Seks-stråle svampe

Seks-stråle svampe
Forskellige glassvampe: A - mikroskopi af mikrosklera (scanningelektronmikroskopi), B - Hyalonema sp., C - Atlantisella sp., D - Lefroyella decora
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrType:SvampeKlasse:Seks-stråle svampe
Internationalt videnskabeligt navn
Hexactinellida Schmidt , 1870
Synonymer
Hyalospongia  Vosmaer, 1887 [1]
Underklasser
Amphidiscophora  Schulze, 1886 Hexasterophora  Schulze, 1886
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   659131 NCBI   60882 EOL   6793 FW   3841

Seksstrålesvampe , eller glassvampe ( lat.  Hexactinellida ) [2] - en klasse af hvirvelløse dyr fra typen af ​​svampe , omfatter omkring 600 arter. Skelettet består af seks-strålede siliciumnåle (deraf navnet); strålerne ligger i tre indbyrdes vinkelrette planer, i nogle af nålene er en eller flere stråler reduceret. Kroppen består af et enkelt kontinuerligt syncytium . Larven er trichimella, som også er dækket af et lag syncytium og har et bælte af ciliære celler i den midterste del.

Bygning

Formen på kroppen af ​​seksstrålesvampe er forskellig: den kan være rørformet, skålformet, klumpet, proces eller fliget, med eller uden anastomoser, men kortikale repræsentanter er ikke beskrevet [3] .

Kroppen af ​​glassvampe består af et enkelt uadskilleligt syncytium, der ligner et netværk af fly og rørformede tråde forbundet med hinanden og indeholder tusindvis af kerner, der ikke er i stand til fission . Den ydre syncytium kaldes dermal membran og indeholder ostia. Et lignende syncytium beklæder atriet ( atriel membran ). Disse membraner er forbundet med hinanden ved hjælp af syncytiale tråde. Choanosomet ligger mellem den dermale og atrielle membran. De rørformede snore divergerer rundt om flagellarkamrene og danner det primære retikulum , som understøtter kravelegemerne af forgrenede choanocytter . I næsten alle glassvampe forgrener sig et meget tyndt sekundært retikulum fra det primære retikulum , placeret i hulrummet i flagelkamrene i niveau med midten af ​​kraverne [4] .

Glassvampe har ikke choanocytter, der er typiske for cellesvampe. Choanocytter af glassvampe er forgrenede celler, der består af en basal del, hvori kernen er placeret, og udvækster, der strækker sig fra den, og ender i kravelegemer eller choanomerer . Choanomerer ligner den apikale del af typiske choanocytter. Kravelegemer kan forbindes til det nukleerede domæne gennem cytoplasmatiske broer, men oftere er de forbundet med specielle intercellulære kontakter - stikkontakter . Ved hjælp af de samme kontakter er membranerne i det primære retikulum og kravelegemer forbundet. En moden choanocytcelle indeholder én kerne, men der kan udgå mere end tre stoloner fra den, som hver bærer to eller tre kravelegemer [5] .

I glassvampe med en syconoid eller syllebid type organisation af akvifersystemet, mellem choanosomet og den dermale membran, ligger et perifert trabekulært retikulum  - et lille netværk af tråde af rørformet syncytium. Efter at være trængt ind i svampen gennem ostiaen, trænger vand ind i hulrummene, der er afgrænset af dette retikulum, og når derefter prosopilerne i flagellarkamrene. Efter at have kommet ind i mellemrummet mellem det primære og sekundære retikulum passerer det mellem kravernes mikrovilli og når flagellarkamrene. Derefter kommer vand ind i atrielhulen gennem store (20-35 µm i diameter) apopili og kommer derefter ud i det ydre miljø. I leukonoidglassvampe suppleres det udviklede ydre perifere retikulum af det interne perifere retikulum , som ligger mellem atrielmembranen og choanosomet [6] .

Mesochyl i glassvampe er kun blevet beskrevet på elektronmikroskopisk niveau i sektioner af trabeculae og syncytiumlag. Det fremstår som et tyndt fibrøst ark 0,05-0,1 µm tykt og menes at understøtte trabeklerne. Det udskilles sandsynligvis af selve det trabekulære syncytium og ikke af frie celler. Blandt mesohylfibrene er forskellige celler og symbiotiske bakterier [7] .

