Udviklingen af fotosyntese forstås som den historiske vej for oprindelsen og den efterfølgende udvikling af fotosyntesen eller den konsekvente dannelse og ændring i processen med at omdanne solenergi til kemisk energi til syntese af sukker fra kuldioxid med frigivelse af ilt som en biprodukt.
I løbet af livets udvikling på jorden dukkede de første fotosyntetiske organismer op ret tidligt og brugte kraftige reduktionsmidler, såsom brint eller svovlbrinte , som kilder til elektroner [1] , så i starten var al fotosyntese iltfri . I løbet af evolutionen er der opstået mange veje til kuldioxidfiksering (nu kun repræsenteret i bakterier), inklusive de tre metaboliske veje, der er mest almindelige i vor tid: C 3 fotosyntese , C 4 fotosyntese og CAM fotosyntese . Af disse tre er C3-fotosyntese den ældste og mest udbredte form.
Evnen til at bruge vand som en kilde til elektroner til fotosyntese ser ud til at have optrådt en gang i en fælles forfader til moderne cyanobakterier [2] . Den geologiske optegnelse indikerer, at denne begivenhed fandt sted i de tidlige stadier af Jordens historie, for mindst 2450-2320 millioner år siden, og som nogle forskere mener, måske endda meget tidligere [3] [4] . Geobiologiske undersøgelser af arkæiske sedimentære bjergarter (>2500 Ma) tyder på, at der eksisterede liv 3500 Ma, men spørgsmålet om, hvornår oxygenisk fotosyntese begyndte, forbliver ubesvaret. De første fossiler, der menes at have indprentet filamentøse fotosyntetiske organismer, er blevet dateret til 3,4 Ga [5] [6] . Et klart palæontologisk vindue for cyanobakteriel udvikling går tilbage til omkring 2.000 Ma for en mangfoldig biota af blågrønne alger. Cyanobakterier forblev de vigtigste primære producenter under hele den proterozoiske eon (2500-543 Ma), hvilket delvist blev lettet af deres evne til at fiksere nitrogen. I slutningen af Proterozoikum sluttede grønne alger sig til cyanobakterier , som hurtigt blev de vigtigste producenter på kontinentalsoklen , men kun fra Mesozoikum (251-265 Ma), med en stigning i overfloden og mangfoldigheden af dinoflagellater , coccolithophorider og kiselalger, den primære produktion i havhyldens farvande kom til dens moderne sind. Cyanobakterier er stadig ekstremt vigtige for marine økosystemer som primære producenter af havet, atmosfæriske nitrogenfiksere og i en ændret form som tangplastider [ 7] .
De første fotosyntetiske organismer, grønne og lilla svovlbakterier og grønne og lilla ikke-svovlbakterier , udførte anoxygen fotosyntese ved hjælp af forskellige organiske og uorganiske molekyler som elektrondonorer . Grønne og lilla svovlbakterier bruger brint , svovl eller svovlbrinte , mens grønne ikke-svovlbakterier bruger H 2 S, H 2 , sukkerarter , aminosyrer og organiske syrer som elektrondonorer. Lilla ikke-svovlbakterier bruger H 2 S, svovl eller en række organiske stoffer.
Den vigtigste kilde til ilt i atmosfæren er oxygenisk fotosyntese; dets udseende førte til udryddelsen af det meste af den anaerobe fauna på oldtidens Jord, en begivenhed kendt som iltkatastrofen . Geologiske beviser tyder på, at iltfotosyntesen nåede en betydelig intensitet under den paleoproterozoiske æra for omkring 2 milliarder år siden.
Mindst flere grupper af dyr har dannet symbiotiske forhold med fotosyntetiske alger. Disse omfatter koraller , svampe og søanemoner . Det antages, at dette skyldes den enkle plan af strukturen og den store overflade af disse dyr i sammenligning med deres volumen [8] . Derudover indgår flere marine bløddyr , Elysia viridis og Elysia chlorotica , i symbiotiske forhold med kloroplaster, som de fanger fra alger, de spiser og opbevarer i deres kroppe. Dette giver dem mulighed for udelukkende at overleve på fotosyntese i flere måneder [9] [10] . Nogle af de algegener, der kræves til fotosyntese, kom endda ind i disse snegles cellekerne [11] .
