Den mitokondrielle matrix , eller simpelthen matrix , er et rum afgrænset af den indre membran placeret inde i mitokondrierne . Ordet " matrix " kommer fra det faktum, at dette miljø er meget mere tyktflydende sammenlignet med det mere vandige cytoplasma . Matrixen indeholder mange stoffer, herunder enzymer , mitokondrielt DNA (cirkulært), ribosomer , små organiske molekyler, nukleotidcoenzymer og uorganiske ioner . Matrixenzymer letter reaktionerne af biokemiske processer, hvorunder ATP syntetiseres , såsom tricarboxylsyrecyklussen , oxidativ phosphorylering , pyruvatoxidation og betaoxidation af fedtsyrer [1] .
Sammensætningen og strukturen af matrixmiljøet bidrager til det optimale forløb af reaktioner af anabolske og katabolske veje. Elektrontransportkæden og enzymerne i matrixen spiller en stor rolle i tricarboxylsyrecyklussen og oxidativ phosphorylering. I den tricarboxyliske cyklus overføres elektroner til NADH- og FADH 2 -molekyler , som efterfølgende overføres til respirationskæden [2] , hvor ATP dannes under oxidative fosforyleringsreaktioner [3] [4] .
Den mitokondrielle matrix er et finkornet homogent indhold af moderat tæthed, der fylder det indre rum; nogle gange detekteres tynde tråde samlet i en kugle (ca. 2-3 nm) og granulat omkring 15-20 nm i den. Det er kendt, at mitokondriestrenge er DNA- molekyler i sammensætningen af mitokondrienukleoidet, og små granula er mitokondrielle ribosomer. Derudover indeholder matrixen ret store (20-40 nm) granuler, disse er steder for aflejringer af magnesium- og calciumsalte [5] (hvilket adskiller mitokondrier fra andre organeller ) [6] . Mitokondriematrixen har en pH på omkring 7,8 [7] .
Matrixen omfatter en lang række metabolitter involveret i forskellige biokemiske processer. For eksempel, for TCA, er disse alle dets komponenter fra pyruvat til citrat , acetyl-CoA , etc. [3] . Urinstofcyklussen bruger ornithin , carbamoylphosphat og citrullin . Det er nukleotidcoenzymer, der oxideres i luftvejskæden - NADH og FADH 2 . Proteinsyntese bruger mitokondrie-DNA , RNA og tRNA-molekyler . Procesregulering udføres af ioner (Ca 2+ /K + /Mg 2+ ). Yderligere metabolitter til stede i matrixen omfatter: CO 2 , H 2 O, O 2 , ATP , ADP og uorganisk Pi-phosphat.
Mange enzymer er lokaliseret i matrixen. Alle enzymer, der katalyserer TCA, er pyruvatdehydrogenase, citratsyntase , aconitase, isocitratdehydrogenase, α-ketoglutaratdehydrogenase, succinyl-CoA-syntase, fumarase og malatdehydrogenase [3] . Urinstofcyklussen bruger carbamoylphosphatsyntase I og ornithintranscarbamylase . Følgende er involveret i beta-oxidationsprocessen : pyruvatcarboxylase, acyl-CoA-dehydrogenaser , β-ketothiolase. Genereringen af aminosyrer fremmer transaminasernes arbejde .
Den indre membran er et phospholipid-dobbeltlag, der indeholder oxidative phosphoryleringskomplekser, der er en del af luftvejskæden og lokaliseret på cristae . Den respiratoriske kæde omfatter IV-proteinkomplekser og ATP-syntase . Disse proteinkomplekser har følgende sammensætning: proteinkompleks I (NADH: Coenzym Q-oxidoreduktase), proteinkompleks II (succinat: coenzym Q-oxidoreduktase), proteinkompleks III ( coenzym Q : cytochrom C-oxidoreduktase) og proteinkompleks IV ( cytokrom c-oxidase ). ).
Elektrontransportkæden er ansvarlig for at regulere optimale pH-værdier og opretholde en elektrokemisk gradient , der letter ATP-generering gennem protonpumpning . Gradienten giver også kontrol over koncentrationen af ioner, såsom for eksempel calciumioner - Ca 2+ , styret af mitokondriemembranpotentialet. Den indre membran er uigennemtrængelig for mange forbindelser og tillader kun ikke-polære stoffer med en lille molekylvægt - O 2 , CO 2 eller med en lille ladning på molekylerne, såsom vand, at trænge ind . De resterende molekyler kommer ind og ud af mitokondriematrixen gennem transportproteiner og iontransportører . For at forlade mitokondrierne passerer molekyler gennem poriner [8] . Disse tildelte egenskaber tillader kontrol over koncentrationen af ioner og metabolitter, der er nødvendige for regulering, og bestemmer hastigheden af ATP-generering [9] [10] .
Forskellige biokemiske processer finder sted i matrixen.
Beta-oxidation er en metabolisk nedbrydningsproces af fedtsyrer, hvor 2 carbonatomer sekventielt adskilles fra carboxylenden af en fedtsyre (-COOH) i form af acetyl-CoA . β-oxidationsprocessen hedder sådan, fordi fedtsyreoxidationsreaktioner forekommer ved β-carbonatomet (C3-position). Reaktionerne af β-oxidation og efterfølgende oxidation af acetyl-CoA i TCA er en af de vigtigste energikilder til ATP -syntese ved mekanismen af oxidativ phosphorylering [11] . β-Oxidation af fedtsyrer sker kun under aerobe forhold.
Denne proces genererer en stor mængde energi lagret i form af ATP-molekyler.
I matrixen kan α-ketoglutarat og oxaloacetat , som et resultat af transamineringsprocessen , omdannes til de tilsvarende aminosyrer . Reaktionerne katalyseres af enzymerne transaminaser . Transaminering af α-ketoglutarat resulterer i dannelsen af glutamat , prolin og arginin . Disse aminosyrer bruges derefter enten i matrixen eller transporteres til cytosolen , hvor de deltager i processen med proteinsyntese [12] [13] .
Regulering i matrixen sker ved at kontrollere koncentrationen af ioner, koncentrationen af metabolitter og energiladningen. Tilstedeværelsen af ioner såsom Ca2 + styrer forskellige funktioner af CTC . I matrixen, under påvirkning af disse ioner , aktiveres pyruvatdehydrogenase , isocitratdehydrogenase og alfa-ketoglutaratdehydrogenase, hvilket øger reaktionshastigheden i cyklussen. Koncentrationen af mellemprodukter og coenzymer i matrixen øger eller mindsker også hastigheden af ATP -generering på grund af anaplerotiske og kataplerotiske virkninger. NADH kan virke som en inhibitor for α-ketoglutarat, isocitrat dehydrogenase, citratsyntase og pyruvatdehydrogenase. Koncentrationen af især oxaloacetat holdes lav, således at eventuelle udsving i disse koncentrationer tjener til at drive Krebs-cyklussen. ATP-generering tjener også som et middel til regulering, der fungerer som en hæmmer for isocitratdehydrogenase, pyruvatdehydrogenasekompleks, elektrontransportkædeproteinkomplekser og ATP-syntase . Mens ADP fungerer som en aktivator [1] .
Mitokondrier indeholder deres eget sæt DNA, der bruges til at syntetisere proteiner, der udgør ETC. Mitokondrielt DNA koder kun for omkring tretten proteiner, der bruges i behandlingen af mitokondrielle transkripter, ribosomale proteiner, ribosomalt RNA , RNA- overførsel og proteinunderenheder fundet i elektrontransportkædeproteinkomplekser [14] [15] .
![]() |
---|