Frie celler af glassvampe er repræsenteret af sclerocytter, arkeocytter og celler med indeslutninger. Sclerocytter og sclerosyncytium er involveret i dannelsen af ​​alle varianter af siliciumspikler af glassvampe, men i de fleste tilfælde udskilles skeletelementerne af syncytium. Dannelsen af ​​siliciumspikler i glassvampe begynder som i almindelige svampe i cytoplasmaet [8] . For glassvampe er tre-aksede (eller seks-strålede) spikler typiske - især hexactiner , som er tre aksiale elementer, der skærer hinanden i rette vinkler. Hvis nogle stråler går tabt, dannes penactiner , tetractiner (stauractiner), triactiner (tauactiner) eller diaactiner , diaactiner findes lejlighedsvis. Svampe med svampede fibre, kalkaflejringer eller ikke-skeletsvampe er ikke kendt blandt glassvampe [9] . Silicaspikler af døde glassvampe danner et filtlignende lag af sedimenter op til 2 m tykt på havbunden [10] .

Arkæocytter opsamles normalt i klynger og er sfæriske eller afrundede celler med en diameter på 3-5 til 8 mikron. Arkæocytter i klynger er ofte forbundet med hinanden og til trabekulært syncytium ved stikkontakter. Den afrundede form af glassvampearkæocytter indikerer deres immobilitet. Sandsynligvis, som i almindelige svampe, udgør arkeocytter i glassvampe en pulje af pluripotente celler. Celler med indeslutninger er repræsenteret af individuelle celler af forskellige typer med indeslutninger af forskellige størrelser, deres funktion er ukendt [8] .

Mange glassvampe har en "rod", som er et langt bundt af monoaxonnåle, der forankrer svampen i et siltet substrat [11] .

Reproduktion og udvikling

Alle glassvampe er viviparøse [12] . Knusningen er fuldstændig og ensartet, som alle svampe, men asynkron, med træk af radialitet [13] . Æg er isolecitale, oligolecitale, uden tegn på polarisering, uden særlige fødeceller [14] . Larven er trichimella, trichimella-typen af ​​udvikling er karakteristisk. De grundlæggende forskelle mellem trichimella og parenchymula er, at trichimella har celler i den midterste del af bæltet, der bærer op til 50 cilia . Hele larven, inklusive de cilierede celler, er dækket af et pinacoderm syncytiallag , hvor cilierne kommer frem gennem åbninger i syncytium. Inden i trichymella er flagellære kamre dannet af ikke-nukleære kravelegemer, som adskiller sig fra dem fra den voksne svamp ved, at de ikke er forbundet med et fælles cytoplasma . Trichymellae har stauroactin spikler , som er fraværende i voksne svampe [15] .

Fordeling

Glassvampe lever udelukkende i havet på dybder fra 5 m til 6770 m [12] . De fleste af arterne lever på store dybder, men nogle repræsentanter findes i det lave vand i Antarktis, British Columbia og andre områder. I tidligere epoker var glassvampe mere udbredte, men efterfølgende blev de tilsyneladende erstattet af almindelige svampe [16] .

Relationer til andre organismer

Medlemmer af klassen Hexactinellida giver levested for mange encellede og flercellede organismer; samtidig fungerer flercellede organismer normalt som kommensaler og sætter sig på overfladen af ​​svampens krop og i dens indre hulrum uden at forstyrre dens vitale aktivitet [17] . I rejefamilien Spongicolidae er næsten alle dens repræsentanter således obligatoriske symbionter af dybhavsglassvampe ( fritlevende former kendes kun i slægten Microprosthema ) [18] . Især hannen og hunnen fra slægten Spongicola slår sig ned i hulrummet i glassvampen Euplectella oweni på larvestadiet, og i voksen tilstand kan de ikke længere gå ud over svampens skelet [19] .

Klassifikation

Klassen af ​​glassvampe (Hexactinellida) omfatter omkring 600 arter (7,3% af alle beskrevne arter af typen), samlet i 6 rækkefølger ( Amphidiscosida , Aulocalycoida , Fieldingida , Hexactinosida , Lychniscosida , Lyssacinosida [20] [21] ), 26 familier og 166 slægter. Der er 2 underklasser: Amphidiscophora og Hexasterophora [22] . Navnene på underklasserne er forbundet med formen af ​​mikrosklera: i repræsentanterne for Amphidiscophora (indeholder den første af de anførte ordrer), er mikrosklera amfidiske (tynde stænger, i begge ender af hvilke der er kronblade af flere lapper), og i svampene af Hexasterophora (de 5 resterende ordener) er de hexasters (små seksstrålede nåle, hvor strålerne ofte bærer forskellige vedhæng i enderne) [23] .

