Thyreophorer

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 29. april 2021; checks kræver 5 redigeringer .
†  Thyreophores

Skelet af Mymoorapelta maysi indendørs ved Makuhari Messe, Chiba, Japan.
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:†  OrnitikereUnderrækkefølge:†  Thyreophores
Internationalt videnskabeligt navn
Thyreophora nopcsa , 1915
infra-hold

Thyreophora [1] ( lat.  Thyreophora , bogstaveligt talt - skjoldbærere, fra græsk θυρεος  - et stort aflangt skjold og græsk φορεω  - at bære) - en af ​​to underordner af ornithische dinosaurer , et karakteristisk træk ved tilstedeværelsen af ​​bones plade opstillet i langsgående rækker langs kroppe [2] .

De var vigtige komponenter i mange terrestriske faunaer fra den tidlige jura til slutningen af ​​kridttiden [ 3] og spredte sig over hele kloden [4] . Fund af tidlige thyreophorer gør det muligt at foreslå fodring af vegetation, samtidig med at der er nogle beviser, der indikerer tilstedeværelsen af ​​altædende former. De brugte sandsynligvis både to- og firbenet bevægelse [5] . Mere avancerede former er kendetegnet ved streng planteædende og quadrupedality . Gennem deres historie er de blevet langsommere og udvikler mange knogleplader og pigge, samt halevåben i form af "maces" og thagomizers [4] .

De fleste af de kendte repræsentanter for underordenen tilhørte en af ​​to hovedslægter - ankylosaurer og stegosaurus . Mange aspekter af deres tidlige evolutionære historie forbliver kontroversielle og lidt kendte [5] .

Evolution

Den tidlige evolutionære historie for thyreophorer er dårligt forstået på grund af den ujævne fordeling af fossiler i fossiloptegnelsen , såvel som modstridende synspunkter om forholdet mellem tidlig jura taxa . Fossiler fra denne gruppe af dinosaurer er ret talrige, der går tilbage til den sene jura periode (155 millioner år siden), dog er der kun få fossiler fra den tidlige jura periode, hvilket gør det svært at forstå, hvordan thyreoforer opstod [3] .

Indtil relativt for nylig blev det antaget, at de første repræsentanter for denne gruppe af dinosaurer kunne være opstået på den nordlige halvkugle. Alle kendte tidlige jura-taxaer af thyreophorer var fra Nordamerika ( Scutellosaurus ) og Europa ( Emausaurus og Scelidosaurus ), hvilket begrænsede evnen til at bestemme deres biogeografiske historie ud over antagelsen om en laurasisk fordeling. En række nyere undersøgelser har antydet, at to andre taxaer, Lesothosaurus (fra Sydafrika ) og Laquintasaura (fra Venezuela ), også kan være tidlige repræsentanter for thyreophora. Dette udvider den palæogeografiske fordeling af kladen til Gondwana af den tidlige jura, hvilket antyder, at gruppen kan være opstået i Gondwana og spredt over Laurasia [3] . Imidlertid viser alternative undersøgelser, at deres fylogenetiske position er inkonsekvent, så de kan ikke med sikkerhed tildeles thyroforer [6] .

På trods af usikkerhed om deres tidlige biogeografiske historie indikerer den brede udbredelse af basale thyroforer på de nordlige landmasser i den tidlige jura, at thyreophorer hurtigt nåede en global fordeling i løbet af deres tidlige historie, måske på så lidt som 2-3 millioner år (maksimalt 10 mio. flere år). Denne tidsskala er bevist af det nuværende fravær af trias ornithische dinosaurer og udseendet af de tidligste repræsentanter for thyreophore underordenen, de potentielle datoer for den første optræden af ​​hvilke varierer fra hettangian til sinemurian (201,3-190,8 Ma) [5] . To sandsynlige thyrofor-taxaer fra Kinas tidlige jura, " Bienosaurus lufengensis " og " Tatisaurus oehleri ", beskrevet på basis af fragmentarisk materiale, giver kun få nyttige oplysninger om udviklingen af ​​thyroforer, ikke desto mindre udvider de kladens rækkevidde til Østasien , hvilket tyder på, at gruppen nåede mindst en pan-laurasisk fordeling kort efter sin oprindelse [3] . Sammen med dette tillader resterne af thyreophorer fra Gondwana, kendt fra Nigers mellemjura , sammen med kontroversielt materiale fra Indiens tidlige jura , forskerne at antage en endnu bredere udbredelse af tidlige thyreophorer [6] .

Senere, på tidspunktet for den tidlige eller "tidlige" mellemjura, er der en opdeling i to evolutionære linjer - ankylosaurer og stegosaurer [7] , som hver udviklede sig langs sin egen evolutionære vej [8] . Denne diversificering, såvel som selve oprindelsen af ​​thyreophorer, er sløret af en pletvis fossiloptegnelse, der kun består af nogle få fragmentariske fossiler, hvoraf de fleste er af usikkert fylogenetisk forhold [6] .

Kontroversielle fund

I 2022 blev der publiceret en videnskabelig artikel, der beskrev en ny thyreophor - Jakapil , der indikerer, at slægten er en repræsentant for den gamle basallinje af thyreophor, som eksisterede indtil den sene kridtperiode i Sydamerika. Ifølge forfatterne indikerer tilstedeværelsen af ​​en basal thyreophor i det sene kridttid i Sydamerika, at den gamle Gondwanan-slægt af tidlige thyreophorer udviklede sig uafhængigt af den nordlige halvkugles afstamning. Følgelig overlevede de tidlige Gondwanan-thyreophorer længe efter Pangeas sammenbrud, mens de nordlige tidlige thyreophorer tilsyneladende døde ud af mellemjuratiden. Bevarelsen af ​​Gondwanan-linjen af ​​thyreophorer er også bekræftet i de nye rester af denne gruppe af dinosaurer fundet i de nedre kridtstensklipper i Bajada Colorada-formationen ( Berrias - Hauteriv ), såvel som i den argentinske Patagonien ( Neuquen -provinsen ) [6 ] . Efter udgivelsen af ​​artiklen var stegosaurekspert Susanna Maidment skeptisk over Jakapils status som repræsentant for thyroforerne.

Paleobiologi

Tidlige thyreophorer er blevet fundet i en række forskellige økosystemer , hvilket tyder på, at deres tidlige stråling, dvs. forgrening af beslægtede grupper og fremkomsten af ​​nye arter, kunne understøttes af en større økologisk mangfoldighed blandt dem. For eksempel var Lesothosaurus , Laquintasaura og Scutellosaurus sandsynligvis tobenede , mens Yuxisaurus og Scelidosaurus sandsynligvis er firbenede. Desuden er der nogle beviser for diætvariationer, der tyder på, at Lesothosaurus var en altædende, mens Scelidosaurus formodentlig var planteædende. Nogle få thyreophorer repræsenterer de mest talrige taxaer af dinosaurer kendt fra deres respektive lokaliteter (f.eks. Scelidosaurus , Scutellosaurus og Laquintasaura , hver med flere eksemplarer), mens de på andre tidspunkter ser ud til at være mindre komponenter i deres økosystemer. For eksempel kendes Lesothosaurus fra Elliot-formationen fra mange eksemplarer, men er meget mindre udbredt end sauropodomorfer fra samme formation, eller Yuxisaurus , som også forekommer i en sauropodomorph-domineret fauna [5] .

De første medlemmer af underordenen, såsom Lesothosaurus og Laquintasaura , var tilsyneladende "pansrede", det vil sige manglede knogleplader på deres kroppe, mens disse blev et fremtrædende træk for alle senere medlemmer af gruppen. På baggrund af fund af masseansamlinger af flere taxaer antages tilstedeværelsen af ​​socialitet og en gruppelivsform. Med hensyn til habitat kendes Emausaurus og Scelidosaurus fra marine sedimenter, hvilket tyder på, at de levede i lavtliggende, godt vandede kystområder, mens andre taxa, såsom Lesothosaurus , kendes fra levesteder, der lå langt inde i landet og i det mindste. var sæsonmæssigt tørre [5] .

Systematik

Næsten alle moderne kladistiske analyser af forholdet mellem ornithische dinosaurer kombinerer de to vigtigste infraordener af thyroforer, ankylosaurer og stegosaurer , til en klade (gruppe) kaldet Eurypoda , som menes at være opstået i den tidlige til tidlige mellemjura. Nogle tidlige Jurassic thyroforer mangler imidlertid vigtige synapomorfier af ankylosaurer og stegosaurer. Disse omfatter Laquintasaura og Lesothosaurus , som i nogle fylogenetiske analyser identificeres som tidlige "ikke-pansrede" thyroforer, men placeret i alternative positioner uden for underordenen. Tre andre taxaer, Scutellosaurus lawleri , Emausaurus ernsti og Scelidosaurus harrisonii , er identificeret som tidligt divergerende medlemmer af underordenen. Den seneste forskning viser, at Scutellosaurus , Emausaurus og Scelidosaurus er successive søstertaxaer af Eurypoda-kladen [5] .

En alternativ hypotese foreslår, at Scelidosaurus var et beslægtet taxon til ankylosaurerne, der tilsammen danner kladen Ankylosauromorpha , som igen er en beslægtet gruppe til stegosaurerne. Dette forhold blev først formelt foreslået af Kenneth Carpenter i 2001 og støttet af David Norman i 2021 [5] [9] .

Klassifikation

Cladogram

Cladogram præsenteret af Richard Thompson og kolleger i 2011 [10] :

Noter

  1. ↑ Tatarinov L.P. Essays om udviklingen af ​​krybdyr. Archosaurer og dyr. - M.  : GEOS, 2009. - S. 66, 145. - 377 s. : syg. - (Proceeds of PIN RAS  ; v. 291). - 600 eksemplarer.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Norman, D.B., Witmer, L.M. & Weishampel, D.B. Basal Thyreophora. I The Dinosauria 2nd edn (red. Weishampel, D.B. et al. ) 335-342 (University of California Press, 2004).
  3. ↑ 1 2 3 4 Yao, X.; Barrett, P.M.; Lei, Y.; Xu, X.; Bi , S. 2022. En ny pansret dinosaur med tidlig forgrening fra Nedre Jura i det sydvestlige Kina. eLife . 11:e75248.
  4. ↑ 1 2 Schade, M., Ansorge, J . 2022. Nyt thyreophoran dinosaurmateriale fra den tidlige jura i det nordøstlige Tyskland. PalZ . 96(2): 303-311.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Xi Yao et al . 2021. En ny pansret dinosaur med tidlig forgrening fra Nedre Jura i det sydvestlige Kina. Biorxiv
  6. ↑ 1 2 3 4 Riguetti FJ, Apesteguía S, Pereda-Suberbiola X . 2022. En ny kridt-thyreophoran fra Patagonien understøtter en sydamerikansk linje af pansrede dinosaurer. videnskabelige rapporter . 12(1): Artikelnummer 11621.
  7. ↑ Maidment, SCR, T.J. Raven, D. Ouarhache og P.M. Barrett . 2020. Nordafrikas første stegosaur: Implikationer for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversitet. Gondwana Research 77: 82–97.
  8. ↑ Tumanova, 1987, s. 55
  9. ↑ Norman , D.B. 2020. Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Dinosauria: Ornithischia) fra den tidlige jura i Dorset, England: Biologi og fylogenetiske forhold. Zool. J. Linn. soc. 191, 1-86.
  10. ↑ Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C.R. Maidment og Paul M. Barrett . 2011. Fylogeni af ankylosauriske dinosaurer (Ornithischia: Thyreophora). Tidsskrift for Systematisk Palæontologi i pressen .
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi