Molekylær evolution

Molekylær evolution er en videnskab  , der studerer processen med at ændre sekvenserne af monomerer i biopolymermolekyler i levende organismer, nemlig DNA , RNA og proteiner [1] . Molekylær evolution trækker på principperne om evolutionær biologi , molekylærbiologi og populationsgenetik . Den molekylære evolutions opgave er at forklare mønstrene for sådanne ændringer. Molekylær evolution beskæftiger sig med mekanismerne for akkumulering af ændringer af molekyler, og mekanismerne til at fikse disse ændringer i populationer, såvel som problemerne med artsdannelse [1] .

Forbindelse med videnskabsområder

Molekylær evolution har en tæt forbindelse med videnskabens områder:

Undersøgelsesobjekter

Analysemetoder

Der er følgende metoder til molekylærbiologi :

Hovedopgaver [4]

  1. Identifikation af mønstre for udvikling af genetiske makromolekyler
  2. Rekonstruktion af geners og organismers evolutionære historie [1]

Mekanismer for genomudvikling

Den vigtigste kilde til akkumulering af ændringer i det genetiske materiale er genomiske ændringer. De vigtigste mekanismer for genomudvikling er som følger:

Mutationer

Hovedartikel: Mutationer

En mutation er en permanent ændring i genomet. Mutationer skyldes replikationsfejl , udsættelse for stråling , mutagene kemikalier såsom colchicin og epoxybenzantracen eller andre former for biologisk stress, eksponering for transposoner eller vira . Mutationer er opdelt i genomiske, gen og kromosomale. Genmutationer er ændringer, der sker inden for et enkelt gen . Kromosomale mutationer påvirker dele af ét kromosom . Genomiske mutationer påvirker hele kromosomer [5] . De fleste mutationer forekommer som enkeltnukleotidpolymorfier, som er enkeltnukleotidsubstitutioner, der resulterer i punktmutationer. Andre typer mutationer resulterer i modifikation af store DNA-fragmenter og kan forårsage duplikationer , deletioner , insertioner , inversioner eller translokationer .
De fleste organismer er karakteriseret ved en overensstemmelse mellem typen af ​​mutationer og GC-sammensætningen. Overgange (mutationer, hvor en purinbase er erstattet af en anden purin og en pyrimidinbase med en anden pyrimidin) er mere almindelige end transversioner (mutationer, hvor en purin er erstattet af en pyrimidin og omvendt) [6] . Mutationer er også ukarakteristiske, hvor aminosyren i det endelige translationsproduktprotein ændres . Den mutagene proces er stokastisk. Mutationer vises tilfældigt. Sandsynligheden for, at en mutation forekommer i et nukleotidsted er meget lille og svarer til ca. ét sted for en generation for forskellige organismer. Samtidig er nogle vira karakteriseret ved en højere mutationshastighed, sandsynligheden for, at en mutation når . Blandt alle mutationer kan der skelnes mellem neutrale og positive. som ikke er elimineret fra befolkningen , selvom nogle af dem kan elimineres ved genetisk drift . De resterende mutationer er negative og elimineres fra befolkningen i løbet af naturlig selektion. Fordi mutationer er ekstremt sjældne, akkumuleres de meget langsomt. Mens antallet af mutationer, der optræder i en enkelt generation, kan variere over lange perioder, akkumuleres mutationer regelmæssigt. Ved at bruge det gennemsnitlige antal mutationer pr. generation og forskellen mellem to nukleotidsekvenser er det muligt at estimere evolutionstidspunktet ved hjælp af et molekylært ur [7] .

Rekombination

Hovedartikel: Rekombination

Rekombination er den proces, der resulterer i udveksling af nukleotidsekvenser mellem kromosomer eller regioner af kromosomer. Rekombination modvirker den fysiske forbindelse mellem tilstødende gener. Som et resultat fører den uafhængige nedarvning af gener til mere effektiv selektion, hvilket betyder, at regioner med højere niveauer af rekombination vil have færre skadelige mutationer, mere evolutionært favoriserede varianter og færre fejl i replikation og reparation. Rekombination kan også generere visse typer mutationer, hvis kromosomerne ikke er justeret [8] .

Mobile elementer

Hovedartikel: Mobile elementer

Transposerbare elementer udgør en betydelig del af genomet og er repræsenteret af transposoner , retrotranspasoner og gentagne elementer. Normalt undertrykkes aktiviteten af ​​bevægelige mobile elementer ved hjælp af piRNA , DNA-methylering . Men under stressende situationer og ændringer i cellens epigenetiske landskab begynder mobile elementer at bevæge sig eller blive kopieret til nye dele af genomet. Transposoner kan påvirke genernes struktur og funktion og den epigenetiske kontrol af deres ekspression . Især kan indsættelsen af ​​et transposon i et gen føre til et skift i læserammen og dens nedbrydning. Sådanne gener, der ikke fungerer, undslipper presset fra naturlig selektion og akkumulerer hurtigt mutationer og bliver til pseudogener . Ofte fører retrotransposons aktivitet til genduplikation [9] .

Exon shuffling og alternativ splejsning

Hovedartikel: Alternativ splejsning

Ikke-kodende sekvenser, der transskriberes sammen med genet, men som efterfølgende fjernes fra det primære transkript, kaldes introner . Introner findes i alle eukaryoter og er med få undtagelser fraværende i prokaryoter . Under RNA-behandling sker splejsning , som et resultat af hvilken introner udskæres, og de resterende kodende regioner ( exoner ) fusioneres til et molekyle. Med alternativ splejsning falder ikke alle exoner ind i det modne mRNA, og flere forskellige mRNA'er kan opnås fra ét transkript , som hver vil svare til sit eget protein. Alternativ splejsning anses for at være et meget vigtigt skridt i retning af at øge eukaryoternes evolutionære fleksibilitet, da i tilfælde af mutationer, der fører til dannelsen af ​​nye exoner, opstår en ny genisoform uden at miste det originale protein. [10] Exon-shuffling spiller en vigtig rolle i skabelsen af ​​nye genstrukturer [11] .

Pseudogenes

Pseudogener er tidligere fungerende gener, der af en eller anden grund er holdt op med at blive udtrykt. Ophøret af ekspression kan skyldes mutationer i promotorregionen , tab af startkodonet , rammeskift eller delvis deletion af genet. Pseudogenisering af et gen sker normalt under dets duplikering. Nogle gange påvirker duplikationen ikke promotorregionen af ​​genet, så kopien kan ikke udtrykkes helt fra begyndelsen. Med en fuldstændig duplikering af et gen kommer en af ​​kopierne også ud af det evolutionære pres og kan blive et pseudogen [12] .

Horisontal genoverførsel

Hovedartikel: Horisontal genoverførsel

Horisontal genoverførsel er overførsel af genetisk materiale til en ikke-efterkommer organisme. En sådan evolutionær mekanisme er udbredt blandt prokaryoter, men forekommer også i eukaryote organismer [13] .

Prokaryoter er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​plasmider  - lille cirkulært DNA, der er i stand til at replikere autonomt fra cellen . Størrelsen af ​​plasmider varierer fra 1 til 600 tusind bp. Plasmidudveksling er en vigtig mekanisme for horisontal genoverførsel i prokaryoter og kan forekomme på to måder. For det første kan plasmidet fanges af bakterier fra miljøet uden direkte kontakt med den primære bærer af plasmidet. En sådan indfangning kaldes en transformation . Transformation er meget brugt i molekylærbiologi, især til kloning af målgener ind i en prokaryot celle. For det andet kan plasmidet overføres ved hjælp af konjugation , hvor bakterierne danner et par og gennem en speciel pili overfører en af ​​bakterierne en kopi af sit F-plasmid [14] .

Ud over plasmidoverførsel opnås horisontal overførsel i bakterier ved transduktion . Processen består i overførsel af DNA-segmenter mellem celler ved hjælp af bakteriofager [15] .

Genomduplikering

Hovedartikel: Polyploidi

Genomduplikation er normalt forbundet med unormal kromosomsegregation under meiose . En organisme, der er et resultat af duplikeringen af ​​genomet, kaldes en polyploid. Polyploider kan opdeles i to grupper:

De første par generationer efter genomfordoblingen sker der storstilede omlejringer i det polyploide genom. Da hvert gen har to kopier, kan nogle kromosomer falde ud af genomet med tab af kun én genvariant [16] . Dette fænomen kaldes aneuploidi . Bevægelsen af ​​mobile elementer aktiveres også. Over tid kommer det polyploide genom til en stabil tilstand, og i løbet af den videre udvikling stratificeres par af homologe gener. Oftest bliver et gen fra et par et pseudogen, mens det andet fortsætter med at udføre sin oprindelige funktion. Nogle gange divergerer par i funktioner og begynder at arbejde parallelt.

Polyploidi er en kraftfuld mekanisme til sympatrisk artsdannelse og er udbredt blandt svampe og planter . Isolerede tilfælde af polyploidi forekommer hos dyr.

Polyploidi har spillet en væsentlig rolle i dannelsen af ​​mange moderne blomstrende planter . I øjeblikket antages det, at alle blomstrende planter har gennemgået mindst to cyklusser af polyploidisering [17] .

Genomstørrelse

Størrelsen af ​​en organismes genom, ud over antallet af gener, påvirkes af antallet af gentagne DNA-fragmenter. Den samlede størrelse af genomet hænger ofte ikke sammen med organismens "kompleksitet". Det skyldes, at andelen af ​​transposoner i genomet kan være meget stor. Derudover er antallet af gener heller ikke altid relateret til antallet af udviklingsstadier og kropsvæv.

Der er i øjeblikket ingen beviser for, at genomstørrelse er under streng selektion i flercellede eukaryoter. Størrelsen af ​​genomet, uanset antallet af gener i det, korrelerer svagt med de fleste fysiologiske parametre. En betydelig del af eukaryoter, herunder pattedyr , bærer et stort antal gentagne elementer.

Et af de sjældne tilfælde af virkningen af ​​naturlig selektion for at reducere størrelsen af ​​genomet blev bemærket hos fugle . I modsætning til pattedyr har fugleerythrocytter kerner , som, når de er store, bremser ilttransporten . For at opretholde det høje stofskifte, der er nødvendigt for at flyve, er fuglegenomet blevet reduceret. Der er indicier for, at alle andre theropoder havde lignende små genomer , i overensstemmelse med endotermi og dinosaurernes høje metaboliske hastighed [18] .

Oprindelse af gener de novo

Nye gener opstår af adskillige genetiske mekanismer, som omfatter genduplikation, retrotransposition, dannelsen af ​​kimære gener og brugen af ​​ikke-kodende sekvenser.

Genduplikation fører oprindeligt til genom-redundans. Senere kan oprindeligt identiske kopier spredes og udføre forskellige funktioner. Ud over duplikering af et gen kan duplikation af kun ét domæne af et protein forekomme, hvilket resulterer i et protein med en anden domænearkitektur .

De novo udseendet af et gen kan også stamme fra tidligere ikke-kodende DNA [19] . For eksempel blev 5 tilfælde af fremkomsten af ​​nye gener fra ikke-kodende sekvenser i D. melanogaster registreret [20] . De novo gener er også blevet fundet i gær [21] , ris [22] og mennesker. Mutation i et stopkodon kan føre til et senere stop af translation af transkriptet og til genudvidelse på bekostning af en ikke-kodende sekvens.

De novo- udvikling af gener kan replikeres i laboratoriet. For eksempel lykkedes det dem at udvikle et nyt gen, enterobactin esterase, som kompenserede for et lignende gen deleteret i E. coli. Det nye protein var ikke relateret til det naturlige enzym og var kun 100 a.a. langt. i stedet for 400 a.o. [23] .