Det menes, at kloroplaster opstod netop som et resultat af en sådan symbiose. De deler mange ligheder med fotosyntetiske bakterier , herunder et cirkulært kromosom , ribosomer af prokaryot-typen og lignende fotosyntetiske reaktionscenterproteiner [12] [13] . Den endosymbiotiske teori postulerer, at kloroplaster er dannet fra endocytose af fotosyntetiske bakterier af gamle eukaryoter , hvilket resulterer i de første planteceller . Ligesom mitokondrier har kloroplaster deres eget DNA uafhængigt af deres værtscellers nukleare DNA. Chloroplast-DNA-gener ligner dem fra cyanobakterier [14] . DNA'et i kloroplaster menes primært at kode for redoxproteiner , såsom fotosystemers reaktionscentre. Denne hypotese kaldes CoPP-hypotesen eller co -lokalisering, der er nødvendig for P edox R - regulering.
I 2010 opdagede forskere ved Tel Aviv Universitet , at Oriental Hornet ( Vespa orientalis ) omdanner sollys til elektrisk energi ved hjælp af pigmentet xanthopterin . Dette er det første videnskabelige bevis på, at en repræsentant for dyreriget er i stand til uafhængig fotosyntese [15] .
Fotosyntese er ikke kun reaktionen mellem vand og CO2 for at danne sukker og ilt. Den overordnede reaktion af fotosyntese følger en kompleks kemisk vej, der involverer en række enzymer og coenzymer. Rubisco -enzymet er ansvarlig for at fiksere CO 2 - det vil sige, at det binder det til et kulstofmolekyle for at danne et trekulstofsukker, som kan bruges af planten. Imidlertid er dette enzym kendt for at være ineffektivt og interagerer ikke-specifikt med O 2 . Produkterne fra denne bireaktion bortskaffes i en proces kendt som fotorespiration . Dette er en energikrævende proces, da planten skal bruge energi på at omdanne produkterne fra O 2 -reaktionen og CO 2 -acceptormolekylerne tilbage til en form, der kan reagere med CO 2 .
C4 -fotosyntese er en relativt ny og værdifuld evolutionær erhvervelse i planter. Det er et komplekst sæt af adaptive ændringer i fysiologi og genekspression [16] . Omkring 7600 plantearter bruger C4 - vejen til kulstoffiksering, hvilket er omkring 3 % af alle landlevende plantearter. Alle disse 7.600 arter er angiospermer .
I løbet af evolutionen har C4 - planter erhvervet en kulstofkoncentrationsmekanisme. Det virker ved at øge koncentrationen af CO 2 nær Rubisco og bidrager derved til stimulering af fotosyntese og undertrykkelse af fotorespiration. CO2-koncentrationsprocessen er energikrævende, men under visse forhold – høj temperatur (>25°C) og lav CO2-koncentration eller høj iltkoncentration – betaler det sig i form af reduceret sukkertab gennem fotorespiration.
En anden mekanisme for kulstofkoncentration er CAM-fotosyntese, som har udviklet sig i nogle planter som en tilpasning til tørre forhold [17] [18] . Den vigtigste fordel ved CAM-fotosyntese er evnen til at holde de fleste bladstomata lukket i løbet af dagen. Dette reducerer vandtab på grund af transpiration. Stomata åbner sig om natten for at opsamle CO2 , som lagres i vakuolerne som den organiske syremalat med fire carbonatomer og derefter bruges til fotosyntese i løbet af dagen. Den foropsamlede CO 2 er koncentreret omkring Rubisco -enzymet , hvilket fører til en forøgelse af effektiviteten af fotosyntesen.
