Vegetativ hybridisering - postuleret inden for rammerne af " Michurins agrobiologi " af T. D. Lysenko og hans tilhængere, fænomenet med dannelsen af "vegetative hybrider" under plantepodning , som bevarer modifikationerne erhvervet som et resultat af podning under seksuel reproduktion og ikke adskiller sig fra ægte hybrider opnået ved krydsning. "Vegetativ hybridisering" tjente for Lysenkos tilhængere som et af de centrale "beviser" på falskheden af klassisk genetik og kromosomteorien om arvelighed [1] :40-41 .
Begrebet vegetative hybrider blev introduceret af I. V. Michurin , som brugte det i stedet for udtrykket "podehybrid", som blev vedtaget på det tidspunkt. I starten blev vegetativ hybridisering kaldt ændringer i scion under påvirkning af grundstammen under plantepodning. [2] Senere, under navnet vegetativ hybridisering, forenede Lysenko og hans tilhængere temmelig heterogene fænomener, der efter deres mening er forbundet med "løsnelsen" af arvelighed; de anbefalede ikke kun vegetativ hybridisering som en vigtig metode til praktisk udvælgelse, men brugte også data om vegetativ hybridisering som et argument designet til at tilbagevise kromosomteorien om arvelighed og bekræfte deres Lamarckske synspunkter. [3]
Som et resultat af en række eksperimentelle undersøgelser i 1930'erne-1950'erne kunne eksistensen af vegetativ hybridisering ikke bekræftes, og udviklingen af genetik i anden halvdel af det 20. århundrede viste falskheden i Lysenko-skolens teoretiske synspunkter. Eftersom organismen, der er et resultat af podning eller transplantation, ikke er en ægte hybrid, men en kimær , anvendes udtrykkene "vegetativ hybrid" og "vegetativ hybridisering" praktisk talt ikke i moderne videnskabelig litteratur.
I Lobashevs lærebog [4] betragtes udtrykket "vegetativ hybridisering" som en ækvivalent til udtrykket "podehybridisering", og spørgsmålet om virkningen af en grundstamme på en scion betragtes i den klassiske genetiks ånd. Mere moderne universitetslærebøger om genetik indeholder enten hård kritik af teorien om vegetativ hybridisering, og selve navnet er anerkendt som en mislykket erstatning for det tidligere udtryk "podehybrid", som også anbefales kun at blive brugt som en allegori, [5 ] eller slet ikke nævne hverken "pode" eller "pode" om "vegetative" hybrider. [6] I monografien af A. E. Gaisinovich [7] om genetikkens historie bruges begrebet "vegetativ hybridisering" kun, når man beskriver Lysenkos og hans tilhængeres værker.
Brugen af plantepodning har været kendt siden oldtiden og er allerede beskrevet i Theophrastus lats arbejde. De causis plantarum (Om årsagerne til [vækst] af planter). Theophrastus hævdede, at bestanden kun er jorden for scion, og hver af komponenterne bevarer sine egne karakteristika, når de vokser sammen.
Samtidig blev der i nogle tilfælde observeret den gensidige påvirkning af scion og grundstamme. Graden af påvirkning kan være meget forskellig, lige fra mindre ændringer (f.eks. ændringer i frugtbarhed eller vækstsæson) til dannelse af skud, til en vis grad mellemliggende i egenskaber mellem en grundstamme og en scion.
Et af de første tilfælde af dannelse af skud med mellemliggende egenskaber, som blev almindeligt kendt, var den såkaldte Adams kost. Da den franske gartner Adam plantede den lilla kost Cytisus purpureus Scop i 1829 . på den gule kost Laburnum anagyroides Medik. (også kendt som Cytisus laburnum og Laburnum vulgare ), [8] derefter opstod skud med blomster af mellemfarve med modificerede kronblade i fusionsområdet . Disse træk blev bevaret under vegetativ reproduktion. Variationen af kost opnået på denne måde fik navnet Cytisus Adami (Adams kost). Imidlertid kunne formering med frø ikke opnås, da Adams kosteblomster var praktisk talt sterile, og de få frø, der blev opnået, producerede Laburnum anagyroides-individer, når de blev plantet. [9] :262-264
I det berømte værk " The Variation of Animals and Plants Under Domestication " ( eng. Charles Darwin "The Variation of Animals and Plants Under Domestication" , 1868), viede Darwin et helt afsnit til dette problem og kaldte det "Hybrider, der forekommer som et resultat af vaccination" ( eng. Graft hybrids ). [10] Darwin beskrev tilfælde kendt af ham fra litteraturen om dannelsen af hybrider mellem individuelle arter eller sorter uden deltagelse af seksuel reproduktion. Han var "overbevist" om eksistensen af sådanne hybrider og anså sådanne fakta for "ekstremt vigtige" og i stand til "før eller siden at ændre fysiologers syn på seksuel reproduktion." ( Engelsk "vigtigste kendsgerning, som før eller siden vil ændre fysiologernes synspunkter med hensyn til seksuel reproduktion" ) [10] .