Driving Forces of Evolution

Der er tre hypoteser. forklare molekylær evolution. [24] [25]

Udvælgelseshypotese

Ifølge selektionshypotesen er det selektion , der er drivkraften i molekylær evolution. Selvom det er kendt, at de fleste mutationer er neutrale, tilskriver opdrættere ændringer i frekvensen af ​​neutrale alleler til koblingsuligevægt af gener, der er i selektionsprocessen, snarere end til tilfældig genetisk drift. Forskellen i kodonbrug forklares ved selv svag selektions evne til at forme molekylær evolution. [26] [27]

Neutral hypotese

Neutrale hypoteser understreger vigtigheden af ​​mutationer, rensende selektion og tilfældig genetisk drift. [28] Kimuras [29 ] introduktion af den neutrale teori , som fulgte opdagelserne af King og Jukes [30] , førte til en voldsom debat om relevansen af ​​neo-darwinisme på molekylært niveau. Den neutrale teori om molekylær evolution antager, at de fleste mutationer i DNA er placeret på steder, der ikke er vigtige for organismens liv og kondition. Disse neutrale ændringer er faste i befolkningen. Positive ændringer vil være meget sjældne og vil derfor ikke bidrage væsentligt til DNA-polymorfi. [31] Skadelige mutationer bidrager ikke meget til DNA-diversiteten, fordi de påvirker en organismes kondition negativt og derfor hurtigt fjernes fra genpuljen. [32] Denne teori er grundlaget for det molekylære ur. [31] Neutrale mutationers skæbne bestemmes af genetisk drift og fremmer både nukleotidpolymorfi og faste forskelle mellem arter. [33] [34]

I strengeste forstand er den neutrale teori ikke nøjagtig. [35] Små ændringer i DNA har meget ofte konsekvenser, men nogle gange er disse effekter for små til at naturlig selektion kan virke. [35] Selv synonyme mutationer er ikke nødvendigvis neutrale [35] fordi forskellige kodoner er til stede i forskellige mængder, hvilket påvirker translationshastigheden. Der er også en teori kaldet den næsten neutrale teori. Denne teori udvidede den neutrale teoris perspektiv ved at foreslå, at nogle mutationer er næsten neutrale, hvilket betyder, at både tilfældig drift og naturlig udvælgelse påvirker dynamikken. [35] Den væsentligste forskel mellem neutral teori og næsten-neutral teori er, at sidstnævnte fokuserer på svag selektion frem for strengt neutral selektion. [32]

Mutationshypotese

Mutationshypotesen fokuserer primært på tilfældig drift og skift i mutationsmønstre [36] . Sueoka var den første til at tilbyde et moderne syn på mutation. Han foreslog, at ændringen i HC-sammensætningen ikke var resultatet af positiv selektion, men en konsekvens af HC'ens mutationstryk [37] .

Eksperimenter inden for molekylær evolution in vitro

Principperne for molekylær evolution blev opdaget, undersøgt og yderligere testet ved amplifikation, variation og udvælgelse af de hurtigst prolifererende og genetisk mest variable arter uden for cellen. Siden Solomon Spiegelmans banebrydende arbejde i 1967 [38] beskrev RNA, der replikeres af et enzym fra Qß-viruset [39] , flere grupper (såsom Kramers-gruppen [40] og Baibrecher-, Loos- og Eugen-gruppen [41] ) har studeret mini- og mikrovarianter af dette RNA i 1970'erne og 1980'erne, som selv-replikerer på sekunder eller minutter, hvilket gør det muligt at følge hundredvis af generationer af en tilstrækkelig stor størrelse (f.eks. 10^14 sekvenser i størrelse ) på én dag med eksperimenter.
Kemisk-kinetisk analyse af den detaljerede replikationsmekanisme [42] [43] viste, at denne type system var det første molekylære evolutionære system, der fuldt ud kan karakteriseres på basis af fysisk-kemisk kinetik, og byggede de første modeller, der kunne tillade korrespondance fra genotype til fænotype. En sådan model er baseret på sekvensafhængig RNA-foldning og genfoldning [44] .
Så længe funktionen af ​​multikomponentenzymet Qß bevares, kan de kemiske forhold variere betydeligt for at studere effekten af ​​skiftende miljø og selektionstryk. Eksperimenter med in vitro RNA kvasi-arter har inkluderet karakteriseringen af ​​fejltærsklen for information i molekylær evolution, opdagelsen af ​​de novo evolution, der fører til en række replikerende RNA-arter, og opdagelsen af ​​rumlige vandrende bølger som de ideelle reaktorer for molekylær udvikling. [45]
Nyere eksperimenter har brugt nye kombinationer af enzymer til at belyse nye aspekter af interagerende molekylær evolution, der involverer befolkningsafhængig fitness, herunder arbejde med kunstigt konstruerede byttedyr-rovdyr molekylære modeller [46] og samarbejdssystemer af multiple RNA og DNA. Til disse undersøgelser er der udviklet specielle evolutionære reaktorer, startende med sekventielle overførselsmaskiner, strømningsreaktorer såsom cellestatistikmaskiner, kapillærreaktorer og mikroreaktorer, herunder lineære strømningsreaktorer og gelreaktorer. Disse undersøgelser blev ledsaget af teoretiske udviklinger og modellering, der involverede RNA-foldning og replikationskinetik, der belyste vigtigheden af ​​mønsteret af korrelation mellem sekvensafstand og fitnessændringer, herunder rollen af ​​neutrale netværk og strukturelle samlinger i evolutionær optimering. [47]

Molekylær fylogenetik

Hovedartikel: Molekylær fylogenetik

Molekylær systematik opstod som et resultat af at kombinere traditionel systematik med molekylærgenetiks tilgange . Molekylær taksonomi bruger DNA-, RNA- eller proteinsekvenser til at løse systematiske spørgsmål, nemlig den korrekte klassificering eller taksonomi set fra evolutionærbiologiens synspunkt.

Molekylær taksonomi har prolifereret på grund af tilgængeligheden af ​​DNA-sekventeringsteknikker, der tillader bestemmelse af specifikke DNA- eller RNA-nukleotidsekvenser. Helgenomsekventering bruges nu i stigende grad til fylogenetiske undersøgelser, men for at opbygge en fylogeni er det normalt tilstrækkeligt kun at sammenligne nogle få 1000 bp variable fragmenter. Sådanne variable fragmenter er ofte 16S rRNA i bakterier, ITS og chloroplastmarkører i planter og mitokondrielle fragmenter i dyr.

Udvikling af proteinsekvenser

Proteinudvikling studeres ved at sammenligne sekvenser og strukturer af proteiner fra mange organismer, der afspejler fylogenetisk fjerne klader. Hvis sekvenserne og strukturerne af to proteiner er ens, hvilket betyder deres fælles oprindelse, kaldes sådanne proteiner homologe . Hvis homologe proteiner opnås fra forskellige arter, kaldes de ortologer. Homologe proteiner, der findes i det samme genom, kaldes paraloger.

Proteinudvikling er altid drevet af ændringer i DNA af proteinkodende gener. Men DNA-mutationer påvirker ikke altid proteinsekvensen, da udskiftning af et nukleotid i en aminosyrekodende triplet ofte fører til fremkomsten af ​​en synonomisk triplet .

De fylogenetiske forhold mellem proteiner er etableret ved multiple sekvenssammenligninger og konstruktion af fylogenetiske træer . Sådanne fylogenetiske træer viser, at høj sekvenslighed afspejler den evolutionære nærhed af proteiner.

Udviklingen af ​​proteiner beskriver ændringer over tid i proteiners form, funktion og struktur. Det er bemærkelsesværdigt, at hastigheden af ​​sekvensændring ikke er den samme for forskellige proteiner [48] . De nøgleproteiner, der er nødvendige for en organismes liv, er normalt mere konservative, da de fleste mutationer i sådanne gener fører til betydelige forstyrrelser i hele organismens funktion og ikke er fikseret i befolkningen. Til gengæld er hyppigheden af ​​mutationer inden for sekvenserne af en funktionel gruppe af proteiner forskellig mellem loci. I enzymer er rester af det aktive sted de mest konserverede.

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 MOLEKYLÆR EVOLUTION - V. A. RATNER . www.pereplet.ru Hentet 22. april 2020. Arkiveret fra originalen 9. august 2018.
  2. ↑ Molekylær udvikling  . postnauka.ru. Hentet 22. april 2020. Arkiveret fra originalen 18. september 2020.
  3. ↑ Kapitel 32. Molekylær evolution (utilgængeligt link) . Dato for adgang: 28. oktober 2010. Arkiveret fra originalen den 20. april 2011. 
  4. ↑ Molekylærbiologi . Hentet 16. juli 2022. Arkiveret fra originalen 27. maj 2016.
  5. ↑ Typer af mutationer. Genomiske og kromosomale mutationer. Video lektion. Biologi 10 klasse . Hentet 22. april 2020. Arkiveret fra originalen 28. september 2020.
  6. ↑ Overgange vs. transversioner . Hentet 19. april 2020. Arkiveret fra originalen 22. oktober 2018.
  7. ↑ Molekylært ur • James Trefil, Encyclopedia "To hundrede love i universet" . elementy.ru Hentet 22. april 2020. Arkiveret fra originalen 1. juli 2019.
  8. ↑ MS Meselson, C. M. Radding. En generel model for genetisk rekombination  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1975-01-01. — Bd. 72 , udg. 1 . — S. 358–361 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.72.1.358 . Arkiveret fra originalen den 12. august 2020.
  9. ↑ Mobile elementer af genomet - BioinforMatix.ru - portal for bioinformatik, billeddannelse og biosoftware . www.bioinformatix.ru. Hentet 22. april 2020. Arkiveret fra originalen 18. marts 2022.
  10. ↑ Douglas L. Black. Mekanismer for alternativ Pre-Messenger RNA-splejsning  //  Årlig gennemgang af biokemi. - 2003-06. — Bd. 72 , udg. 1 . - S. 291-336 . — ISSN 1545-4509 0066-4154, 1545-4509 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161720 . Arkiveret fra originalen den 12. november 2019.
  11. ↑ Manyuan Long, Esther Betrán, Kevin Thornton, Wen Wang. Oprindelsen af ​​nye gener: glimt fra unge og gamle  //  Nature Reviews Genetics. - 2003-11. — Bd. 4 , iss. 11 . - S. 865-875 . — ISSN 1471-0064 . doi : 10.1038 / nrg1204 . Arkiveret fra originalen den 12. november 2019.
  12. ↑ Biologiske termer. Betydningen af ​​ordet "pseudogenes" . licey.net. Hentet 22. april 2020. Arkiveret fra originalen 14. maj 2018.
  13. ↑ A. V. Markov. Horisontal genoverførsel og evolution  (russisk)  // Rapport ved Institut for Generel Genetik. - 2008. - 13. november. Arkiveret fra originalen den 5. juni 2020.
  14. ↑ Horisontal genoverførsel - Forelæsninger på  PostScience . postnauka.ru. Hentet 22. april 2020. Arkiveret fra originalen 24. september 2020.
  15. ↑ Stent G. Molekylær biologi af bakterielle vira. - Moskva, 1965 (oversat - 1974).
  16. ↑ Justin Ramsey, Douglas W. Schemske. Neopolyploidy in Flower Plants  (engelsk)  // Årlig gennemgang af økologi, evolution og systematik . — Årsanmeldelser , 2002-11. — Bd. 33 , udg. 1 . - S. 589-639 . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 . Arkiveret fra originalen den 25. september 2019.
  17. ↑ Guillaume Blanc, Kenneth H. Wolfe. Udbredt paleopolyploidi i modelplantearter udledt af aldersfordelinger af duplikerede gener  //  Plantecellen. - 2004-07. — Bd. 16 , udg. 7 . - S. 1667-1678 . - ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X . - doi : 10.1105/tpc.021345 .
  18. ↑ Chris L. Organ, Andrew M. Shedlock, Andrew Meade, Mark Pagel, Scott V. Edwards. Oprindelse af fuglenomets størrelse og struktur i ikke-fugle dinosaurer   // Nature . - 2007-03. — Bd. 446 , udg. 7132 . - S. 180-184 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature05621 . Arkiveret fra originalen den 19. december 2019.
  19. ↑ Aoife McLysaght, Daniele Guerzoni. Nye gener fra ikke-kodende sekvens: rollen af ​​de novo proteinkodende gener i eukaryotisk evolutionær innovation  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2015-09-26. — Bd. 370 , iss. 1678 . — S. 20140332 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.2014.0332 . Arkiveret 3. maj 2020.
  20. ↑ MT Levine, CD Jones, AD Kern, HA Lindfors, DJ Begun. Nye gener afledt af ikke-kodende DNA i Drosophila melanogaster er ofte X-bundne og udviser testis-biased ekspression  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2006-06-27. — Bd. 103 , udg. 26 . - P. 9935-9939 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0509809103 .
  21. ↑ Jing Cai, Ruoping Zhao, Huifeng Jiang, Wen Wang. De Novo Oprindelse af et nyt proteinkodende gen i Saccharomyces cerevisiae   // Genetik . - 2008-05. — Bd. 179 , udg. 1 . - S. 487-496 . — ISSN 1943-2631 0016-6731, 1943-2631 . - doi : 10.1534/genetics.107.084491 .
  22. ↑ Wenfei Xiao, Hongbo Liu, Yu Li, Xianghua Li, Caiguo Xu. Et risgen af ​​De Novo-oprindelse regulerer negativt patogen-induceret forsvarsreaktion  // PLOS One  / Hany A. El-Shemy. - Public Library of Science , 2009-02-25. — Bd. 4 , iss. 2 . — P.e4603 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004603 .
  23. ↑ Ann E Donnelly, Grant S Murphy, Katherine M Digianantonio, Michael H Hecht. Et de novo enzym katalyserer en livsopretholdende reaktion i Escherichia coli  //  Nature Chemical Biology. – 2018-03. — Bd. 14 , udg. 3 . - S. 253-255 . - ISSN 1552-4469 1552-4450, 1552-4469 . - doi : 10.1038/nchembio.2550 . Arkiveret fra originalen den 25. juli 2019.
  24. ↑ Graur, D.; Li, W.-H. Grundlæggende om molekylær evolution. — Sinauer, 2000. - ISBN 0-87893-266-6 .
  25. ↑ Casillas, Sònia; Barbadilla, Antonio. Molekylær populationsgenetik   // Genetik . - 2017. - Bd. 205 , nr. 3 . - S. 1003-1035 . - doi : 10.1534/genetics.116.196493 . — PMID 28270526 .
  26. ↑ Hahn, Matthew W. Toward A Selection Theory Of Molecular Evolution   // Evolution . - Wiley-VCH , 2008. - Februar ( vol. 62 , nr. 2 ). - S. 255-265 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . — PMID 18302709 .
  27. ↑ Hershberg, Ruth; Petrov, Dmitri A. Udvælgelse af Codon Bias  // Annual Review of Genetics  . - 2008. - December ( bind 42 , nr. 1 ). - S. 287-299 . - doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . — PMID 18983258 .
  28. ↑ Kimura, M.Den neutrale teori ommolekylær evolution  . - Cambridge University Press , Cambridge, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 .
  29. ↑ Kimura, Motoo. Evolutionær hastighed på molekylært niveau   // Nature . - 1968. - Bd. 217 , nr. 5129 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . — . — PMID 5637732 .
  30. ↑ King, JL; Jukes, T.H. Ikke -darwinsk evolution   // Videnskab . - 1969. - Bd. 164 , nr. 3881 . - s. 788-798 . - doi : 10.1126/science.164.3881.788 . - . — PMID 5767777 .
  31. ↑ 1 2 Akashi, H. Svag selektion og proteinudvikling   // Genetik . - 2012. - Bd. 192 , nr. 1 . - S. 15-31 . - doi : 10.1534/genetics.112.140178 . — PMID 22964835 .
  32. ↑ 1 2 Fay, JC, Wu, CI Sekvensdivergens, funktionel begrænsning og selektion i proteinevolution   // Annu . Rev. Genom. Hum. Genet. . - 2003. - Bd. 4 . - S. 213-235 . - doi : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . — PMID 14527302 .
  33. ↑ Nachman M. "Detecting selection at the molecular level" i: Evolutionary Genetics: concepts and case studies  (engelsk)  : journal / CW Fox; JB Wolf. - 2006. - S. 103-118 .
  34. ↑ Den næsten neutrale teori udvidede det neutralistiske perspektiv og antydede, at flere mutationer er næsten neutrale, hvilket betyder, at både tilfældig drift og naturlig udvælgelse er relevant for deres dynamik.
  35. ↑ 1 2 3 4 Ohta, T.  The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : tidsskrift. - Årlige anmeldelser , 1992. - Vol. 23 , nr. 1 . - S. 263-286 . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.es.23.110192.001403 .
  36. ↑ Nei, M.Selektionisme og neutralisme i molekylær evolution  //  Molekylær biologi og evolution. - Oxford University Press , 2005. - Vol. 22 , nr. 12 . - P. 2318-2342 . - doi : 10.1093/molbev/msi242 . — PMID 16120807 .
  37. ↑ Sueoka, N. Om udviklingen af ​​informative makromolekyler // Udvikling af gener og proteiner / Bryson, V.; Vogel, HJ. - Academic Press, New-York, 1964. - S. 479-496.
  38. ↑ Richard Axel. Solomon Spiegelman  //  The American Journal of Cancer. - 1983. Arkiveret 14. september 2017.
  39. ↑ Shi-Jie Chen. RNA-foldning: Konformationel statistik, foldekinetik og ionelektrostatik  //  Årlig gennemgang af biofysik. - 2008-06. — Bd. 37 , udg. 1 . — S. 197–214 . — ISSN 1936-1238 1936-122X, 1936-1238 . - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 . Arkiveret fra originalen den 22. marts 2019.
  40. ↑ Luisiana Cundin. Kramers-Kronig analyse af biologisk hud  (engelsk)  // arXiv. – 2010.
  41. ↑ Esteban Domingo, Colin R. Parrish, John J. Holland. Viruss oprindelse og udvikling . — Elsevier, 2008-06-23. — 573 s. - ISBN 978-0-08-056496-8 .
  42. ↑ Joseph Wright. GeneControl . — Videnskabelige e-ressourcer, 2019-11-06. - 310 sek. - ISBN 978-1-83947-267-1 .
  43. ↑ Leslie Vega &. Grundlæggende om genetik . — Videnskabelige e-ressourcer, 2019-09-13. — 341 s. - ISBN 978-1-83947-450-7 .
  44. ↑ Changbong Hyeon, D. Thirumalai. Forced-Unfolding og Force-Quench Refolding af RNA-hårnåle  //  Biophysical Journal. - 2006-05-15. — Bd. 90 , iss. 10 . — S. 3410–3427 . — ISSN 0006-3495 . - doi : 10.1529/biophysj.105.078030 .
  45. ↑ Anton Moser. Bioprocesteknologi: Kinetik og reaktorer . — Springer Science & Business Media, 2012-12-06. - 480 s. - ISBN 978-1-4613-8748-0 .
  46. ↑ Teruo Fujii, Yannick Rondelez. Predator-Prey Molecular Ecosystems  // ACS Nano. — 2013-01-22. - T. 7 , nej. 1 . — S. 27–34 . — ISSN 1936-0851 . - doi : 10.1021/nn3043572 .
  47. ↑ Shi-Jie Chen. RNA-foldning: Konformationel statistik, foldingkinetik og ionelektrostatik  // Årlig gennemgang af biofysik. - 2008. - T. 37 . — S. 197–214 . — ISSN 1936-122X . - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 .
  48. ↑ Justin C. Fay, Chung-I Wu. S EKVENSAFVIKLING, FUNKTIONEL BEGRÆNSNING OG UDVALG I P ROTEIN E VOLUTION  //  Årlig gennemgang af genomik og human genetik. - 2003-09. — Bd. 4 , iss. 1 . - S. 213-235 . — ISSN 1545-293X 1527-8204, 1545-293X . - doi : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . Arkiveret fra originalen den 8. marts 2021.

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger