Ramphorhynchus

†  Ramphorhynchus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:†  PterosauromorphaHold:†  PterosaurerSkat:†  NovialoideaFamilie:†  RhamphorhynchidsUnderfamilie:†  RhamphorhynchinaeSlægt:†  Ramphorhynchus
Internationalt videnskabeligt navn
Rhamphorhynchus Meyer , 1847
Slags
† Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill , 2015 † Rhamphorhynchus jessoni Lydekker , 1890 † Rhamphorhynchus muensteri ( Goldfuss , 1831)
Geokronologi 161,2-145,0 Ma millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons FW   38476

Rhamphorhynchus [1] ( lat.  Rhamphorhynchus , fra andet græsk ῥάμφος -  næb og ῥύγχος  - næseparti) er en slægt af langhalede pterosaurer fra underfamilien Rhamphorhynchinae af familien Rhamphorhynchinae af familien Rhamphorhynchinae for 1 mio. ) på territorier i Europa ( Portugal , Tyskland , Storbritannien ) og Afrika ( Tanzania ) [2] . Først beskrevet af palæontolog Hermann von Mayer i 1847. Indeholder 3 gyldige arter. Et karakteristisk træk ved Rhamphorhynchus var lange, ligamentforstærkede haler med en karakteristisk diamantformet kvast for enden.

Selvom der er fundet fragmentariske Rhamphorhynchus-rester i England, Tanzania og Portugal, er de bedst bevarede eksempler fra Solnhofen-kalkstenene , Tyskland. Mange af disse fossiler har ikke kun bevaret knogler, men også aftryk af blødt væv, såsom vingemembranen. Spredte tænder, muligvis tilhørende Rhamphorhynchus, er fundet i Portugal [3] .

Beskrivelse

Kranie

I en rapport fra 1927 hævdede den tyske palæontolog Ferdinand Broili at have fundet en tynd knogleryg på 2 mm høj, der løb langs det meste af kraniet på ét eksemplar, hvilket angiveligt blev bekræftet af aftryk på den omgivende klippe og små rester af selve højderyggen [4] . Efterfølgende undersøgelser af dette eksemplar af Peter Wellnhofer i 1975 og Christopher Bennett i 2002, ved brug af både synligt og ultraviolet lys, fandt imidlertid ingen spor af en højderyg; videnskabsmænd kom til den konklusion, at Broili tog fejl. De konkluderede, at den foreslåede kam var en bevaringsdefekt [5] [6] .

Rhamphorhynchus kæber bar skarpe, nålelignende tænder, der pegede fremad, og et skarpt, buet, tandløst næb indikerer en hovedsagelig fiskediæt; faktisk findes fisk og blæksprutterester ofte blandt indholdet af maverne hos Rhamphorhynchus, såvel som i koprolitter [7] . Da kæberne på Rhamphorhynchus lukkede, krydsede den øverste og nederste række af tænder hinanden, hvilket også tyder på en fiskediæt [3] . Pterosaurens overkæbe havde 20 tænder, underkæben havde 14 tænder [3] .

Postkranielt skelet

Rhamphorhynchus-skelettet bestod af 7 cervikale , 16 thorax- , 2 lumbale , 4-5 sakrale og 40 eller flere kaudale hvirvler. Brystbenet var meget stort, firkantet, med en veludviklet køl og en lang forreste udvækst. Humeri var relativt korte, men kraftige. Underarmen er halvanden gang eller mere længere end skulderen, mellemhåndsknoglerne er halvanden til to gange kortere end skulderen og 18-19 gange kortere end den flyvende finger. De første (længste) phalanges af den flyvende finger er 2,5 gange så lange som skulderen. Præfrontalerne er tynde, uden forlængelser, buede i en ret vinkel. Lårbenene er mærkbart kortere end overarmsbenet, og skinnebenene er lig med eller større end dem i længden. Rhamphorhynchus kropsstørrelser nåede 40 cm eller mere [8] .

Studiehistorie og klassifikation

Det første navngivne eksemplar af Rhamphorhynchus blev bragt til Samuel Thomas Sömmerings opmærksomhed af samleren Georg zu Münster i 1825. Sömmering konkluderede, at eksemplaret tilhørte en gammel fugl. Da yderligere dissektion blottede prøvens tænder, sendte Münster afstøbningen til professor Georg August Goldfuss , som identificerede dyret som en pterosaur. Som de fleste pterosaurer beskrevet i midten af ​​det 19. århundrede, blev Rhamphorhynchus oprindeligt anset for at være en type pterodactyl . Imidlertid kaldte mange videnskabsmænd på den tid fejlagtigt pterodactyl Ornithocephalus [9] . Derfor hed dette eksemplar oprindeligt Ornithocephalus Münsteri . Dette blev første gang nævnt af Münster selv i 1830 [10] . Beskrivelsen, der gjorde navnet gyldigt , blev imidlertid givet i et papir fra 1831 af Goldfuss, som supplement til et kort papir af Münster [11] . Efterfølgende forbød ICZN brugen af ​​ikke-standard latinske tegn som ü i videnskabelige navne, og stavemåden münsteri blev rettet til muensteri af Richard Lydekker i 1888.

I 1839 beskrev Munster en anden art, som han anså for at tilhøre Ornithocephalus (pterodactyl), med en karakteristisk lang hale. Han kaldte den Ornithocephalus longicaudus , der betyder "lang hale", for at skelne den fra korthalede eksemplarer (ægte pterodactyler) [12] .

I 1845 korrigerede Hermann von Mayer officielt artsnavnet Ornithocephalus münsteri til Pterodactylus münsteri , da navnet pterodactyl allerede på det tidspunkt var anerkendt og havde forrang for Ornithocephalus [13] . I sit næste værk i 1846, der beskrev en ny langhaleart "Pterodactyl" , konkluderede von Mayer, at de langhalede former var tilstrækkeligt forskellige fra de korthalede former til at blive placeret i en underslægt, og navngav den nye art Pterodactylus ( Rhamphorhynchus) gemmingi efter ejeren af ​​eksemplaret af samleren Carl Eming von Gemming, som senere solgte eksemplaret til Taylor Museum i Haarlem [14] . I 1847 "hævede" von Mayer den taksonomiske status af Rhamphorhynchus til en fuldgyldig slægt og inkluderede officielt to langhalede arter kendt på det tidspunkt - P. longicaudus og P. gemmingi [15] . R. longicaudus blev typearten af ​​Rhamphorhynchus , og dens typeeksemplar blev også solgt til Taylor Museum, hvor den stadig er opstaldet under indekset TM 6924.

Den oprindelige art, Pterodactylus muensteri , forblev fejlklassificeret indtil 1861, hvor Richard Owen udgav en revurderingsbog, hvor han gav arten navnet Rhamphorhynchus münsteri [16] .

Typeeksemplaret af R. muensteri , beskrevet af Münster og Goldfuss, gik tabt under Anden Verdenskrig . Hvis det er muligt, i tilfælde af tab af typeprøven eller dens tilstand er for dårlig, tildeles en ny typeprøve eller neotype . I sin anmeldelse fra 1975 afviste Peter Wellnhofer at tildele en neotype, fordi et antal afstøbninger af høj kvalitet af det originale eksemplar stadig var tilgængelige i museumssamlinger [17] . De tjener som plastotyper .

I 1990'erne, efter at Wellnhofer havde komprimeret mange af de tidligere nævnte arter, blev 5 arter fra Solnhofen-kalkstenene i Tyskland og adskillige andre fra Portugal, Afrika og Storbritannien anerkendt baseret på fragmentariske rester [5] [17] . De fleste af Solnhofen-prøverne afveg lidt fra hinanden i størrelse, såvel som i funktioner, der afhænger af størrelse, for eksempel kraniets længde [17] .

I 1995 offentliggjorde pterosaurforsker Christopher Bennett en omfattende gennemgang af de i øjeblikket anerkendte tyske arter. Han kom til den konklusion, at alle angiveligt separate Solnhofen-arter faktisk er aldersgrupper af samme art R. muensteri , der repræsenterer individer i forskellige aldre, unge dyr i mindre antal, voksne i flere. Bennetts anmeldelse omfattede ikke eksemplarer fra Storbritannien og Afrika, men han foreslog, at de skulle betragtes som ubestemte medlemmer af familien Rhamphorhynchidae , og ikke nødvendigvis som arter af Rhamphorhynchus selv. På trods af reduktionen af ​​slægten til én art forblev R. longicaudus typearten [17] .

Kladogrammet nedenfor afspejler resultatet af en fylogenetisk analyse udført af Andres og Myers i 2013 [18] .

Paleobiologi

Traditionelt er den store variation i størrelse mellem Rhamphorhynchus-prøver blevet tilskrevet artsdifferentiering. Men i et papir fra 1995 argumenterede Bennett for, at disse "arter" faktisk var aldersklasser af en enkelt art, Rhamphorhynchus muensteri , fra kyllinger til voksne. Baseret på denne fortolkning fandt Bennett adskillige væsentlige ændringer, der skete i R. muensteri med alderen [17] .

Juvenile Rhamphorhynchus havde relativt korte kranier med store øjenhuler. De tandløse næbspidser hos unge var kortere end hos voksne; de afrundede, stumpe spidser af mandiblerne blev lange og tynde, efterhånden som dyrene voksede. Voksen Rhamphorhynchus bar en kraftig, opadvendt "krog" på underkæben. Antallet af tænder forblev konstant hos både unge og voksne, selvom tænderne blev kortere og tykkere, måske for at rumme større, mere robuste byttedyr. Bækken og skulderbælte smeltede sammen efterhånden som dyrene voksede; fuldstændig sammensmeltning af brystbenet skete ved slutningen af ​​det første leveår [17] .

Halebalancerens form varierer også i forskellige aldersklasser. I den yngre generation var balanceren lille og næsten oval, eller mere præcist lancetformet. Efterhånden som de blev ældre, blev vægtens form diamantformet, og hos de største individer - trekantet [17] .

Det mindste kendte eksempel på Rhamphorhynchus havde et vingefang på kun 290 mm; dog er det sandsynligt, at selv et så lille eksemplar kunne flyve. Bennett undersøgte to muligheder: Alle Rhamphorhynchus var nestling pterosaurer, som krævede en periode med forældrepleje, eller yngel pterosaurer , hvis kyllinger var født allerede i stand til at flyve. Bennett foreslog, at i det andet tilfælde ville deres kløer være små, med et eller to æg lagt, for at kompensere for ungernes relativt store størrelse. Forskeren udviklede ikke emnet om, hvad pterosaurer var, selvom opdagelsen af ​​et pterosaurembryo ( Avgodectes ) med stærkt forbenede knogler antydede, at pterosaurer generelt var yngel, i stand til at flyve umiddelbart efter udklækning og ikke krævede meget forældrepleje [19] . Denne teori er blevet udfordret af histologisk undersøgelse af Rhamphorhynchus, som viste, at den indledende hurtige vækst blev efterfulgt af en lang periode med langsom vækst [20] .

Metabolisme

Ved at bestemme, at Rhamphorhynchus-prøver passer ind i diskrete aldersklasser, var Bennett i stand til at estimere dyrenes vækstrater over et år ved at sammenligne størrelsen af ​​et-årige med to-årige. Han fandt ud af, at den gennemsnitlige vækstrate i løbet af det første leveår for Rhamphorhynchus var mellem 130% og 173%, noget hurtigere end vækstraten for alligatorer . Sandsynligvis aftog væksten betydeligt efter puberteten, således at opnåelsen af ​​den maksimale størrelse ikke tog mere end tre år [17] .

Sådanne vækstrater er betydeligt ringere end dem, der observeres i store medlemmer af pterodactyl-underordenen , såsom pteranodon , som nåede deres maksimale størrelse efter et års levetid. Derudover havde pterodactyler deterministisk vækst, hvilket betyder, at dyrene nåede en fast maksimal voksenstørrelse og holdt op med at vokse. Tidligere antagelser om den hurtige vækstrate af Rhamphorhynchus var baseret på antagelsen om, at de skal være varmblodede og understøtte aktiv flyvning. Varmblodede dyr som moderne fugle og flagermus har en tendens til at vise hurtig vækst til en vis størrelse og derefter stoppe med at vokse. Da der ikke er noget bevis for dette i Rhamphorhynchus, mente Bennett, at hans argumenter indikerede et ektotermisk stofskifte, selvom han anbefalede, at forskningen fortsatte i denne retning. Koldblodede Rhamphorhynchus, foreslog Bennett, hyggede sig i solen eller varmede deres muskler op for at lagre nok energi til en kort flyvning, og afkølede til omgivelsestemperatur, mens de var inaktive for at spare energi, svarende til moderne krybdyr [17] .

Svømning

Selvom Rhamphorhynchus ofte portrætteres som luftige ichthyophages, tyder nyere beviser på, at de jagede som moderne havfugle ved at dykke ned i vandet efter bytte. Ligesom nogle pteranodontider var de kendetegnet ved at have en økseformet deltopektoral højderyg , en kort torso og korte ben, alle træk hos pterosaurer forbundet med at lette fra vandoverfladen. Rhamphorhynchus fødder var brede og store, nyttige til stærk fremdrift og indikerede den akvatiske livsstil for disse pterosaurer [21] .

Seksuel dimorfi

Peter Wellnhofer (1975) genkendte to distinkte grupper blandt de voksne medlemmer af Rhamphorhynchus muensteri , der adskilte sig i forholdet mellem hals, vinge og bagpart, men især i forholdet mellem kraniets længde og overarmsbenets længde. Forskeren bemærkede, at disse to grupper af prøver viser et omtrentligt forhold på 1:1 og fortolkede dem som heteroseksuelle [5] . Bennett testede Rhamphorhynchus for seksuel dimorfi ved at udføre statistisk analyse og fandt ud af, at prøverne faktisk dannede grupper blandt sæt af små og store bestande. Men uden nogen kendt ændring i formen af ​​knogler eller blødt væv ( morfologiske forskelle), mente han ikke, at seksuel dimorfi var bevist [17] .

Hovedretning

I 2003 studerede et team af forskere ledet af Lawrence Whitmer hjerneanatomien af ​​flere pterosaurarter, herunder Rhamphorhynchus muensteri , ved hjælp af hjerneendokraner opnået fra tomografi af fossile kranier. Ved hjælp af sammenligninger med moderne dyr var forskerne i stand til at evaluere forskellige fysiske træk ved pterosaurer, herunder den omtrentlige orientering af hovedet under flyvning og koordinationen af ​​vingemusklerne. Whitmer og hans team fandt ud af, at Rhamphorhynchus holdt hovedet parallelt med jorden på grund af placeringen af ​​den knoglelabyrint i det indre øre , som hjælper med at opretholde balancen. Repræsentanter for pterodactylordenen holdt tværtimod normalt hovedet på skrå, både under flugten og på jorden [22] .

Mønstre for daglige aktiviteter

Sammenligning af de sklerotiske ringe hos Rhamphorhynchus og moderne fugle og krybdyr indikerer den sandsynlige natlige livsstil for disse pterosaurer, som kan have vist lignende adfærd som moderne natlige havfugle. Dette kan også betyde, at Rhamphorhynchus delte økologiske nicher med daglige pterodactyloider som scaphognathans og pterodactyler [23] .

Økologi

Der er fundet adskillige kalkstensplader, hvor forstenede Rhamphorhynchus er nært beslægtet med ganoidfisken Aspidorhynchus . I et af disse eksemplarer går Aspidorhynchus ' kæber gennem Rhamphorhynchus' vinge; resterne af en lille fisk, muligvis Leptolepides , findes i svælget på Rhamphorhynchus. Denne plade illustrerer to niveauer af prædation - et for Rhamphorhynchus og et for Aspidorhynchus . I en beskrivelse fra 2012 foreslog forfatterne, at Rhamphorhynchus fangede Leptolepides, mens han svømmede. Mens fisken bevægede sig langs pterosaurens spiserør, blev den selv angrebet af en stor Aspidorhynchus , som ved et uheld gennemborede vingemembranen på Rhamphorhynchus med sin skarpe næse. Dens tænder sad fast i membranens pyknofibre, og da fisken kæmpede for at frigøre sig, foldede Rhamphorhynchus' venstre vinge sig tilbage i en forvrænget position, som fossilet indprentede. Træfningen resulterede i begge dyrs død, højst sandsynligt fordi de druknede og faldt ind i et iltfrit miljø. De var i stand til at blive sammen, da fisken knuste den meget lettere Rhamphorhynchus med dens vægt [24] .

Arter

Ifølge Fossilworks hjemmeside , fra december 2016, er 3 uddøde arter inkluderet i slægten [25] :

• Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill, 2015
• Rhamphorhynchus jessoni Lydekker , 1890
• Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)

Et andet binomen indgår i slægten i status for nomen dubium  - Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931 [25] .

Synonymer

Et stort antal arter af Rhamphorhynchus er blevet navngivet, som i øjeblikket accepteres af de fleste forskere som aldersklasser af Rhamphorhynchus muensteri [26] :

Galleri

• Rhamphorhynchus-eksemplar, Houston Museum of Natural Sciences

• Holotype af R. gemmingi , Taylor Museum , Haarlem

• Et eksemplar formelt tildelt R. intermedius med en halebalancer

• Afstøbning af et hovedløst eksemplar af R. muensteri , oprindeligt tildelt R. longicaudus , Oxford Museum of Natural History . Hovedet blev rekonstrueret til rollebesætningen

Se også

• Liste over pterosaurer
• Fylogeni af pterosaurer

Noter

1. ↑ Tatarinov L.P. Essays om udviklingen af ​​krybdyr. Archosaurer og dyr. - M.  : GEOS, 2009. - S. 177. - 377 s. : syg. - (Proceeds of PIN RAS  ; v. 291). - 600 eksemplarer.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
2. ↑ Rhamphorhynchus  . _ Paleobiologi database . Hentet 19. maj 2016. Arkiveret fra originalen 10. juni 2016.  (Få adgang: 19. maj 2016)
3. ↑ 1 2 3 Rhamphorhynchus // The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures / Cranfield, Ingrid (red.). - London: Salamander Books, Ltd, 2000. - S.  302-305 .
4. ↑ Broili, F. Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut  (tysk)  // Sitzungs-Berichte der bayerischen Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung. - 1927. - S. 29-48 .
5. ↑ 1 2 3 Wellnhofer P. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands  (tysk)  // Palaeontographica A. - 1975. - Bd. 148, 149 . - S. 1-33, 132-186; 1-30 .
6. ↑ Bennett, SC Bevarelse af blødt væv af kranietammen af ​​pterosauren Germanodactylus fra Solnhofen  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2002. - Bd. 22 , nr. 1 . - S. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
7. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus , et hyppigt offer for ganoidfisken Aspidorhynchus ? (engelsk)  // PLOS ONE. - 2012. - Bd. 7 , nr. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . — PMID 22412850 .
8. ↑ Fundamentals of paleontology (i 15 bind) / red. Yu. A. Orlova . - M . : Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1959-1963. - T. 12. Padder, krybdyr og fugle. - S. 597.
9. ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahree der-17 könliche der-17. Wissenschaften zu München befindet  (tysk)  // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
10. ↑ Münster, G. Graf zu. Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)  (tysk) . - Bayreuth, 1830. - S. 8 .
11. ↑ Goldfuss GA Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt  (tysk)  // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum. - 1831. - Bd. 15 . - S. 61-128 .
12. ↑ Münster, GG Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern  (tysk)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie. - 1839. - S. 676-672 .
13. ↑ Meyer, H. von. System der fossilen Saurier [Taxonomy of fossil saurians]  (tysk)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. - 1845. - S. 278-285 .
14. ↑ Meyer, H. von. Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen  (tysk)  // Palaeontographica. - 1846. - Bd. 1 . - S. 1-20 .
15. ↑ Meyer, H. von. Homeosaurus maximiliani og Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus , to fossile Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen  (tysk) . — Frankfurt. — bd. 4X . — S. 22 .
16. ↑ Owen R. Palaeontology, eller en systematisk sammenfatning af uddøde dyr og deres geologiske relationer. - Edinburgh: Adam og Charles Black, 1861. - 463 s.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett SC En statistisk undersøgelse af Rhamphorhynchus fra Solnhofen Kalksten i Tyskland: Årsklasser af en enkelt stor art  //  Journal of Vertebrate Paleontology. — Bd. 69 . - S. 569-580 .
18. ↑ Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Bd. 103 . - S. 3-4 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
19. ↑ Wang, X., Zhou, Z. Pterosaur-embryo fra det tidlige kridttid   // Nature . - 2004. - Bd. 429 (6992) , nr. 623 . - doi : 10.1038/429621a .
20. ↑ Prondvai, E.; Stein, K.; Sisi, A.; Sander, MP; Soares, Daphne, red. Livshistorie for Rhamphorhynchus udledt af knoglehistologi og mangfoldigheden af ​​pterosauriske vækststrategier  (engelsk)  // PLoS ONE. - 2012. - Bd. 7 , nr. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
21. ↑ Witton, MP Var tidlige pterosaurer uduelige terrestriske lokomotorer? (engelsk)  // PeerJ. - 2015. - Bd. 3 . — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
22. ↑ Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, R.C. Ridgely. Pterosaurers neuroanatomi og vestibulære apparater: Implikationer for flyvning, kropsholdning og adfærd  //  Integrativ og sammenlignende biologi: Årligt møde i Society of Integrative and Comparative Biology, New Orleans, LA. - 2004. - Bd. 43 , nr. 6 . - S. 832 .
23. ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Natlighed i dinosaurer udledt af scleral ring- og kredsløbsmorfologi   // Videnskab . - 2011. - Bd. 332 , nr. 6030 . - S. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
24. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus , et hyppigt offer for ganoidfisken Aspidorhynchus ?  (engelsk)  // PLoS ONE. - 2012. - Bd. 7 , nr. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 .
25. ↑ 1 2 † Rhamphorhynchus  (engelsk) information på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 1. december 2016) .
26. ↑ † Rhamphorhynchus muensteri  (engelsk) info på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 1. december 2016) .

Ordbøger og encyklopædier	Stor russer Britannica (online) Universalis
Taksonomi	Fossilværker GBIF IRMNG