Kimær (biologi)

Chimera  er en organisme, der består af genetisk heterogene celler. Hos dyr er kimærer organismer, hvis celler er afledt af to eller flere zygoter . Kimærisme hos dyr skal skelnes fra mosaicisme  - tilstedeværelsen i én organisme af genetisk heterogene celler, der stammer fra én zygote [1] . Ofte kimærisk konstruerede er ikke hele organismer, men kun deres individuelle organer eller dele [2] .

Historien om udtrykket

I 1907 blev udtrykket første gang brugt af den tyske botaniker G. Winkler om planteformer, der blev opnået ved at fusionere natskygge og tomat [3] .

I 1909 fandt E. Baur , der studerede broget pelargonium , ud af arten af ​​dette fænomen [3] .

Naturlige kimærer blev først beskrevet af M. S. Navashin . Især opdagede han kimærerne Crepis dioscoridis L. [3] og Crepis tectorum L. [4] Naturlige haplochlamid periclinale kimærer blev først beskrevet af L. P. Breslavets på eksemplet med individuelle geografiske racer af hamp [5] .

Kimærisme i planter

Kimærer kan opstå i naturen som et resultat af spontane mutationer af somatiske celler , under eksperimentelle forhold (behandling med mutagener , polyploidogener , colchicin , andre påvirkninger), såvel som blandt regenerative planter og som et resultat af podning . Kimærer er mere almindelige i planter, der formeres vegetativt , da kun med denne metode holder kimæren ved i lang tid. Ved seksuel reproduktion er det muligt at arve kimærer, der opstår, når alleler er ustabile . I dette tilfælde overholder nedarvningen af ​​træk ikke Mendelske love og betragtes som en ustabil mutation. I naturen er kimærer sjældne; de ​​opstår som regel som et resultat af tilfældig hybridisering og mekanisk skade [5] .

Kimærer (især periklinale, da de er mere stabile) med et kompleks af økonomiske fordele er af stor betydning i afgrødeproduktionen . De dyrkes ofte som prydplanter [6] .

I botanik skelnes følgende typer af kimærer (se tabel).

Periclinale kimærer er:

• diplochlamider (for eksempel pelargonium med hvide blade)
• haplochlamydes (for eksempel chlorophytum med hvidkantede blade)

Periclinale kimærer er mere almindelige i naturen på grund af deres større stabilitet. Ofte findes de blandt vegetativt opformerede sorter af prydplanter [5] . Juniperus davurica ' Expansa Variegata' er således en periclinal kimær, hvor det ydre væv er genotypisk albino , og det indre væv består af klorofyl -bærende celler [7] .

Interaktionen mellem komponenterne i kimærer og overgangen af ​​forskellige stoffer fra en komponent til en anden kan føre til forskellige udviklingsmæssige anomalier og nogle gange til sterilitet af kimæren.

I gartnernes praksis reproduceres kimærer, der er opstået ved en tilfældighed som følge af vaccinationer (den såkaldte variegation), ved vegetativ formering igen fra generation til generation (for eksempel kimærer mellem lilla kost og gyldenregn  - den såkaldte Adams kost, kimærer mellem appelsin og citron ). Forskere anvender forskellige kimærer mellem mispel og tjørn .

Forklædninger

Tabet af kimær er karakteristisk for både planter opnået som følge af behandling med colchicin og kimærer, der opstod spontant. Sammen med periklinale kimærer, som bevarer deres egenskaber under vegetativ reproduktion i 100 eller flere år [3] , beskrives tilfælde af forsvinden af ​​kimærer (i trichimerer af Pelargonium zonaie , orange 'Shamouti' kendt siden det 19. århundrede osv.). I nogle former for druer kan dekimerisering forekomme på enkelte skud , mens den nederste del af skuddene består af polyploide væv [5] .

Hyppigheden af ​​dekimerisering afhænger af metoden til planteformering. Formering med rodstiklinger fører ofte til dekimerisering end vegetativ formering af andre dele af planten [5] .

Kimærisme hos dyr

Hos dyr er kimærer organismer, der er sammensat af genetisk adskilte celler, der stammer fra to eller flere forskellige zygoter .