I de fleste af de betragtede eksempler bemærkede Darwin heterogeniteten af træk ved væv og organer af podningshybrider med ret klare rumlige grænser, tendensen til at returnere dele med blandede træk til deres oprindelige forældreformer ( reversion ). Han mente dog, at " adskillelse af denne art forekommer på ingen måde sjældent ... i sædhybrider " . [ti]
Som eksempler på podningshybrider betragtede Darwin sammen med Adams kost også Bizzarria (en podningshybrid af appelsin og citron , kendt siden det 17. århundrede, som var karakteriseret ved tilstedeværelsen på én plante af både skud og frugter af de oprindelige former, og "hybride" frugter af forskellige former: og med en blanding af karakterer af appelsin og citron, og bestående af tydeligt skelnelige fragmenter dannet af væv af citron og appelsin), og bemærker, at Bizzarria kun formerer sig ved stiklinger [11] .
Darwin overvejede forskellige hypoteser, der forklarede forekomsten og mulige årsager til variabiliteten af podehybrider med hensyn til bevarelsen af artens (eller sortens) identitet af scion og grundstamme: en ændring i strømmen af næringsstoffer, når den podes på en anden grundstamme. arter, mulig gensidig infektion af scion og grundstamme, spontan knopvariabilitet, fejlagtigt betragtet som dannelsen af en podehybrid.
Sammenfattende bemærkede Darwin, at i mange tilfælde - for eksempel ved podning af frugttræer - kan den observerede blanding af karakterer ikke betragtes som hybridisering, men nogle gange - især i Magnus eksperimenter med kartofler, tilfælde af opnåelse af mellemformer ved podning "synes at bevise, at hybridisering ved podning er mulig under visse ukendte betingelser"( på engelsk synes de ovenfor anførte tilfælde for mig at bevise, at graft-hybridisering kan udføres under visse ukendte forhold ) og foreslog, at nogle "elementer, der går til dannelsen af et nyt væsen » kan være indeholdt ikke kun i kønsorganerne, men også i det somatiske væv. [ti]
Darwin betragtede fænomenerne variabilitet under podning kun som et af stregerne i det generelle billede af mangfoldigheden af former for arv og variabilitet af domesticerede arter og problemet med forholdet mellem overførsel af karakterer under seksuel og vegetativ reproduktion. Resultatet var den antagelse, Darwin gjorde i kapitel XXVII "Temporary hypothesis of pangenesis " ( eng. Provisional hypothesis of pangenesis ), at der i alle organismers væv er submikroskopiske granuler - ædelstene , der bærer arvelige træk. Overførslen af ædelstene til reproduktive organer, ifølge denne hypotese, er en universel mekanisme, der forklarer hele komplekset af arvelighed og variabilitet. Darwin advarede om, at pangenese ikke er andet end en midlertidig spekulativ hypotese ; kort efter offentliggørelsen af Darwins værk - i 1871, i en række eksperimenter for at teste eksistensen af ædelstene, sat af Francis Galton (fætter til Charles Darwin), blev hypotesen ikke bekræftet. I disse forsøg transfusionerede F. Galton blod fra mørkfarvede kaniner med lyse kaniner og fandt ingen effekt på afkommets pelsfarve [12] .
Arten af den gensidige påvirkning af grundstammen og scion forblev uklar i lang tid. I begyndelsen af det 20. århundrede, med udviklingen af genetik, begyndte en grundig undersøgelse af podehybrider. Det viste sig, at der i nogle tilfælde er tale om gensidig indflydelse på metabolitternes og hormonernes stofskifteniveau [9] , mens det i andre tilfælde drejer sig om dannelsen af såkaldte "kimære" skud, der dels består af grundstammevæv, og dels af scionvæv. . Mekanismerne for dannelse af mellemformer under podning af forskellige arter begyndte at blive undersøgt i 1907 af botanikeren Hans Winkler (som senere foreslog udtrykket genom ) i forsøg med splejsning af tomat Solanum lycopersicum og sort natskygge Solanum nigrum . [13]
I 1907 foreslog Winkler, at "celler af to væsentligt forskellige arter kan komme sammen på en forskellig, ikke-seksuel måde for at tjene som et fælles udgangspunkt for en organisme, der med en fuldstændig ensartet samlet vækst samtidig vil besidde egenskaberne af begge oprindelige art."
I 1912 klassificerede Winkler de teoretiske muligheder for at krydse planter gennem podning som følger:
»Hvis man tænker på, hvordan en hybrid kan opstå ved podning, så er der, så vidt jeg forstår, tre teoretiske muligheder.
fuldstændig eller delvis fusion af scion- og grundstammeceller, og fusionsproduktet kan være begyndelsen på dannelsen af en transplantathybrid. De former, der er opstået på denne måde, bør kaldes fusionshybrider eller bourdons.
På grundlag af generelle teoretiske ræsonnementer (om kimplasmaets uforanderlighed) benægtede Winkler muligheden for eksistensen af podningspåvirkningshybrider. I 1912 skrev han: "Indtil nu kender vi ikke til et eneste tilfælde, der beviser, eller i det mindste gør det sandsynligt, at en komponent i sig selv eller i dens afkom under podning på nogen måde ændrer dens specifikke egenskaber under påvirkning. af en anden komponent. Og det må anses for meget sandsynligt, at en sådan direkte specifik effekt er uopnåelig ved podning, med andre ord: modifikationspodningshybrider på grund af vekselvirkningen mellem komponenter er lige så umulige i virkeligheden, som de er umulige i løbet af vores ræsonnement ... "
Winkler rettede sine bestræbelser på at vise, at kun "fusionshybrider" (Burdonen) kan være ægte graft-hybrider. Winklers eksperimentelle teknik var, at han fjernede toppen og alle aksillære knopper fra stilken på en tomat og podede et skud af sort natskygge på tomaten med en kile (eller omvendt - tomat på natskygge). Efter 10-15 dage skete fuldstændig fusion, og transplantatet blev skåret af på transplantationsstedet, så den afhuggede plante indeholdt en lille del af transplantatet, fastspændt på begge sider af stammen. Snitfladen dannede en callus , hvorfra adnexale knopper voksede , og skud fra dem. En væsentlig del af skuddene var ren natskygge eller tomat, mens en lille del kombinerede tydeligt skelnelige fragmenter af natskygge og tomat. Winkler afskar sådanne skud, rodfæstede og voksede til tilstanden af voksne planter. [1] :12
For planter med blandede egenskaber foreslog Winkler udtrykket " kimærer ", som siden er blevet almindeligt accepteret. [9] :265-266 Winkler opnåede adskillige kimærer af forskellig art, som han beskrev detaljeret i sine værker (1907, 1910, 1912, 1916, 1938). Han inddelte dem i følgende former: [1] :12
| Formen | Egenskab | Udseende |
|---|---|---|
| S. tubingense | Et lag tomatceller oven på natskyggeceller | Formen af bladene er tæt på natskygge, med udtalt tomat pubescens. |
| S. koelreuterianum | Et lag natskyggeceller oven på tomatceller | Formen af bladene er tæt på en tomat, med en overflade som en natskygge. |
| S. proteus | To lag tomatceller oven på natskyggeceller | Natskygge bladform, med stærkt udtalte tegn på tomat |
| S. gaertnerianum | To lag natskyggeceller oven på tomatceller | Formen af tomatblade, med stærkt udtalte tegn på natskygge |
| S. darwinianum | Blandet form (ifølge Winkler - bourdon) | Mellemliggende mellem tomat og natskygge type blade; epidermis ligner overhuden af natskygge. |
Winklers oprindelige antagelse om muligheden for hybridisering ved fusion af vegetative celler blev modarbejdet af Erwin Baur , som studerede brogede kimærer. Han viste, at enhver mellemform er dannet af væv af de originale komponenter, der bevarer deres individualitet og morfologiske træk. [9] :265-271
Cytologisk analyse gjorde det muligt at afklare situationen med andre kendte tilfælde af podningshybrider. Især viste det sig, at Adams kost er en periclinal kimær. [9]
Muligheden for gensidig påvirkning af grundstamme og rodstamme, hvilket fører til en ændring af podekomponenternes egenskaber, for eksempel en ændring i vækstsæsonen, samt en kombination af scion og grundstamme med de nødvendige egenskaber, for eksempel podning Europæiske druesorter på en rodbladlusresistent phylloxera grundstamme af amerikanske sorter er blevet brugt i vid udstrækning i afgrødeproduktion, herunder udvælgelsesarbejde for at bevare de flerårige planters sortsegenskaber. Sådanne ændringer under vaccination opstår på grund af udveksling af metabolitter mellem de podede komponenter og nedarves ikke under seksuel reproduktion, det vil sige, de er en manifestation af modifikationsvariabilitet [14]
Den amerikanske opdrætter Luther Burbank , som udviklede mange nye sorter af planter [15] [16] , eksperimenterede med variabiliteten som følge af podning. I sine eksperimenter podede han især natskygge: samtidig observerede han en række modifikationer (ændringer i vegetationsperioder, form og farve på frugter og blade), han bemærkede også, at når kartofler blev podet på tomat, knolde blev dannet af kartoffelvæv ved grænsen af podevæv og grundstamme, men ikke på rødderne af en grundstammetomat, da tomatvæv trods podning ikke er i stand til at danne knolde; disse knolde var små og havde en ændret form sammenlignet med normale knolde. Burbank forklarede - ligesom Baur - disse fænomener ved udveksling af metabolitter mellem scion og grundstamme, og ændringerne - ved "mismatch" af safter udvekslet mellem scion og grundstamme med forskellige metabolisme - "hybridization of juices" ( engelsk sap hybridization ) [17 ] , [18] .
Den franske biolog Lucien Daniel arbejdede også med podningshybrider , som havde synspunkter om muligheden for "ikke-seksuel hybridisering" ( fr. hybridation asexuelle ) under vaccinationer. Han eksperimenterede med gensidig podning af forskellige kulturplanter, blandt andet en række forsøg med podning af jordskok ( Helianthus tuberosus ) på solsikke ( Helianthus annuus ), som han gennemførte i 26 år - fra 1894 til 1921; i denne periode observerede Daniel kun mindre ændringer i scion og grundstamme. Først i 1921 lykkedes det ham at få en plante med knoldrødder og en "clutch" i bunden af stilken; frøene fra podet gav sterilt afkom, med undtagelse af en enkelt plante. Til gengæld var der blandt afkommet af et frugteksemplar, ifølge Daniel, også former med knoldrødder og en "kobling" ved bunden af stilken, som bibeholdt disse egenskaber indtil tiende generation (sidste såning i 1939) [ 1] :36 .
Muligheden for vegetativ hybridisering blev også anerkendt af den russiske agrobiolog M. V. Rytov (1846-1920). Han hævdede, at podning er et "stort chok" for planten, som efter hans mening er "ækvivalent og identisk i sine resultater med det, der opstår, når det krydses af pollenpåvirkning." Han betragtede afvigelser fra vaccination, selvom de var "ubetydelige", men med gentagne vaccinationer kunne de intensiveres og føre "endog til dannelsen af en ny sort." [19]
I. V. Michurin om grundstammens indflydelse“..På trods af alle de negative meninger fra udenlandske forskere, der ikke anerkender grundstammens indflydelse, vil jeg på baggrund af mit mangeårige arbejde kategorisk hævde, at denne indflydelse også eksisterer, når man forædler nye sorter af frugtplanter, dvs. gartneren bliver uundgåeligt nødt til at tage det alvorligt ... "
I. V. Michurin, 1916 [20]Den gensidige påvirkning af podningskomponenter ( mentormetoden ) blev brugt af I. V. Michurin ved avl af nye sorter af frugtplanter.
Michurin betragtede nogle af hans sorter, især æble-pære-hybriden Renette Bergamotny, [21] for at være vegetative hybrider. Michurin mente, at udenlandske kritikere af vegetativ hybridisering - Fechting , Molisch, Kerner og andre "for ensidigt og overfladisk" nærmede sig dette spørgsmål, idet de efter hans mening havde beskæftiget sig med "gamle sorter, former med etableret arvelighed". [22]
N.P. Dubinin foreslog i et værk fra 1966 , at Renet Bergamot er resultatet af en mutation . [23]
A. Zhuchenko sagde i sin tale ved det russiske landbrugsakademis session i 2005, dedikeret til 150-året for fødslen af I. V. Michurin: "Desuden, hvis han (indtil 1916) i begyndelsen (indtil 1916) anerkendte muligheden for i fremtiden "fraviger en sådan ensidig og overdreven vurdering af grundstammens rolle ...". [24]
En af de største russiske biologer i det 20. århundrede , K. A. Timiryazev , hævdede, med henvisning til Darwins værker, at den kunstige (med hjælp fra mennesket) opnåelse af vegetative hybrider, selv om den er "anfægtet" af nogle forskere, stadig er "meget sjælden" i tilfælde af plantepodning. Som et eksempel på sådanne kendsgerninger nævnte han modtagelsen af en podningshybrid mellem tjørn og mispel , der tilhører forskellige slægter. Timiryazev betragtede fænomenerne kompleks arvelighed (i nogle tilfælde vaccinationer), men ikke så fuldstændig som i den seksuelle proces, hvor der efter hans mening "er en tættere kombination af reproduktive elementer." [25]
En række russiske opdrættere - herunder Michurin - udtrykte i begyndelsen af det 20. århundrede tvivl om anvendeligheden af genetik, især Mendels love i praksis med avlsarbejde, og Timiryazev , der modsatte "mendelisme" til darwinisme, udtalte sig. med ret skarp kritik af Mendels og hans tilhængeres teoretiske holdninger . [26] I USSR, efter Stalins magtovertagelse, viste situationen i videnskaben i almindelighed og biologien sig i høj grad at være ideologiseret: i midten af 1930'erne, inden for rammerne af "klassetilgangen" til videnskaben, en kampagne begyndte at ideologisere videnskaben, mens de stolede på Stalins værk Socialisme eller anarkisme? Weismanns neo-darwinisme , som i dette værk blev erklæret for ringere end neo-Lamarckismen, blev erklæret for en reaktionær doktrin [27] - sammen med Weismanns koncept om overførsel af arvelige egenskaber kun gennem kønscellers kimplasma. I denne situation blev ideen om at arve de erhvervede egenskaber ved podningshybrider ideologisk begrundet.
I slutningen af 1930'erne - 1940'erne. En række værker af T. D. Lysenko og hans tilhængere (A. A. Avakyan, I. E. Glushchenko og andre) blev udgivet, hvilket populariserede ideen om vegetativ hybridisering.
"Mendelian-Morganisterne kan fra deres synspunkt ikke indrømme eksistensen af vegetative hybrider. Hvad der ikke kunne tilbagevises på nogen måde, henviste de til kategorien af uforståelige, uforklarlige fænomener, kaldet kimærer. Faktisk kan de såkaldte "kimærer" betragtes som en manifestation af blandet arvelighed, når en del af organismen bærer egenskaberne af en af komponenterne og den anden del af den anden.
- Lysenko, 1946Den anerkendte leder i denne retning var I. E. Glushchenko , som opsummerede doktrinen om vegetativ hybridisering i monografien Vegetative Hybridization in Plants (1948). [28]
Essensen af Lysenkos begreb om vegetativ hybridisering var, at tømmerens "natur" ændres som følge af interaktion med grundstammen i en sådan grad, at disse ændringer begynder at blive nedarvet, når de formeres med frø. Vegetativ hybridisering blev af Lysenko og hans tilhængere betragtet som et særligt tilfælde af en passende ændring i organismen som reaktion på en ændring i miljøet og var forbundet med deres ideer om "assimilering" af ydre forhold (i dette tilfælde næringsstoffer fra grundstammen) af en levende organisme. Vegetativ hybridisering var tæt forbundet med Lysenkos teori om "stadieudvikling af planter" - og valget af det ønskede udviklingstrin blev erklæret som en nødvendig betingelse for at opnå en "vegetativ hybrid".
Glushchenko formulerede i sin monografi hovedpræmisserne for konceptet som følger [1] :40-41 :
Først . ... organismer, der ikke er dannet i stadier, som endnu ikke har gennemgået en fuld udviklingscyklus, vil altid ændre deres udvikling under podningen, i sammenligning med deres egne rødder, det vil sige upodede planter.
For det andet . … Scion og grundstamme kan ikke udveksle hverken kromosomer af cellekerner eller protoplasma. Og alligevel kan arvelige egenskaber overføres fra grundstamme til scion og omvendt. De plastiske stoffer, der produceres af scion og grundstamme, har derfor også racens egenskab, det vil sige arvelighed. De har egenskaberne fra den race, de er produceret i.
For det tredje . ... Ethvert udsagn, der siger, at arvelighedsegenskaben er forbundet med et eller andet særligt stof, vil være forkert, uanset hvilken del af kroppen eller celle den er placeret. Enhver levende partikel eller dråbe af kroppen ... har egenskaben arvelighed.
For det fjerde . Vegetative hybrider adskiller sig ikke fundamentalt fra hybrider opnået seksuelt. Enhver egenskab kan overføres fra en race til en anden gennem vaccination såvel som gennem seksuel kontakt. …
I sin monografi udvidede Glushchenko begrebet vegetativ hybridisering til eksperimenter med vævstransplantation i dyr, nuklear transplantation i den encellede alge acetabularia , transformation i bakterier og endda til eksperimenter fra udenlandske videnskabsmænd (Neuhaus) med fodring af Drosophila- larver med et medium indeholdende mosede larver af den tilsvarende genotype. [29] I alle disse tilfælde blev det antaget, at de nye tilstande (transplanteret væv, næringsstoffer fra larvernes kroppe) ville blive "assimileret" af organismen som helhed og ændre dens arvelighed. Nøglen til at erkende muligheden for vegetativ hybridisering var spørgsmålet om forholdet mellem kernens og cytoplasmas rolle i arv. En af teoretikere af "Michurins genetik", N. I. Feiginson understregede:
... af usædvanlig betydning er resultaterne af eksperimenter med vegetativ hybridisering, som viser, at overførslen af arvelige træk og egenskaber kan udføres gennem plastiske stoffer uden deltagelse af kernen. [tredive]
Ifølge Lysenko var vegetativ hybridisering et udbredt naturligt fænomen:
... vi har allerede al mulig grund til at hævde, at der ikke er en sådan podning af en ung plante i stadiet, som ikke ville give en ændring i arvelighed. [31]
Samtidig talte en række genetikere og opdrættere imod begrebet vegetativ hybridisering helt fra begyndelsen. I 1935-1939. en række værker blev udgivet af N. I. Vavilov , N. P. Dubinin , A. R. Zhebrak , A. I. Luss , A. S. Serebrovsky , hvor begrebet vegetativ hybridisering blev kritiseret fra teoretiske positioner og empirisk testet. I løbet af disse værker blev det vist, at vegetativ hybridisering i den forstand, der er accepteret i pro-Lysenko-litteraturen, ikke er observeret, men Lysenkos tilhængere nægtede at anerkende kritikken. [1] :9-10
Forsøg på yderligere at kritisere arbejdet med vegetativ hybridisering i planter lykkedes først i midten af 1960'erne. Desuden stod forfatterne til kritiske undersøgelser over for vanskeligheder med at offentliggøre deres resultater. Så Yu. Ya. Kerkis , der på tomaten tjekkede mønstrene for spaltning af egenskaber opdaget af Mendel under krydsningen, fandt ud af, at der i nogle tilfælde er afvigelser fra de teoretisk forventede spaltninger på 3:1 og 1:2:1. En mere grundig analyse viste, at disse afvigelser er forbundet med forurening af det oprindelige tomatsortsmateriale med frø, der er opstået som følge af utilsigtet krydsbestøvning af tomater af andre sorter. Disse resultater gjorde det muligt for ham at stille spørgsmålstegn ved renheden af metoden til at udføre eksperimenter på "vegetativ hybridisering" af tomater, udført af tilhængere af T. D. Lysenko. Artiklen blev inkluderet i maj-udgaven af "Reports of the Academy of Sciences of the USSR" for 1941, men blev tilbageholdt og trukket tilbage fra det allerede typesatte tidsskrift; det var først muligt at udgive den i 1965 efter afviklingen af Lysenkos monopol i biologi. [32] Ifølge V. Ya. Aleksandrov førte forsøg på eksperimentelt at tilbagevise eksperimenter med vegetativ hybridisering af tomater til afskedigelsen af Yu. Ya. Kerkis fra Institut for Genetik, på det tidspunkt allerede under opsyn af T. D. Lysenko. [33]
Siden december 1952 begyndte en kampagne for at kritisere synspunkterne fra T. D. Lysenko og hans tilhængere at udvikle sig i Botanical Journal , hvis redaktion, ledet af V. I. Sukachev , på det tidspunkt blev kontrolleret af Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences . Diskussionen begyndte med spørgsmål om arter, men dækkede senere andre aspekter af T. D. Lysenkos agrobiologiske doktrin. Som en del af denne kampagne blev to anmeldelser af eksperimentelle undersøgelser af vegetativ hybridisering udført i DDR offentliggjort i 1955 . Yu. L. Goroshchenko udarbejdede et sammendrag af den tyske opdrætter Helmut Böhmes arbejde, og D. V. Lebedev udarbejdede en artikel af Hans Stubbe , præsident for Akademiet for Landbrugsvidenskaber i DDR . [34] Efter at have udført flere tusinde podninger på tomater og efter at have studeret flere titusinder af efterkommere af podede planter, modtog H. Boehme og G. Stubbe ikke en eneste bekræftelse på overførsel af scion-tegn under frøformering [35] . Stubbes hovedkonklusion var:
Undersøgelser af problemet med vegetativ hybridisering af planter, udført på et stort materiale i lang tid, gav ingen beviser for eksistensen af dette fænomen. [36]
Allerede i 1958 blev bladets redaktion dog opløst og styrket af Lysenkos støtter, hvorefter kritikken atter ophørte. [37]
Kritik af anvendelsen af begrebet vegetativ hybridisering på dyr har været noget mere vellykket. Mens botanikere blev tvunget til at ty til indirekte kritik ved at genoptrykke deres udenlandske kollegers arbejde, fik dyregenetikere lejlighedsvis mulighed for at offentliggøre resultaterne af original forskning. Så i 1957, i arbejdet med B. L. Astaurov og V. P. Ostryakova-Varshaver om androgene hybrider af silkeorme , som endnu en gang bekræftede tesen om kernens afgørende rolle i arv, blev Lysenkoitternes eksperimentelle arbejde med transplantation kritiseret. Deres artikel blev kun offentliggjort takket være den personlige støtte fra A. E. Gaisinovich , på det tidspunkt medlem af redaktionen for tidsskriftet "Proceedings of the Academy of Sciences. Biologisk serie. En lignende kritik blev givet i monografien af N. N. Sokolov om interspecifikke hybrider af Drosophila. [38]
Med afviklingen af Lysenkos monopol i biologi ophørte forskningen i vegetativ hybridisering praktisk talt på grund af dens fuldstændige nytteløshed som en metode til at "løsne arvelighed" og "ændre planters natur." Monografien af den sovjetiske genetiker S. Ya. Kraevoy "Er vegetativ hybridisering af planter mulig gennem podning?", som blev offentliggjort i 1967, satte en stopper for diskussionen . Ud over en gennemgang af litteraturen indeholdt S. Ya. Kraevoys monografi en præsentation af resultaterne af eksperimentelle undersøgelser udført af forfatteren selv. I slutningen af bogen skrev S. Ya. Kraevoy:
Omfattende og præcist arbejde med podning, under streng kontrol, både her og i udlandet, har vist, at podning ikke er en faktor, der forårsager arvelig variabilitet hos planter i nogen væsentlig skala. Hertil kommer den fuldstændige inkonsistens af påstanden om, at vegetative hybrider opnås gennem vaccinationer, svarende til hybrider opnået fra fusionen af kønsceller (gameter) til en zygote. [39]
Alt, hvad der er tilbage af dette enorme område (ifølge Zh. Medvedevs beregninger modtog mere end 300 mennesker akademiske grader, titlerne på professorer og akademikere fra VASKhNIL for arbejde med vegetativ hybridisering ), hvis udvikling tog næsten tredive år, er flere former for tomater, for hvilke det i øvrigt ikke er påvist at forekomme som følge af vegetativ hybridisering. [40] Dette annullerede ikke arbejdet med kimærer og studiet af den gensidige påvirkning af grundstamme og scion, men de gik alle ud over rammerne for doktrinen om vegetativ hybridisering.
I den videnskabelige litteratur fra slutningen af det 20. - begyndelsen af det 21. århundrede er der adskillige artikler, hvis forfattere fortolker deres eksperimentelle data i form af arvelige ændringer under plantepodning [41] [42] [43] [44] [45] . Disse værker er anmeldt af professor Yaroslav Flegre [46] i publikationen “Had Lysenko (delvis) ret? Michurin biologi i lyset af moderne plantefysiologi og genetik" (2002), [47] , hvor han foreslår, at Lysenko og hans tilhængere i nogle tilfælde kunne observere - og absolut misfortolke - fænomenerne epigenetisk arv , der karakteriserer selve Lysenkos synspunkter. og hans tilhængere som dette:
Michurin biologi var en samling af absurde teorier, som regel baseret på anekdotiske observationer eller dårligt planlagte eksperimenter, udført uden ordentlig kontrol og uden nogen statistisk behandling af resultaterne.
En tilhænger af hypotesen om muligheden for vegetativ hybridisering er også Yongsheng Liu. I sit arbejde [48] anser han podningshybridisering for at være hovedindholdet i Michurins lære. Liu omtaler kritiske værker om denne teori [49] og skriver, at det eksperimentelt er blevet vist, at ændringen i karakteristika ved podning i nogle tilfælde er stabil, og modifikationerne forårsaget af podning er nedarvet [50] [51] [52] [53] , som kan være forårsaget af horisontal genoverførsel . Samtidig indrømmer selv moderne tilhængere af Lysenko, især Dr. Liu: "Lysenko afviste imidlertid ideen om gener som informationsbærere" , og erstattede denne idé med udtalelsen om, at "eksperimenter med vegetativ hybridisering giver umiskendelig bevis på, at enhver partikel levende krop, selv de safter, der udveksles mellem scion og grundstamme, har arvelighedens egenskaber" [54] .
Tilhængere af Lysenkos syn på vegetativ hybridisering er også en række moderne russisktalende publicister, som skriver om den sovjetiske videnskabs historie under I.V. Stalins regeringstid [55] [56] [57] .
Den akademiske videnskab som helhed deler dog ikke disse synspunkter. Især om fremkomsten af en artikel om vegetativ hybridisering i 8. bind af den store 62-binds encyklopædi "Terra" , [58] , hvor dette koncept blev nævnt som en faktuel bekræftelse, professor ved Institut for Økologi og Forest Protection of the Moscow State Forest University , Doctor of Biological Sciences S S. Izhevsky mener, at "teksten i artiklen er videnskabeligt analfabet, materialet præsenteret i det er ikke bekræftet af erfaringerne med avlsvidenskab." [59]
Ifølge moderne koncepter eksisterer den gensidige påvirkning af scion og grundstamme, men det er en konsekvens af kombinationen af genetisk heterogene dele til en fysiologisk forenet organisme, det vil sige dannelsen af en kimær af forskellige typer. Kimærer diskuteres detaljeret i monografien af N. P. Krenke (1947). Den moderne fortolkning er indeholdt i senere publikationer [60] .
Samtidig påvirker transporten af metabolitter udskilt af fragmenter (herunder phytohormoner ) [61] [62] dannelsen af tegn på kimærkomponenterne . Men da de generative organer i en kimær sædvanligvis kun dannes af en grundstamme, og kønsceller dannet fra kun én af kimærens cellelinjer deltager i den seksuelle proces , sker udvekslingen af genetisk materiale ikke [14] og, når de formeres af frø, er hybridens egenskaber ikke arvet. Et typisk eksempel er Adams kost, hvis frø producerer den originale gulfarvede kost.
I tilfælde af brogede kimærer kan plastidarv , beskrevet af Baur og Correns i begyndelsen af det 20. århundrede, også forekomme : for eksempel, i tilfældet med den brogede natskønhed Mirabilis jalapa , overføres plastider, der syntetiserer klorofyl med cytoplasmaet af ægget : for eksempel, når blomster bestøves på hvide (klorofylfrie) skud pollen af blomster af enhver form (hvide, grønne, brogede) fra hybridfrø vokser altid hvide, blottet for klorofyl og som et resultat, ulevedygtige planter; når blomster bestøves på grønne skud, er billedet modsat (kun grønne); når blomster bestøves på brogede skud, producerer hybridfrø alle tre former [63] .
Dette fænomen bekræfter dannelsen af gameter fra en enkelt kimærcellelinje og fraværet af ekstragenetisk overførsel af egenskaber.
I moderne litteratur bruger kimærer opnået ved podning udtrykket "podehybrider". Den gensidige påvirkning af scion og grundstamme bruges til at forbedre den fænotypiske manifestation af de ønskede egenskaber, det vil sige modifikationer, der bevares under vegetativ formering.
I 2009 publicerede magasinet Science en artikel af Ralph Bock og Sandra Stegemann , som beviste muligheden for genudveksling mellem scion og grundstamme fra to transgene tobakslinjer [64] [65] med kloroplaster og nukleare markører. Toppen af planten på en af linjerne blev brugt som en scion. Efter at transplantatet og grundstammen var fusioneret, blev planteområdet ved siden af fusionszonen udskåret, og en cellekultur blev opnået fra det . I 45 ud af 74 tilfælde blev cellelinjer indeholdende begge markører (en nuklear markør for en af varianterne og en chloroplastmarkør af en anden sort) opnået fra det udskårne vævsområde. Forfatterne beviste, at der var en overførsel af kloroplastgener (enten store dele af kloroplastgenomet eller hele plastider) i begge retninger (fra scion til grundstamme og omvendt). Ingen nuklear genoverførsel blev observeret i nogen af tilfældene. Det blev også vist, at dette fænomen ikke er forbundet med fusion af scion- og grundstammeceller og med udskæring af plantevæv. Voksne planter blev dyrket fra cellelinjer indeholdende begge markører. Deres frø har dyrket planter med samme egenskab (dobbelt antibiotikaresistens) som i de "hybride" celler, der er dannet ved grænsen mellem scion og grundstamme. Således kan en ny kombination af egenskaber som følge af "vegetativ hybridisering" faktisk blive arvelig, i det mindste i laboratoriet.
Artiklens forfattere bemærker dog, at selvom disse "data viser udvekslingen af genetisk materiale mellem podede planter, understøtter de ikke lysenkoismens dogme om, at "pode" hybridisering ville være analogt med hybridisering gennem den seksuelle proces" [64] . I stedet "opdagelsen af, at genoverførsel er begrænset til kontaktområdet mellem scion og grundstamme, indikerer, at disse ændringer kun kan nedarves gennem dannelsen af et lateralt skud fra transplantatområdet . " [64] Alle andre skud vil kun indeholde generne fra en af de oprindelige planter. Desuden vides det ikke, om sådanne processer kan forekomme i naturen. "Det er kun klart, at dette skulle ske meget sjældnere, end tilhængerne af Lysenkoismen antog . " [65] Derudover "i modsætning til lysenkoisternes synspunkter påvirker 'vegetativ hybridisering' kun et ekstremt begrænset antal egenskaber bestemt af genomerne af organeller - plastider og mitokondrier ," men ikke af nukleare gener. [65]
Molekylærbiolog Nicole Rusk skriver om Ralph Bocks og Sandra Stegemanns arbejde: ”Ved at demonstrere data om overførsel af gener under vaccination kun over en begrænset afstand, præsenterer Bock også molekylære data om, at konceptet med vegetativ hybridisering ikke er levedygtigt ... I dag dogmet Lysenko er stort set miskrediteret, selv om der er flere publicerede rapporter, der hævder observationer af arvelige ændringer i planten efter podningsproceduren. Ifølge Bock er disse rapporter hovedsageligt fra avlere, men der mangler i øjeblikket molekylært bevis til støtte for vegetativ hybridisering." [66]