Menneskelig brug

Skeletter af glassvampe , renset for organisk materiale, bruges som dekorationer og souvenirs. Særligt værdsat i denne henseende er svampen Basket of Venus ( Euplectella ), hvis skelet har form af en delikat gennembrudt cylinder med en så indviklet struktur, at den ser ud til at være udskåret af hånden af ​​en dygtig håndværker (i den victorianske æra ) , en kopi af denne svamp blev købt for en meget betydelig sum af 5  guineas på det tidspunkt  - over 500 pund i form af moderne penge) [24] [25] . I skelettet af denne svamp er der identificeret syv hierarkiske strukturelle niveauer, hvis ordnede samling gør det muligt at overvinde glassets naturlige skrøbelighed og give skelettet betydelig mekanisk styrke [26] .

I Japan har det længe været en skik at give nygifte en kopi af svampen Euplectella oweni med et par symbionter indeni  - rejer af arten Spongicola venustus (en han og en hun, der kommer ind i svampen som larver, og så leve i det hele deres liv: komme ud gennem svampens små porer, de kan ikke længere) [18] [19] . En sådan gave symboliserer ubrydelig kærlighed og ægteskabelig troskab, i overensstemmelse med ordsproget "At leve sammen, at blive begravet sammen" [27] .

Noter

1. ↑ Klasse Hyalospongiae  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 1. november 2016) .
2. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 21.
3. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 22.
4. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 40.
5. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 40-41.
6. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 42-43.
7. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 43.
8. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 43-44.
9. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 21-22.
10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 119.
11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 174.
12. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 23.
13. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 57-58.
14. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 71-72.
15. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 64-65.
16. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 125.
17. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 49.
18. ↑ 1 2 Krebsdyret. Vol. 9, del A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea og Decapoda (partim) / Ed. af F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. - Leiden - Boston: Brill, 2010. - xi + 568 s. - (Afhandling om zoologi - anatomi, taksonomi, biologi). - ISBN 978-90-04-16441-3 .  - S. 250-251.
19. ↑ 1 2 Koltun, 1968 , s. 211-212.
20. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  ( engelsk)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. april ( bind 10 , nr. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
21. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. juni ( bind 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
22. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 21-23.
23. ↑ Van Soest Rob WM , Boury-Esnault Nicole , Vacelet Jean , Dohrmann Martin , Erpenbeck Dirk , De Voogd Nicole J. , Santodomingo Nadiezhda , Vanhoorne Bart , Kelly Michelle , Hooper John NA Global Diversity of Sponges (Porifera ONE  )  / /PLOS ONE. - 2012. - 27. april ( bind 7 , nr. 4 ). — P.e35105 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035105 .
24. ↑ Koltun, 1968 , s. 219.
25. ↑ Bell Pettigrew Natural History Museum. Museets skatte (ikke tilgængeligt link) . // Websted for University of St. Andrews . Hentet 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 27. september 2016. (ubestemt) 
26. ↑ Aizenberg J. Skeleton of Euplectella sp.: Strukturelt hierarki fra nanoskalaen til makroskalaen  //  Videnskab. - 2005. - 8. juli ( bd. 309 , nr. 5732 ). - S. 275-278 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1112255 .
27. ↑ Mednikov B. M. . Biologi: livsformer og niveauer. - M . : Education , 1994. - 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 138.

Litteratur

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. . Svampe (Porifera): Studievejledning. - M . : Sammenslutningen af ​​videnskabelige publikationer af KMK, 2015. - 99 s. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Zoologi af hvirvelløse dyr. bind 1: Fra protozoer til bløddyr og leddyr, red. W. Westheide og R. Rieger . - M . : Sammenslutningen af ​​videnskabelige publikationer af KMK, 2008. - 512 s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Koltun V. M. . Svampetype (Porifera eller Spongia) // Dyreliv. T. 1 / Udg. L. A. Zenkevich . - M .: Uddannelse , 1968. - 579 s.  - S. 182-220.
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Invertebrat zoologi: Funktionelle og evolutionære aspekter. T. 1 / Udg. A. A. Dobrovolsky og A. I. Granovich . - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .