Chorion ( lat. Chorion < andet græsk χόριον 'skal', 'membran') er et udtryk, der bruges i relation til nogle fosterstrukturer . "Chorion" kaldes af forskellige forfattere:
Dannelsen af placenta er karakteristisk for viviparøse hvirveldyr. Blandt amnioter findes denne reproduktionsmetode ikke hos fugle , nogle gange observeres den hos krybdyr - kun i den pladeformede rækkefølge (hvor den er kendt blandt skinks - hos repræsentanter for familien af natlige firben og nogle arter af skinkfamilien - og slanger : hos en række arter fra familierne af hugorme , aspide , allerede formet ) og typisk for pattedyr (blandt levende pattedyr er moderkagen kun fraværende i monotremes ) [6] [7] . Moderkagen fungerer som et specifikt kommunikationsorgan mellem fosteret og den moderlige organisme; det består af chorion sammensmeltet med hinanden ( den germinale del af placenta) og det løsnede epitel af livmoderen ( moderens del af placenta) og tjener til at forsyne embryonet med ilt og næringsstoffer og fjerne kuldioxid og stofskifteprodukter [ 3] [8] .
Sammensmeltningen af chorion og livmoderens epitel er ledsaget af et plexus (men ikke fusion) af blodkarrene i embryonet og moderens krop, hvilket muliggør gasudveksling og indtrængning af næringsstoffer gennem karvæggene. Problemet er embryonets og moderens vævsinkompatibilitet ( begge forældres gener er kombineret i embryonets genotype , og derfor opfattes dets proteiner af moderens immunsystem som fremmede). Forebyggelse af fosterafstødning i forskellige grupper af amnioter er tilvejebragt på forskellige måder [8] [9] .
"Vitelline placenta" har også viviparøse fisk - de fleste bruskagtige og nogle arter af strålefinnefisk . De har dog ikke en chorion, og sådan en moderkage ligner kun pungdyrs placenta funktionelt, men ikke anatomisk [10] .
Pungdyr har en primitiv - choriovitellin - placenta (også kaldet "blommeplacenta"), som forbinder fosteret og moderens krop gennem blodkarrene i blommesækken (i bandicoots er moderkagen dog chorioallantoisk, men chorion involveret i sin dannelse er blottet for villi). Denne type placenta er meget mindre effektiv til at overføre ilt fra moderen til embryoet; det er kun muligt at undgå afstødning af fosteret på grund af en kraftig reduktion i perioden med intrauterin udvikling (derfor fødes pungdyrets baby meget for tidligt og er ikke engang i stand til at suge mælk på egen hånd [11] .
Strukturen af chorion og placenta er meget mere perfekt hos pattedyr fra infraklassen af eutheria . For det første har de en placenta - chorioallantoic (giver kommunikation mellem embryoet og moderens krop gennem allantois blodkar). For det andet deltager en unik formation i dens dannelse - trofoblasten (palæontologer kan ikke bestemme tidspunktet for dens optræden i eutheria, men alle repræsentanter for levende eutheria - placenta pattedyr - har en trophoblast). I den embryonale udvikling af placenta er der et særligt stadium - blastocyststadiet (følger morulafasen ), hvor blastomererne differentieres i to lag: det ydre ( trofoblast ) og det indre ( embryoblast ; hovedparten af cellerne i sidstnævnte giver senere anledning til embryonets krop, og resten af cellerne - til blommesækken og embryonale membraner) [11] [12] .
Under overgangen af det knusende embryo fra æggelederen til livmoderen frigives det fra æggeskallen , og trofoblasten overtager funktionerne i den ydre skal af embryoet. Når de er i kontakt med livmoderens væg, har trofoblastceller en biokemisk effekt på den, hvilket forårsager muligheden for implantation - fastgørelse af embryoet. Trofoblasten, hvis celler danner udvækster - villi af prochorion, deltager også i sammensmeltningen af sektioner af serosa og den ydre væg af allantois (hvori prochorion er dannet) ; lidt senere vokser blodkarrene i den voksende allantois ind i disse villi og gør den til en chorion , som i området for den dannede placenta har form af en massiv svampet formation (således er den eutheriske chorion en kompleks formation: dens ydre del er ektodermal , og den indre del er mesodermal af oprindelse). Chorionvilli trænger dybt ind i livmoderens epitel, hvilket resulterer i, at en chorioallantoisk placenta af denne type er karakteriseret ved en tættere forbindelse mellem fosterets blodbane og moderen, hvilket giver en meget mere effektiv forsyning af ilt og næringsstoffer til fosteret [11 ] [13] .
Derudover danner trofoblastceller en aktiv barriere mellem moderens og embryonets væv , hvilket forhindrer afstødning af fosteret og tillader det betydeligt at forlænge tiden for dets intrauterine udvikling. Derfor er moderkageunger ved fødslen meget mere udviklede, i stand til at sutte mælk på egen hånd, og hos mange arter bevæger de sig selvstændigt og passer på sig selv inden for få timer efter fødslen [14] .
Arten af fordelingen af chorionvilli over dens overflade er forskellig i forskellige grupper af placenta. På dette grundlag er der tre typer chorioallantoisk placenta [4] :
Især for den embryonale udvikling af højere primater (inklusive mennesker ) er det karakteristisk, at chorion i starten er fuldstændig dækket af villi. Så holder dens villi i lang tid op med at vokse, så denne del af chorion virker glat og kaldes Chorion laeve , mens villi på den side af chorion, der vender mod moderkagen, vokser ekstremt, og det får navnet Chorion frondosum [5] .
Tilstedeværelsen af en ægte chorioallantoisk placenta med villi, som grundlæggende ikke kan skelnes fra den eutheriske placenta, er også karakteristisk for de ovennævnte pladeepitale arter , der har en placenta [15] [16] .
"Chorion" kaldes også den kutikulære membran , som er til stede i æggene fra mange flercellede dyr. Det er et produkt af udskillelsen af follikulære celler omkring ægget i æggestokken . Denne skal kan være gelatinøs eller omvendt meget hård, fordi den er imprægneret med et stof tæt på kitin - chorionin. Nogle gange er chorion fyldt med adskillige porer, nogle gange har det en åbning ( mikropyle ), som tjener til at komme ind i sædcellerne . Gennem samme hul er gasudveksling også mulig, hvis chorion ikke er porøst. Æggeskallen hos pattedyr (og mennesker), som fik navnet corona (s. zona) radiata for sin stribe med tubuli , er sandsynligvis en chorion (i den angivne betydning) [5] .