CAM-fotosyntese opstod gentagne gange i forskellige grupper af planter og udviklede sig langs vejen for konvergent evolution [19] . Denne type fotosyntese er blevet registreret i 16.000 arter (ca. 7% af alle planter), der tilhører mere end 300 slægter fra 40 familier , men det reelle antal menes at være meget højere [20] . CAM-fotosyntese findes i slægten Isoetes (slægtninge til Lycianidae ), bregner og gymnospermer , men langt de fleste planter med CAM-fotosyntese er angiospermer .
Begge mekanismer til at øge koncentrationen af kuldioxid nær Rubisco udviklede sig uafhængigt og opstod gentagne gange i løbet af evolutionen. Så C 4 opstod omkring 62 gange i 18 forskellige plantefamilier . En række prætilpasninger bidrog til fremkomsten af C4-banen, og som følge heraf opstod den ofte i visse klader: disse var oftest planter, der allerede havde sådanne kvaliteter som for eksempel en omfattende beklædning af det ledende bundt [21] . Undersøgelser viser, at der er flere mulige veje til udvikling af C4 - fotosyntese, hvilket blev bekræftet ved hjælp af Bayesiansk inferens [16] .
C4 - fotosyntese er mest repræsenteret blandt græsser og CAM-fotosyntese - i sukkulenter , herunder kaktusser . Dette træk dukkede tilsyneladende op i oligocæn -perioden for omkring 25 til 32 millioner år siden [22] , men det var ikke økologisk betydningsfuldt før Miocæn for 6-7 millioner år siden [23] . Bemærkelsesværdigt viser nogle kulfossiler Kranz-anatomi, med bundtets beklædning intakt, hvilket tydeligt indikerer tilstedeværelsen af C4-metabolisme.
Selvom C 4 forbedrer Rubiscos effektivitet, er kulstofkoncentration energikrævende. Det betyder, at C 4 planter kun har en fordel i forhold til C 3 under visse forhold: nemlig høj temperatur og lav nedbør. C 4 planter har også brug for høje niveauer af sollys [24] . Modeller viser, at uden brande, som fjernede skyggefulde træer og buske, ville der simpelthen ikke være nogen betingelser for, at C 4 - planter kunne vokse [25] . Skovbrande har dog stået på i næsten 400 millioner år – hvorfor opstod C 4 - fotosyntesen ikke på det tidspunkt, og så pludselig var der dens gentagne forekomst? Carbon (~300 millioner år siden ) havde ekstremt høje niveauer af ilt - næsten nok til at forårsage selvantændelse - og meget lave niveauer af CO 2 , men ingen C 4 isotopisk signatur. Det vil sige, at denne faktor ikke var årsagen til den pludselige fremkomst af C 4 - planter i miocæn.
Under miocæn var atmosfæren og klimaet relativt stabilt. Mængden af CO 2 steg gradvist fra 14 til 9 millioner år sidenfør stabilisering på et niveau, der er karakteristisk for holocæn [26] . Dette tyder på, at det ikke spillede en nøglerolle i fremkomsten af C4-planter [22] . Græsser (den gruppe, hvori C 4 -fotosyntesen oftest fandt sted ) har eksisteret i 60 millioner år eller mere, så de har haft tid nok til at udvikle C 4 -vejen [27] [28] , som under alle omstændigheder er til stede i en forskellige grupper og udviklede sig derfor uafhængigt. Der er et stærkt signal om klimaændringer i Sydasien [22] en stigning i tørhed - deraf stigende hyppighed og intensitet af brande - hvilket kan føre til en stigning i græsarealets betydning [29] . Dette er dog svært at forene med Nordamerikas geologiske rekord. [22] . Det er muligt, at signalet er helt biologisk, forårsaget af brande og planteædere [30] , som accelererede udviklingen af græs. Græs reducerede til gengæld det atmosfæriske niveau af CO 2 ved at øge forvitringen og øge kulstofaflejringen [30] . Endelig er der bevis for, at begyndelsen af C 4 -fotosyntese fra 9 til 7 millioner år siden - dette er et tvetydigt signal, der kun er gyldigt for Nordamerika, hvor de fleste prøver kommer fra; der er voksende beviser på, at græsarealer blev det dominerende biom i Sydamerika mindst 15 millioner år tidligere.