Opregning og relativ betydning af acetylen-reducerende (nitrogenfikserende) bakterier i en Delaware saltmarsh  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 1980. - T. 39 , nr. 5 . - S. 1019-1025 .
  40. ↑ van Berkum P., Bohlool B. Evaluering af nitrogenfiksering af bakterier i forbindelse med rødder af tropiske græsser  // Mikrobiologiske anmeldelser. - 1980. - T. 44 , nr. 3 . - S. 491-517 .
  41. ↑ Flores-Mireles AL, Winans SC, Holguin G. Molecular Characterization of Diazotrophic and Denitrifying Bacteria Associated with Mangrove Roots  // Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - T. 73 , nr. 22 . — S. 7308–7321 .
  42. ↑ Zachmann JE, Molina JAE Tilstedeværelse af kulturbare bakterier i kokoner af regnormen Eisenia fetida  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 1993. - T. 59 , nr. 6 . - S. 1904-1910 .
  43. ↑ Kass DL, Drosdoff M., Alexander M. Nitrogen Fixation by Azotobacter paspali in Association with Bahiagrass (Paspalum notatum)  // Soil Science Society of America Journal. - 1971. - Nr. 35 . - S. 286-289 . Arkiveret fra originalen den 24. juli 2008.
  44. ↑ Bürgmann H., Widmer F., Sigler W. V, Zeyer J. mRNA-ekstraktion og omvendt transkription-PCR-protokol til påvisning af nifH-genekspression af Azotobacter vinelandii i jord  // anvendt og miljømikrobiologi. - 2003. - T. 69 , nr. 4 . - S. 1928-1935 .
  45. ↑ Bertsova Yu. V., Demin O. V., Bogachev A. V. Respiratory Protection of the Nitrogenase Complex in Azotobacter vinelandii  // Advances in Biological Chemistry: Lørdag - 2005. - T. 45 . - S. 205-234 . Arkiveret fra originalen den 22. juli 2011.
  46. ↑ Maier RJ, Moshiri F. Rolle af Azotobacter vinelandii Nitrogenase-Protective Shethna Protein i Forebyggelse af Oxygen-Mediated Cell Death  // Journal of Bacteriology. - 2000. - T. 182 , nr. 13 . - S. 3854-3857 .
  47. ↑ Durrant MC, Francis A., Lowe DJ, Newton WE, Fisher K. Beviser for en dynamisk rolle for homocitrat under nitrogenfiksering: effekten af ​​substitution ved α-Lys 426 - positionen i MoFe-protein af Azotobacter vinelandii  // Biochemistry Journal . - 2006. - T. 397 , nr. 2 . — S. 261–270 .
  48. ↑ Howard JB, Rees DC Hvor mange metaller skal der til for at fikse N2? En mekanistisk oversigt over biologisk nitrogenfiksering  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - T. 103 , nr. 46 . — S. 17088–17093 .
  49. ↑ Bellenger JP, Wichard T., Kraepiel AML Vanadium Requirements and Uptake Kinetics in the Dinitrogen-Fixing Bacterium Azotobacter vinelandii  // Applied and Environmental Microbiology. - 2008. - T. 74 , nr. 5 . - S. 1478-1484 .
  50. ↑ Rüttimann-Johnson C., Rubio LM, Dean DR, Ludden PW VnfY er påkrævet for fuld aktivitet af den vanadiumholdige dinitrogenase i Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 2003. - T. 185 , nr. 7 . — S. 2383–2386 .
  51. ↑ Robson RL, Eady RR, Richardson TH, Miller RW, Hawkins M., Postgate JR Den alternative nitrogenase fra Azotobacter chroococcum er et vanadiumenzym  // Nature. - 1986. - Nr. 322 . - S. 388-390 .
  52. ↑ Miller RW, Eady R. R. Molybdæn- og vanadiumnitrogenaser af Azotobacter chroococcum. Lav temperatur favoriserer N2-reduktion med vanadiumnitrogenase.  // Biochemistry Journal. - 1988. - T. 256 , nr. 2 . — S. 429–432 .
  53. ↑ Fallik E., Chan Y.-K., Robson RL Detection of Alternative Nitrogenases in Aerobic Gram-Negative Nitrogen-Fixing Bacteria  // Journal of Bacteriology. - 1991. - T. 173 , nr. 1 . - S. 365-371 .
  54. ↑ Pau RN, Mitchenall LA, Robson RL Genetisk bevis for en Azotobacter vinelandii nitrogenase, der mangler molybdæn og vanadium  // Journal of Bacteriology. - 1989. - T. 171 , nr. 1 . — S. 124–129 .
  55. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW P-cluster modning på nitrogenase MoFe protein  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2007. - T. 104 , nr. 25 . — S. 10424–10429 .
  56. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW Identifikation af en nitrogenase FeMo-kofaktorprækursor på NifEN-kompleks  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - T. 102 , nr. 9 . - S. 3236-3241 .
  57. ↑ Ribbe MW, Burgess BK Chaperonen GroEL er påkrævet til den endelige samling af molybdæn-jernproteinet af nitrogenase  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - T. 98 , nr. 10 . - S. 5521-5525 .
  58. ↑ Martinez-Argudo I., Little R., Dixon R. En afgørende argininrest er påkrævet for et konformationelt skifte i NifL til nitrogenregulerende fiksering i Azotobacter vinelandii  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2004. - T. 101 , nr. 46 . - S. 16316-16321 .
  59. ↑ Curatti L., Brown CS, Ludden PW, Rubio LM Gener påkrævet til hurtig ekspression af nitrogenaseaktivitet i Azotobacter vinelandii  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - T. 102 , nr. 18 . - S. 6291-6296 .
  60. ↑ Mitra R., Das HK, Dixit A. Identifikation af et positivt transkriptionsregulerende element inden for kodningsområdet for nifLA-operonen i Azotobacter vinelandii  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 2005. - T. 71 , nr. 7 . - S. 3716-3724. .
  61. ↑ Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R. Azotobacter vinelandii NIFL er et flavoprotein, der modulerer transkriptionel aktivering af nitrogenfikseringsgener via en redox-følsom switch.  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1996. - T. 93 , nr. 5 . - S. 2143-2148 .
  62. ↑ Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S. Protein-Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NIFA and the Sensor NIFL from Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , nr. 4 . - S. 1359-1368 .
  63. ↑ Ahmad F., Ahmad I., Khan MS Indoleddikesyreproduktion af de indfødte isolater af Azotobacter og Fluorescerende Pseudomonas i nærvær og fravær af tryptofan  // Turkish Journal of Biology. - 2005. - Nr. 29 . - S. 29-34 .
  64. ↑ Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah CM, Shabnugavelu KG Effekten af ​​Azotobacter Inoculant And Growth Regulators på væksten af ​​cashewnødder  // Acta Horticulturae (ISHS). - Nr. 108 . - S. 44-49 .
  65. ↑ Rajaee S., Alikhani HA, Raiesi F. Effekt af plantevækst fremmende potentialer af Azotobacter chroococcum Native Strains på vækst, udbytte og optagelse af næringsstoffer i hvede  // Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. - 2007. - T. 11 , nr. 41 . - S. 297 .  (utilgængeligt link)
  66. ↑ Chen JH, Czajka DR, Lion LW, Shuler ML, Ghiorse WC Spormetalmobilisering i jord af bakterielle polymerer.  // Miljøsundhedsperspektiver. - 1995. - T. 103 , nr. 1 . - S. 53-58 .
  67. ↑ Li DY, Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F. Nedbrydning af 2,4,6-trichlorphenol af Azotobacter sp. stamme GP1  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 1991. - T. 57 , nr. 7 . - S. 1920-1928 .
  68. ↑ Azotobacter in Sustainable Agriculture / redigeret af Neeru Narula. - New Delhi, 2000. - 162 s. — ISBN 81-239-0661-7 .
  69. ↑ Volova T. G. 6.3. Biologisk gødning // Bioteknologi / Udg. Akademiker I. I. Gitelzon. - Novosibirsk: Publishing House of the Sibirian Branch of the Russian Academy of Sciences, 1999. - S. 190-193. — ISBN 5-7692-0204-1 .  (utilgængeligt link)
  70. ↑ Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G. Molekylær og bioingeniørstrategier til at forbedre alginat- og polydydroxyalkanoatproduktionen af ​​Azotobacter vinelandii  // Microbial Cell Factory. - 2007. - T. 6 , nr. 7 .
  71. ↑ Side WJ, Tindale A., Chandra M., Kwon E. Alginatdannelse i Azotobacter vinelandii UWD under stationær fase og omsætningen af ​​poly-ß-hydroxybutyrat  // Mikrobiologi. - 2001. - Nr. 147 . - S. 483-490 .
  72. ↑ Ahmed M., Ahmed N. Genetics of Bacterial Alginate: Alginat Genes Distribution, Organization and Biosynthesis in Bacteria  // Current Genomics. - 2007. - T. 8 , nr. 3 . — S. 191–202 .
  73. ↑ Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib MH Produktion af ekstracellulær polymer i Azotobacter og biosorption af metal ved exopolymer  // African Journal of Biotechnology. - 2004. - V. 3 , nr. 6 . - S. 330-333 .
  74. ↑ Pettinari MJ, Vázquez GJ, Silberschmidt D., Rehm B., Steinbüchel A., Méndez BS Poly(3-Hydroxybutyrate) Synthesis Genes in Azotobacter sp. Stamme FA8  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 2001. - T. 67 , nr. 11 . - S. 5331-5334 .
  75. ↑ Vitkute ​​J., Maneliene Z., Janulaitis A. Abe I, en restriktionsendonuklease fra Azotobacter beijerinckii, som genkender den asymmetriske heptanukleotidsekvens 5[prime -CCTCAGC-3[prime](-/-2)] // Nucleic Syreforskning. - 1998. - T. 26 , nr. 21 . - S. 4917-4918 .
  76. ↑ Beijerinck MW Ueber Oligonitrophile Mikroben // Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. - 1901. - Nr. 7 . - S. 561-582 .
  77. ↑ Side WJ, Shivprasad S. Azotobacter salinestris sp. nov., en natriumafhængig, mikroaerofil og aeroadaptiv nitrogenfikserende bakterie  // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1991. - T. 41 , nr. 3 . - S. 369-376 .  (utilgængeligt link)
  78. ↑ Rediers H., Vanderleyden J., De Mot R. MICROBIOLOGY COMMENT Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise?  // Mikrobiologi. - 2004. - Nr. 150 . - S. 1117-1119 .
  79. ↑ Young JM, Park D.-C. Sandsynlig synonymi af den nitrogenfikserende slægt Azotobacter og slægten Pseudomonas  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007. - Nr. 57 . - S. 2894-2901 .

Links

  • Azotobacter  (engelsk) . MicrobeWiki. — Den studerende redigerede mikrobiologiske ressource. Hentet 13. september 2008. Arkiveret fra originalen 20. august 2011.
  • JP Euzeby. Azotobacter Beijerinck 1901  (engelsk) . Liste over prokaryote navne med stående i nomenklaturen . Hentet 13. september 2008. Arkiveret fra originalen 20. august 2011.
  • Azotobacter.org  (engelsk) . — Stedet for Azotobacter vinelandii-genomforskningsprojektet. Hentet 13. september 2008. Arkiveret fra originalen 20. august 2011.
  • Amy Crum. Azotbacter  (engelsk) . JORDMIKROBIOLOGI BIOL/CSES 4684 . Hentet 13. september 2008. Arkiveret fra originalen 23. januar 2012.
  •  Azotobacter vinelandii . John Innes Center - Molekylær Mikrobiologisk Afdeling. Hentet 13. september 2008. Arkiveret fra originalen 20. august 2011.
  •  Azotobacter vinelandii . JGI. Hentet 13. september 2008. Arkiveret fra originalen 20. august 2011.
  • Iwao WATANABE (JICA/Cantho Univ. ekspert Mar-apr. 2000). Biologisk nitrogenfiksering og dens anvendelse i  landbruget . Foredrag i Cantho University, Vietnam (30. marts 2000). Hentet 13. september 2008. Arkiveret fra originalen 20. august 2011.
  • Azotobacter  (engelsk) . Mikrobiologisk videobibliotek . Mikrobiologi bytes. Hentet 13. september 2008. Arkiveret fra originalen 20. august 2011.
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger