Rige

Inden for virologi er realm  den højeste taksonomiske rang, der er oprettet for vira af International Committee on Taxonomy of Viruses ( ICTV ), som fører tilsyn med arbejdet med taksonomi af vira. Seks riger af vira er genkendt, de er forenet af specifikke meget bevarede funktioner:

• Adnaviria , som indeholder arkæale filamentøse vira med A-form dobbeltstrengede DNA-genomer, der koder for et unikt alfa-spiralformet hovedkapsidprotein;
• Duplodnaviria , som indeholder alle dobbeltstrengede DNA-vira, der koder for det HK97-fold store capsidprotein;
• Monodnaviria , som indeholder alle enkeltstrengede DNA (ssDNA)-vira, der koder for HUH-superfamilie-endonukleasen og dens efterkommere;
• Riboviria , som omfatter alle RNA-vira, der koder for RNA-afhængig RNA-polymerase , og alle vira, der koder for revers transkriptase ;
• Ribozyviria , som indeholder delta-lignende hepatitisvirus med negativ-sense ssRNA cirkulære genomer ;
• Varidnaviria , som indeholder alle dobbeltstrengede DNA-vira, der koder for det lodrette jelly roll basiske capsidprotein .

Rangen af ​​et rige svarer til rangeringen af ​​et domæne , der bruges til cellulære organismer, men adskiller sig ved, at vira i et rige ikke nødvendigvis har en fælles forfader, dvs. en fælles herkomst , og rige selv har ikke en fælles forfader. I stedet grupperer riger vira baseret på visse egenskaber, der varer ved over tid. Disse egenskaber kan erhverves under en eller flere begivenheder . Selvom det historisk har været svært at bestemme dybe evolutionære forhold mellem vira, har metagenomik og kryogen elektronmikroskopi i det 21. århundrede gjort det muligt at udføre den nødvendige forskning, hvilket førte til definitionen af ​​Riboviria- riget i 2018, tre riger i 2019, og to i 2020.

Titel

I ICTV-dokumenterne kaldes den højeste taksonomiske rang af vira realm , fra  engelsk.  -  "rige", "rige". Der er ingen etableret russisk betegnelse for denne rang. Evgeny Kunin foreslår varianten "imperium" [1] , varianten "sfære" foreslås, også det engelske udtryk kan translittereres [2] .

Rigenavne består af en beskrivende første del og et suffiks -viria [3] . Den første del af navnet Duplodnaviria betyder "dobbelt DNA", dette rige inkluderer vira med dobbeltstrenget DNA [4] , den første del af navnet Monodnaviria betyder "enkelt DNA", dette rige inkluderer vira med enkeltstrenget DNA [5] ] , er den første del af navnet Ribozyviria taget fra navnet ribonukleinsyre ( RNA) [6] , og den første del af navnet Varidnaviria betyder bogstaveligt " forskelligt DNA " [7] . For viroider bruges suffikset -viroidia , og for satellitter er suffikset -satellitia [3] , men fra og med 2019 er hverken viroid- eller satellitriger blevet skelnet [8] .

Realms

Duplodnaviria

Duplodnaviria indeholder dobbeltstrengede DNA (dsDNA)-vira, der koder for et major capsidprotein (MCP) med en HK97-fold. Vira i dette område deler også en række andre karakteristika relateret til capside- og capsidesamlingen, herunder den icosaedriske form af capsidet og tilstedeværelsen af ​​terminase -enzymet , som pakker det virale DNA ind i capsidet under virussamlingen. Riget omfatter to grupper af vira: halebakteriofager, der inficerer prokaryoter, tildeles ordenen Caudovirales , og herpesvira , der inficerer dyr, de er tildelt ordenen Herpesvirales [4] .

Forholdet mellem Caudovirales og Herpesvirales er ikke blevet bestemt, da de enten kan dele en fælles forfader, eller Herpesvirales kan være en klade inden for Caudovirales . Et fællestræk ved Duplodnaviria er, at de forårsager latente infektioner uden replikation, men er i stand til at replikere i fremtiden [9] [10] . Caudovirales er vidt udbredt over hele verden [11] , de spiller en vigtig rolle i marin økologi [12] og er genstand for mange undersøgelser [13] . Herpesvirus er kendt for at forårsage en række hudsygdomme, herunder herpes simplex , skoldkopper og herpes zoster , såvel som Kaposis sarkom [14] [15] [16] .

Monodnaviria

Monodnaviria indeholder enkeltstrengede DNA (ssDNA)-vira, der danner HUH-superfamilie- endonukleasen , der initierer rullende ringreplikation . Prototyperne af repræsentanter for dette rige kaldes CRESS-DNA- vira , de har cirkulære genomer af enkeltstrenget DNA. ssDNA-vira med lineære genomer nedstammer fra dem, og til gengæld stammernogle dobbeltstrengede DNA-vira med cirkulære genomer fra ssDNA-vira [5] .

CRESS-DNA- vira omfatter tre riger, der inficerer prokaryoter: Loebvirae , Sangervirae og Trapavirae . Shotokuvirae - riget indeholder eukaryote CRESS-DNA-vira og atypiske medlemmer af Monodnaviria [5] . Eukaryot Monodnaviria er forbundet med mange sygdomme, og disse omfatter papillomavira og polyomavira , der forårsager mange kræftformer [17] [18] og geminivira , der inficerer mange vigtige afgrøder [19] .

Riboviria

Riboviria indeholder alle RNA-holdige vira, der koder for RNA-afhængig RNA-polymerase (RdRp) tildelt til kongeriget Orthornavirae , og alle vira, der koder for revers transkriptase (RT), tildelt til kongeriget Pararnavirae . Disse enzymer er vitale i virussens livscyklus, da RdRp kopierer det virale mRNA og replikerer genomet, og RT er også involveret i genomreplikation [6] . Riboviria omfatter hovedsageligt de fleste eukaryote vira [20] .

De mest kendte sygdomme er forårsaget af Riboviria . De omfatter sygdomme forårsaget af influenzavirus , HIV , coronavirus , ebolavirus og rabiesvirus [8] såvel som det første nogensinde opdagede tobaksmosaikvirus [21] . Omvendt transkriptionsvira er hovedkilden til horisontal genoverførsel gennem endogenisering i deres værtsgenom, og en betydelig del af det menneskelige genom består af dette virale DNA [22] .

Varidnaviria

Varidnaviria indeholder DNA-vira, der koder for MCP'er med en jelly roll (JR) struktur, hvor jelly roll (JR) folden er vinkelret på overfladen af ​​den virale capside . Mange medlemmer af Varidnaviria deler også en række andre karakteristika, herunder et mindre capsidprotein, der har en enkelt JR-fold, en ATPase, der pakker genomet under capsidsamling, og en almindelig DNA-polymerase . Der er to kongeriger: Helvetiavirae , hvis medlemmer har en MCP med én JR-fold, og Bamfordvirae , hvis medlemmer har en MCP med to lodrette JR-folder [7] .

Marine Varidnaviria- vira er udbredt over hele verden og spiller ligesom halebakteriofager en vigtig rolle i marin økologi [23] . De fleste af de identificerede eukaryote DNA-vira tilhører dette rige [24] . Kendte patogene Varidnaviria- vira omfatter adenovira , poxvirus og afrikansk svinepestvirus [8] . Koppevirus har en fremtrædende plads i moderne medicins historie, især variola-virussen , som har forårsaget mange koppeepidemier [25] . Mange Varidnaviria er i stand til at blive endogene, og virofager er et ejendommeligt eksempel på dette , der giver beskyttelse til deres værter mod gigantiske vira under infektion. [24]

Adnaviria

Adnaviria- riget kombinerer arkæale filamentøse vira med lineære A-form dobbeltstrengede DNA-genomer og karakteristiske basiske capsidproteiner, der ikke er relateret til proteiner kodet af andre kendte vira [26] . Dette rige omfatter i øjeblikket vira fra tre familier: Lipothrixviridae , Rudiviridae og Tristromaviridae , som alle inficerer hypertermofile archaea . Adnaviria -nukleoproteinhelixen er sammensat af asymmetriske enheder indeholdende to MCP-molekyler, en homodimer i tilfælde af Rudiviridae og en heterodimer af paraloge MCP'er i tilfælde af Lipothrixviridae og Tristromaviridae [27] [28] . MCP'erne af ligamenviruspartikler har en unik α-spiralformet fold, først fundet i MCP'erne af rudivirid Sulfolobus islandicus (SIRV2) [29] . Alle medlemmer af Adnaviria deler det fælles kendetegn, at interaktionen mellem MCP-dimeren og det lineære dobbeltstrengede DNA-genom fastholder DNA'et i A-formen. Derfor tager hele genomet A-formen i virioner. Ligesom mange strukturelt beslægtede vira i de to andre dobbeltstrengede DNA-viruskongeriger ( Duplodnaviria og Varidnaviria ), er der ingen sekvenslighed mellem kapsidproteinerne i vira fra forskellige familier af tokiviricetes, hvilket indikerer en enorm variation af endnu ubeskrevne vira i dette område af virologi.

Ribozyviria

Ribozyviria . Dette område er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​genomiske og antigenomiske ribozymer af deltavirustypen . Yderligere fællestræk omfatter en stavformet struktur og et RNA-bindende "delta-antigen" kodet i genomet [30] .

Oprindelse

Generelt deler vira ikke et genetisk forhold med hinanden, i modsætning til de tre domæner af mikroorganismer - archaea , bakterier og eukaryoter - som deler en fælles forfader. Riger grupperer vira sammen baseret på stærkt bevarede egenskaber snarere end fælles herkomst, som bruges som grundlag for celletaksonomi [31]

Oprindelse efter riger:

• Adnaviria . Oprindelsen er ukendt, men det er blevet foreslået, at Adnaviria- vira potentielt har eksisteret i lang tid, da det menes, at de kan have inficeret den sidste fælles forfader til archaea [32] .
• Duplodnaviria er enten monofyletisk eller polyfyletisk og kan gå forud for cellelivets sidste universelle fælles forfader (LUCA). Den nøjagtige oprindelse af riget er ukendt, men HK97-fold MCP , kodet af alle medlemmer, findes kun uden for riget i encapsulins, en type nanocompartment fundet i bakterier, selvom forholdet mellem Duplodnaviria og encapsulins ikke er blevet fuldt belyst [4] [32] [33] .
• Monodnaviria er polyfyletisk og ser ud til at have udviklet sig flere gange fra bakterielle og arkæale cirkulære plasmider, som er ekstrakromosomale DNA-molekyler i bakterier og arkæer, der er i stand til selvreplikation [5] [34] .
• Riboviria er enten monofyletiske eller polyfyletiske. Revers transkriptase af kongeriget Pararnavirae stammer sandsynligvis i ét tilfælde fra en retrotransposon , en type selvreplikerende DNA-molekyle, der replikerer via omvendt transkription . Oprindelsen af ​​RdRp Orthornavirae er mindre sikker, men de menes at være afledt af en bakteriel gruppe II-intron, der koder for revers transkriptase, eller før LUCA er efterkommere af den antikke verden af ​​RNA , og forud for cellulære reverse transkriptaser. [6] [20] [32]
• Ribozyviria. Det er blevet foreslået, at denne verden af ​​vira ser ud til at have udviklet sig fra retrozymer (en familie af retrotransposoner ) eller en af ​​de andre grupper af transponerbare genetiske elementer , der har udviklet sig fra retrozymer (dvs. viroider og satellitter ). Men det er også blevet foreslået, at de kan stamme fra viroider , der har fanget capsidproteinet [35] .
• Varidnaviria er monofyletisk eller polyfyletisk og kan gå forud for LUCA. Kongeriget Bamfordvirae har sandsynligvis udviklet sig fra et andet kongerige Helvetiavirae ved at fusionere to MCP'er for at producere en MCP med to gelérullefoldninger i stedet for én. Single Jelly roll (SJR) fold MCP Helvetiavirae associeres med en gruppe proteiner, der indeholder SJR-folder, inklusive Cupin- superfamilien og nukleoplasminer. [7] [32] [33] Men et andet scenarie blev senere foreslået, hvor Bamfordvirae og Helvetiavirae kongerigerne opstår uafhængigt af transponerbare genetiske elementer , såsom plasmider , med indfangning af to forskellige cellulære proteiner, da det blev fundet, at Bamfordvirae DJR-MCP- protein homologt med bakteriel DUF 2961 . egern, hvilket førte videnskabsmænd til at genoverveje kongeriget Varidnaviria . Ifølge dette scenarie stammede DJR-MCP Bamfordvirae-folden fra det bakterielle protein DUF 2961 , mens SJR-MCP Helvetiavirae stammede fra SJR-MCP tilhørende Portogloboviridae -familien , som igen stammede fra Cupin- superfamilien og nukleoplasminer [36] .

Selvom relam normalt ikke er genetisk beslægtede, er der nogle undtagelser:

• Virus af Podoviridae- familien i Duplodnaviria- riget koder for en DNA-polymerase, der er relateret til DNA-polymeraser kodet af mange medlemmer af Varidnaviria [24] .
• Eukaryote vira fra Shotokuvirae-riget af Monodnaviria- riget er gentagne gange opstået fra rekombination, der kombinerede forfædres plasmid-DNA med det komplementære DNA (cDNA) fra RNA-vira i Riboviria , hvorved ssDNA-viraene i Shotokuvirae afledte [ 5] capsid-proteiner fra RNA [5] ] .
• Familien Bidnaviridae fra riget Monodnaviria blev skabt ved at integrere genomet af en parvovirus ( Monodnaviria ) i en polynton (et viruslignende selvreplikerende DNA-molekyle relateret til vira i Varidnaviria) . Derudover koder Bidnaviridae for et receptorbindende protein, der er nedarvet fra reovira fra Riboviria- riget [37] .

Subrealm

I virologi er den næsthøjeste taksonomiske rang, der er etableret af ICTV, subrealm , dvs. en rang under realm. Underrige af vira har suffikset -vira , underrige af viroider har suffikset -viroida , og satellitter har suffikset -satellitida . Rangen under underriget er riget . Fra og med 2019 er taxa i underrigets rang ikke blevet beskrevet [3] [8] .

Historie

Indtil det 21. århundrede troede man, at dybe evolutionære forhold mellem vira ikke kunne opdages på grund af deres høje mutationshastighed og lille antal gener. På grund af dette var rækkefølgen den højeste taksonomiske rang af vira fra 1991 til 2017 . Men i det 21. århundrede er forskellige metoder blevet udviklet til at udforske disse dybere evolutionære sammenhænge, ​​herunder metagenomics , som har afsløret mange vira, der ikke tidligere kunne identificeres, og den meget bevarede metode til sammenligning af egenskaber , som har ført til behovet for at etablere et højere niveau af virustaksonomi [31] .

Ved to afstemninger i 2018 og 2019 blev ICTV enige om at vedtage et 15-rangs klassifikationssystem for vira, fra rige til arter [31] . Riboviria blev identificeret i 2018 baseret på en fylogenetisk analyse af RNA-afhængige polymeraser, der er monofyletiske [6] [38] , Duplodnaviria blev identificeret i 2019 baseret på stigende beviser for, at halebakteriofager og herpesvirus deler mange funktioner [4] [38] , Monodnaviria blev skabt i 2019 efter at forholdet og den fælles oprindelse af CRESS-DNA- vira blev etableret [5] [39] , og Varidnaviria blev skabt i 2019 baseret på de generelle karakteristika for repræsentanterne for dette rige [7] [40] .

Se også

• Virus

Noter

1. ↑ Elena Kleschenko, Evgeny Kunin. Virusernes verden, gammel og moderne . pcr.news (14. oktober 2021). (ubestemt)
2. ↑ V. V. Makarov, L. P. Buchatsky. Om karakteren af ​​vira og en radikal ændring i deres taksonomi  // Veterinærvidenskab i dag. - 2021. - T. 10 , no. 4 . — S. 266–270 . — ISSN 2304-196X 2658-6959, 2304-196X . - doi : 10.29326/2304-196X-2021-10-4-266-270 .
3. ↑ 1 2 3 ICTV-kode Den internationale kodeks for virusklassificering og nomenklatur  . International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (oktober 2018). Hentet: 18. marts 2020.
4. ↑ 1 2 3 4 Opret en megataksonomisk ramme, der udfylder alle principielle/primære taksonomiske rækker, for dsDNA-vira, der koder for HK97-type hovedkapsidproteiner  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. oktober 2019). Dato for adgang: 13. august 2020.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Opret en megataksonomisk ramme, der udfylder alle de vigtigste taksonomiske rækker, for ssDNA-vira  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. oktober 2019). Dato for adgang: 13. august 2020.
6. ↑ 1 2 3 4 Opret en megataksonomisk ramme, der udfylder alle de vigtigste taksonomiske rækker, for riget Riboviria  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (18. oktober 2019). Dato for adgang: 13. august 2020.
7. ↑ 1 2 3 4 Skab en megataksonomisk ramme, der udfylder alle vigtigste taksonomiske rækker, for DNA-vira, der koder for vertikale jelly roll-type hovedkapsidproteiner  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. oktober 2019). Dato for adgang: 13. august 2020.
8. ↑ 1 2 3 4 Virustaksonomi: 2019-udgivelse . International Komité for Taksonomi af Virus . International Komité for Taksonomi af Virus. Dato for adgang: 25. april 2020. (ubestemt)
9. ↑ Magdalena Weidner-Glunde, Ewa Kruminis-Kaszkiel, Mamata Savanagouder. Herpesviral latens—almindelige temaer  (engelsk)  // Patogener. - 2020-02-15. — Vol. 9 , iss. 2 . — S. 125 . — ISSN 2076-0817 . - doi : 10.3390/patogener9020125 .
10. ↑ Virusforsinkelse . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Dato for adgang: 27. august 2020. (ubestemt)
11. ↑ Juan S. Andrade-Martínez, J. Leonardo Moreno-Gallego, Alejandro Reyes. Definition af et kernegenom for Herpesvirales og udforskning af deres evolutionære forhold til Caudovirales  //  Videnskabelige rapporter. – 2019-12. — Vol. 9 , iss. 1 . — S. 11342 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-47742-z .
12. ↑ Steven W. Wilhelm, Curtis A. Suttle. Vira og næringsstofkredsløb i havet   // BioScience . — 1999-10. — Vol. 49 , udg. 10 . — S. 781–788 . — ISSN 0006-3568 1525-3244, 0006-3568 . - doi : 10.2307/1313569 .
13. ↑ Eric C. Keen. Et århundrede med fagforskning: Bakteriofager og udformningen af ​​moderne biologi: Årsag til at reflektere  (engelsk)  // BioEssays. — 2015-01. — Vol. 37 , udg. 1 . — S. 6–9 . doi : 10.1002 / bies.201400152 .
14. ↑ MK Kukhanova, AN Korovina, SN Kochetkov. Human herpes simplex-virus: Livscyklus og udvikling af inhibitorer  (engelsk)  // Biokemi (Moskva). — 2014-12. — Vol. 79 , udg. 13 . — S. 1635–1652 . - ISSN 1608-3040 0006-2979, 1608-3040 . - doi : 10.1134/S0006297914130124 .
15. ↑ Anne A. Gershon, Judith Breuer, Jeffrey I. Cohen, Randall J. Cohrs, Michael D. Gershon. Varicella zoster virusinfektion  (engelsk)  // Nature Reviews Disease Primers. — 2015-12-17. — Vol. 1 , iss. 1 . — S. 15016 . — ISSN 2056-676X . - doi : 10.1038/nrdp.2015.16 .
16. ↑ JJ O'Leary, MM Kennedy, JO McGee. Kaposis sarkom-associeret herpesvirus (KSHV/HHV 8): epidemiologi, molekylærbiologi og vævsfordeling.  (engelsk)  // Molekylær patologi. - 1997-02-01. — Vol. 50 , iss. 1 . — S. 4–8 . — ISSN 1366-8714 . - doi : 10.1136/mp.50.1.4 .
17. ↑ Papillomaviridae . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Dato for adgang: 27. august 2020. (ubestemt)
18. ↑ Polyomaviridae . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Dato for adgang: 27. august 2020. (ubestemt)
19. ↑ VG Malathi, P. Renuka Devi. ssDNA-vira: nøglespillere i global virome   // VirusDisease . – 2019-03. — Vol. 30 , iss. 1 . — S. 3–12 . — ISSN 2347-3517 2347-3584, 2347-3517 . - doi : 10.1007/s13337-019-00519-4 .
20. ↑ 1 2 Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucia-Sanz, Jens H. Kuhn. Oprindelse og udvikling af det globale RNA Virome  //  mBio / Vincent R. Racaniello. — 2018-12-21. — Vol. 9 , iss. 6 . — P.e02329–18 . - ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
21. ↑ BD Harrison, TMA Wilson. Milepæle i forskning om tobaksmosaikvirus  (engelsk)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B: Biologiske videnskaber / BD Harrison, TMA Wilson. — 1999-03-29. — Vol. 354 , udg. 1383 . — S. 521–529 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.1999.0403 .
22. ↑ Pakorn Aiewsakun, Aris Katzourakis. Endogene vira: Forbinder nyere og ældgammel viral udvikling  (engelsk)  // Virologi. – 2015-05. — Vol. 479-480 . — S. 26–37 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.011 .
23. ↑ Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown. En stor afstamning af ikke-halede dsDNA-vira som uerkendte dræbere af marine bakterier   // Nature . – 2018-02. — Vol. 554 , udg. 7690 . — S. 118–122 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature25474 .
24. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Polintons: arnested for eukaryot virus, transposon og plasmidudvikling  //  Nature Reviews Microbiology. - 2015-02. — Vol. 13 , udg. 2 . — S. 105–115 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro3389 .
25. ↑ Hermann Meyer, Rosina Ehmann, Geoffrey L. Smith. Kopper i post-udryddelsestiden   // Vira . - 24-01-2020. — Vol. 12 , udg. 2 . - S. 138 . — ISSN 1999-4915 . - doi : 10.3390/v12020138 .
26. ↑ Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Valerian V. Dolja. Adnaviria: a New Realm for Archaeal Filamentous Viruses with Linear A-Form Double-Stranded DNA Genomes  //  Journal of Virology / Rozanne M. Sandri-Goldin. — 2021-07-12. — Vol. 95 , iss. 15 . — P.e00673–21 . — ISSN 1098-5514 0022-538X, 1098-5514 . - doi : 10.1128/JVI.00673-21 .
27. ↑ Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Leticia C. Beltran, Zhangli Su, Tomasz Osinski. Strukturer af filamentøse vira, der inficerer hypertermofile archaea, forklarer DNA-stabilisering i ekstreme miljøer  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2020-08-18. — Vol. 117 , udg. 33 . — S. 19643–19652 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2011125117 .
28. ↑ Fengbin Wang, Diana P Baquero, Zhangli Su, Tomasz Osinski, David Prangishvili. Strukturen af ​​en filamentøs virus afslører familiære bånd inden for den arkæale virosfære  //  Virus Evolution. - 01-01-2020. — Vol. 6 , iss. 1 . — P. veaa023 . — ISSN 2057-1577 . - doi : 10.1093/ve/veaa023 .
29. ↑ Frank DiMaio, Xiong Yu, Elena Rensen, Mart Krupovic, David Prangishvili. En virus, der inficerer en hypertermofil, indkapsler A-form DNA  (engelsk)  // Science. — 2015-05-22. — Vol. 348 , udg. 6237 . — S. 914–917 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aaa4181 .
30. ↑ Opret et nyt rige ( Ribozyviria ) inklusive en ny familie ( Kolmioviridae ) inklusive slægten Deltavirus og syv nye slægter for i alt 15 arter  (eng.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (6. december 2020). Hentet: 27. maj 2021.
31. ↑ 1 2 3 International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee. Det nye omfang af virustaksonomi: opdeling af virosfæren i 15 hierarkiske rækker  //  Nature Microbiology. – 2020-05. — Vol. 5 , iss. 5 . — S. 668–674 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/s41564-020-0709-x .
32. ↑ 1 2 3 4 Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin. LUCA og dets komplekse virom  //  Nature Reviews Microbiology. – 2020-11. — Vol. 18 , iss. 11 . — S. 661–670 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x .
33. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Multiple oprindelser af virale capsidproteiner fra cellulære forfædre  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017-03-21. — Vol. 114 , udg. 12 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 .
34. ↑ Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic. Multiple oprindelser af prokaryote og eukaryote enkeltstrengede DNA-vira fra bakterielle og arkæale plasmider  //  Nature Communications. – 2019-12. — Vol. 10 , iss. 1 . - S. 3425 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-019-11433-0 .
35. ↑ Benjamin D. Lee, Eugene V. Koonin. Viroider og viroid-lignende cirkulære RNA'er: Nedstammer de fra primordiale replikatorer?  (engelsk)  // Life. — 2022-01-12. — Vol. 12 , udg. 1 . — S. 103 . — ISSN 2075-1729 . - doi : 10.3390/life12010103 .
36. ↑ Mart Krupovic, Kira S. Makarova, Eugene V. Koonin. Cellulære homologer af de dobbelte jelly-roll major capsidproteiner tydeliggør oprindelsen af ​​et gammelt virusrige  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2022-02. — Vol. 119 , udg. 5 . — P. e2120620119 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2120620119 .
37. ↑ Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Udvikling af eukaryote enkeltstrengede DNA-vira af Bidnaviridae-familien fra gener fra fire andre grupper af vidt forskellige vira  //  Scientific Reports. – 2015-05. — Vol. 4 , iss. 1 . - S. 5347 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep05347 .
38. ↑ 1 2 ICTV Taksonomi historie: Duplodnaviria . International Komité for Taksonomi af Virus . International Committee on Taxonomy of Viruses (marts 2020). Dato for adgang: 13. august 2020. (ubestemt)
39. ↑ ICTV Taksonomi historie: Monodnaviria . International Komité for Taksonomi af Virus . International Committee on Taxonomy of Viruses (marts 2020). Dato for adgang: 13. august 2020. (ubestemt)
40. ↑ ICTV Taksonomi historie: Varidnaviria . International Komité for Taksonomi af Virus . International Committee on Taxonomy of Viruses (marts 2020). Dato for adgang: 13. august 2020. (ubestemt)

Litteratur

• Ward, C.W. (1993). "Fremskridt mod en højere taksonomi af vira". Forskning i virologi . 144 (6): 419-53. DOI : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . PMID  8140287 .