Et eksempel på kimærisme hos dyr er frimartinismen hos køer og andre dyr. Freemartinisme er en form for unormal hermafroditisme , ledsaget af sterilitet , hvor kvinder udvikler både æggestokke og testikler på samme tid. Hunkalve fra par af modsat køn tvillinger er udsat for dette fænomen . Freemartinisme forklares ved dannelsen af ​​vaskulære anastomoser mellem fostre af forskellige køn, som et resultat af hvilke der sker en udveksling af kønshormoner og forstadier til kønsceller mellem dem [8] [1] . Et lignende fænomen er fundet hos silkeaber , men hos dem fører det ikke til sterilitet [8] .

Kimærer kan dannes fra fire kønsceller (resultatet af foreningen af ​​to befrugtede æg eller embryoner i de tidlige udviklingsstadier til et embryo).

Kimærisme hos dyr kan både være resultatet af den individuelle udvikling af organismen ( ontogeni ) og resultatet af transplantation af et organ, væv (for eksempel knoglemarv eller blodtransfusion ). Kimærer kan ofte producere afkom, og typen af ​​afkom afhænger af, hvilken cellelinje kønscellerne udviklede sig fra .

Interspecies kimærer

I 1980'erne blev en interspecifik kimær af et får og en ged opnået kunstigt . I 2017 skabte forskere fra Salk Institute et kimært embryo - en gris med menneskelige celler [9] . Engraftment-analyse af humane stamceller i svineblastocyster viste imidlertid en markant uforenelighed - kun én menneskelig celle pr. 100.000 blev fundet i det resulterende svineembryo. [10] Når abe ( Macaca fascicularis ) stamceller injiceres i svineblastocyster, kommer kun én ud af 1.000-10.000 celler fra en abe, resten er svineceller. [elleve]

Det er vigtigt at bemærke, at i kimærer mellem arter opnået ved at introducere embryonale stamceller fra primater i museembryoner, er embryonale stamceller fra abe , selvom de oprindeligt slår rod i tidlige museembryoner, efterfølgende ude af stand til at deltage i udviklingen. Muse- og abeceller blandes ikke, men danner separat voksende kolonier, hvor kun beslægtede "lignende" celler klæber sammen og overlever under selvorganiseringen af ​​væv. Som et resultat af denne cellulære xenofobi forsvinder embryonale stamceller fra abe til sidst fra museembryoner efter embryoimplantationsstadiet. [12] En sådan opførsel af celler er naturligvis baseret på de grundlæggende principper for morfogenese, [13] inklusive udviklingsprogrammets hastighed [14] [15] og rivalisering mellem arter. [16]

Kimærisme hos mennesker

Hos mennesker kan kimærisme forekomme på forskellige stadier af ontogenetisk udvikling: på tidspunktet for befrugtning, embryonal udvikling eller i voksenalderen.

Kimærisme på befrugtningsstadiet

Adskillige tilfælde af tetragametisk kimærisme hos mennesker er blevet beskrevet. Sådanne kimærer opstår, når to forskellige zygoter smelter sammen kort efter befrugtning og danner et enkelt embryo. Sådanne kimærer identificeres for eksempel ved tilstedeværelsen af ​​to populationer af erytrocytter , hermafroditisme og nogle gange ved mosaikfarvning af hud og øjne [17] .

Føtale og maternelle mikrokimerismer

Mikrokimerisme opstår, når maternelle og føtale celler trænger ind i pattedyrs placentabarriere og er normalt karakteriseret ved en lille andel af "fremmede" celler i kroppen.

Der er to typer mikrokimerisme: føtal mikrokimerisme - tilstedeværelsen af ​​føtale celler i moderens krop og maternel mikrokimerisme - tilstedeværelsen af ​​moderceller i fosterets krop først, og derefter barnet. Det antages, at mikrokimerisme, på grund af forskellen i immunegenskaberne af erhvervede celler og celler i værtsorganismen, er årsagen til en række autoimmune sygdomme : juvenil dermatomyositis og neonatal lupus i føtal mikrokimerisme, præeklampsi , systemisk lupus erythematosus og nogle former for kræft i maternel mikrokimerisme, såvel som en række andre patologiske tilstande.

Hvis patientens blod indeholder humane celler af det modsatte køn, er kimærisme let at identificere ved at finde celler med kvindelige og mandlige karyotyper . I andre tilfælde typebestemmes patientens blodceller efter HLA .

Kimærisme hos tvillinger

Som nogle andre pattedyr er det hos mennesker muligt at udveksle celler mellem tvillinger under fosterudviklingen. Cellemigration sker gennem en fælles placenta (placenta anastomoser).

Hos homozygote tvillinger

Teoretisk set er kimærisme hos homozygote tvillinger umuligt, da de er genetisk identiske og kommer fra den samme zygote. Sjældne observationer viser dog, at udveksling af celler mellem sådanne tvillinger forekommer. Der beskrives et tilfælde af monokorionisk diamniotisk graviditet, hvor en af ​​tvillingerne på et tidligt udviklingstrin havde trisomi på kromosom 21 . Ved fødslen havde den ene tvilling de fænotypiske træk som en Downs syndrom, den anden havde en normal fænotype. Mikrosatellit-DNA- analyse viste, at tvillingerne faktisk var homozygote. Samtidig blev der i cellerne i epitelet i mundhulen hos hver tvilling kun fundet hans egne celler (disomiske eller trisomiske for kromosom 21), mens blodet indeholdt celler fra begge tvillinger. Dette fænomen kaldes blodcellekimærisme og forklares ved, at tvillinger med en monokorionisk placenta i 70 % af tilfældene udveksler blod på et eller andet udviklingsstadium [18] .

Hos heterozygote tvillinger

Typisk har heterozygote tvillinger hos mennesker deres egne moderkager. Der er dog beskrevet flere tilfælde, hvor heterozygote tvillinger fodres fra en fælles moderkage. I en sådan situation er der en udveksling af blod mellem tvillinger, der ikke er genetisk identiske, hvilket resulterer i kimærisme af blodceller og muligvis andre væv. Det menes, at hyppigheden af ​​dette fænomen er undervurderet og stiger med brugen af ​​assisterede reproduktionsteknologier [8] [1] .

I kultur

• Kimærisme afsløres hos en patient i afsnit 2 ("Kain og Abel"), sæson 3 af House M.D.
• Chimerism nævnes gentagne gange og er et af de vigtigste plotpunkter i Dark Child -serien.
• Chimerism blev fundet på en morder i afsnit 23 ("Blood Ties") af sæson 4 af CSI: Crime Scene Investigation .
• Kimærisme blev opdaget i teenageårene hos en detektiv i Frank Tillieus detektivroman " Phantom Memory " fra serien af ​​bøger "Undersøgelsen er udført af kommissær Charcot og Lucie Enebel."
• Chimerism afsløres i hovedpersonen i den 34. episode ("Chimera") af den 6. sæson af tv-serien "Family Melodramas".
• I episode 2655 ("Medfødt dobbelthed") af detektiv-tv-serien Trail studerede en biolog kimærer og hybridorganismer.

Se også

• mosaicisme
• Vegetativ hybridisering
• Lydia Fairchild
• Hybrid
• hybride væsner

Noter

1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Klinisk betydning af kimærisme // Am J Med Genet C Semin Med Genet. - 2009. - T. 151C , no. 2 . - S. 148-51 . - doi : 10.1002/ajmg.c.30213 . — PMID 19378333 .
2. ↑ Kimærer (utilgængeligt link) . Big Medical Encyclopedia. Hentet 14. marts 2013. Arkiveret fra originalen 3. april 2014. (ubestemt) 
3. ↑ 1 2 3 4 Krenke N. P. Kimærer af planter . - M-L .: AN SSSR, 1947. - 386 s.
4. ↑ Nsvashin M. Ubalanceret somatisk kromosomal variation i Crepis // Univ. California Publs. Landbrug. Sci .. - 1930. - V. 6 , nr. 3 . - S. 95-106 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 Kunakh V. A. Genomisk variabilitet af plantesomatiske celler  // Biopolymerer og celler. - 1995. - T. 11 , nr. 6 .
6. ↑ Kren M. B., Lawrence W. J. C. Genetik af have- og grøntsagsplanter. - M. - L .: Selkhozgiz, 1936. - 232 s.
7. ↑ Ruth J., Klekowski EJ, Jr., Stein OL Impermanente initialer af skudspidsen og diplontisk udvælgelse i en enebærkimær // Am. J. Bot .. - 1985. - Nr. 72 . — S. 1127–1135 .
8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait RH, Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. - 2013. - Vol. 161A , no. 7 . - S. 1817-24 . - doi : 10.1002/ajmg.a.35957 . — PMID 23703979 .
9. ↑ Forskere skaber kimærer , theUK.one  (27. januar 2017).
10. ↑ Wu, J., Platero-Luengo, A., Sakurai, M., Sugawara, A., Gil, MA, Yamauchi, T., ... & Belmonte, JCI (2017). Interspecies kimærisme med pattedyrs pluripotente stamceller. Cell, 168(3), 473-486. {{PMID: 28129541 PMCID: PMC5679265 DOI: 10.1016/j.cell.2016.12.036}}
11. ↑ Fu, R., Yu, D., Ren, J., Li, C., Wang, J., Feng, G., ... & Zhou, Q. (2020). Domesticerede cynomolgus abe embryonale stamceller tillader generering af neonatale interspecies kimære grise. Protein & cell, 11(2), 97-107. PMC 6954905 doi : 10.1007/s13238-019-00676-8
12. ↑ Simerly, C., McFarland, D., Castro, C., Lin, CC, Redinger, C., Jacoby, E., ... & Schatten, G. (2011). Interspecies kimær mellem primats embryonale stamceller og museembryoner: abe-ESC'er indpodes i museembryoner, men ikke postimplantationsfostre. Stamcelleforskning, 7(1), 28-40. PMID 21543277 PMC 5053765 doi : 10.1016/j.scr.2011.03.002
13. ↑ Gumbiner, BM (1996). Celleadhæsion: det molekylære grundlag for vævsarkitektur og morfogenese. Cell, 84(3), 345-357
14. ↑ Liu, T., Li, J., Yu, L., Sun, HX, Li, J., Dong, G., ... & Gu, Y. (2021). Encellet transkriptomisk analyse på tværs af arter afslører udviklingsforskelle før gastrulation blandt grise, aber og mennesker. Celleopdagelse, 7(1), 1-17. PMID 33531465 PMC 7854681 doi : 10.1038/s41421-020-00238-x
15. ↑ Rayon, T., & Briscoe, J. (2021). Sammenligninger på tværs af arter og in vitro-modeller for at studere tempo i udvikling og homeostase. Interface Focus, 11(3), artikel-id:20200069 https://doi.org/10.1098/rsfs.2020.0069
16. ↑ Zheng, C., Hu, Y., Sakurai, M. et al. (2021). Cellekonkurrence udgør en barriere for interspecies kimærisme. Nature 592, 272-276 https://doi.org/10.1038/s41586-021-03273-0
17. ↑ Yu N., Kruskall MS, Yunis JJ, Knoll JH, Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis EJ, Yunis JJ, Yunis EJ Omstridt barsel, der fører til identifikation af tetragametisk kimærisme // N Engl J Med. - 2002. - T. 346 , no. 20 . - S. 1545-52 . — PMID 12015394 .
18. ↑ O'Donnell CP, Pertile MD, Sheffield LJ, Sampson A. Monozygotiske tvillinger med uenige karyotyper: en sagsrapport  // J Pediatr. - 2004. - T. 145 , no. 3 . - S. 406-8 . — PMID 15343200 .

Litteratur

• Optagelse af informative molekyler af levende celler, red. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, "Naturwissenschaften", 1972, Jg. 59.
• Baruch Rinkevich. Menneskets naturlige kimærisme: en erhvervet karakter eller et spor af evolution? Human Immunology, vol. 62, nr. 6 (juni 2001), s. 651-657
• [bse.sci-lib.com/article119027.html Betydningen af ​​ordet "Khimera (i biologi)" i Great Soviet Encyclopedia]

Links

• Lineberger R. Oprindelse, udvikling og reproduktion af kimærer på Cultivar- stedet
• Problemer med regulering af skabelse af hybrider af dyr og mennesker // Wikinews

Ordbøger og encyklopædier	Stor russer Britannica (online)
I bibliografiske kataloger	GND : 4214783-9