Mitokondriel matrix

Den mitokondrielle matrix , eller simpelthen matrix , er et rum afgrænset af den indre membran placeret inde i mitokondrierne . Ordet " matrix " kommer fra det faktum, at dette miljø er meget mere tyktflydende sammenlignet med det mere vandige cytoplasma . Matrixen indeholder mange stoffer, herunder enzymer , mitokondrielt DNA (cirkulært), ribosomer , små organiske molekyler, nukleotidcoenzymer og uorganiske ioner . Matrixenzymer letter reaktionerne af biokemiske processer, hvorunder ATP syntetiseres , såsom tricarboxylsyrecyklussen , oxidativ phosphorylering , pyruvatoxidation og betaoxidation af fedtsyrer [1] .

Sammensætningen og strukturen af ​​matrixmiljøet bidrager til det optimale forløb af reaktioner af anabolske og katabolske veje. Elektrontransportkæden og enzymerne i matrixen spiller en stor rolle i tricarboxylsyrecyklussen og oxidativ phosphorylering. I den tricarboxyliske cyklus overføres elektroner til NADH- og FADH 2 -molekyler , som efterfølgende overføres til respirationskæden [2] , hvor ATP dannes under oxidative fosforyleringsreaktioner [3] [4] .

Struktur og sammensætning

Den mitokondrielle matrix er et finkornet homogent indhold af moderat tæthed, der fylder det indre rum; nogle gange detekteres tynde tråde samlet i en kugle (ca. 2-3 nm) og granulat omkring 15-20 nm i den. Det er kendt, at mitokondriestrenge er DNA- molekyler i sammensætningen af ​​mitokondrienukleoidet, og små granula er mitokondrielle ribosomer. Derudover indeholder matrixen ret store (20-40 nm) granuler, disse er steder for aflejringer af magnesium- og calciumsalte [5] (hvilket adskiller mitokondrier fra andre organeller ) [6] . Mitokondriematrixen har en pH på omkring 7,8 [7] .

Metabolitter

Matrixen omfatter en lang række metabolitter involveret i forskellige biokemiske processer. For eksempel, for TCA, er disse alle dets komponenter fra pyruvat til citrat , acetyl-CoA , etc. [3] . Urinstofcyklussen bruger ornithin , carbamoylphosphat og citrullin . Det er nukleotidcoenzymer, der oxideres i luftvejskæden - NADH og FADH 2 . Proteinsyntese bruger mitokondrie-DNA , RNA og tRNA-molekyler . Procesregulering udføres af ioner (Ca 2+ /K + /Mg 2+ ). Yderligere metabolitter til stede i matrixen omfatter: CO 2 , H 2 O, O 2 , ATP , ADP og uorganisk Pi-phosphat.

Enzymer

Mange enzymer er lokaliseret i matrixen. Alle enzymer, der katalyserer TCA, er pyruvatdehydrogenase, citratsyntase , aconitase, isocitratdehydrogenase, α-ketoglutaratdehydrogenase, succinyl-CoA-syntase, fumarase og malatdehydrogenase [3] . Urinstofcyklussen bruger carbamoylphosphatsyntase I og ornithintranscarbamylase . Følgende er involveret i beta-oxidationsprocessen : pyruvatcarboxylase, acyl-CoA-dehydrogenaser , β-ketothiolase. Genereringen af ​​aminosyrer fremmer transaminasernes arbejde .

Komponenter af den indre membran

Den indre membran er et phospholipid-dobbeltlag, der indeholder oxidative phosphoryleringskomplekser, der er en del af luftvejskæden og lokaliseret på cristae . Den respiratoriske kæde omfatter IV-proteinkomplekser og ATP-syntase . Disse proteinkomplekser har følgende sammensætning: proteinkompleks I (NADH: Coenzym Q-oxidoreduktase), proteinkompleks II (succinat: coenzym Q-oxidoreduktase), proteinkompleks III ( coenzym Q : cytochrom C-oxidoreduktase) og proteinkompleks IV ( cytokrom c-oxidase ). ).

Kontrol af den indre membran over sammensætningen af ​​matrixen

Elektrontransportkæden er ansvarlig for at regulere optimale pH-værdier og opretholde en elektrokemisk gradient , der letter ATP-generering gennem protonpumpning . Gradienten giver også kontrol over koncentrationen af ​​ioner, såsom for eksempel calciumioner - Ca 2+ , styret af mitokondriemembranpotentialet. Den indre membran er uigennemtrængelig for mange forbindelser og tillader kun ikke-polære stoffer med en lille molekylvægt - O 2 , CO 2 eller med en lille ladning på molekylerne, såsom vand, at trænge ind . De resterende molekyler kommer ind og ud af mitokondriematrixen gennem transportproteiner og iontransportører . For at forlade mitokondrierne passerer molekyler gennem poriner [8] . Disse tildelte egenskaber tillader kontrol over koncentrationen af ​​ioner og metabolitter, der er nødvendige for regulering, og bestemmer hastigheden af ​​ATP-generering [9] [10] .

Biokemiske processer

Forskellige biokemiske processer finder sted i matrixen.

Tricarboxylsyrecyklussen

Beta-oxidation

Beta-oxidation er en metabolisk nedbrydningsproces af fedtsyrer, hvor 2 carbonatomer sekventielt adskilles fra carboxylenden af ​​en fedtsyre (-COOH) i form af acetyl-CoA . β-oxidationsprocessen hedder sådan, fordi fedtsyreoxidationsreaktioner forekommer ved β-carbonatomet (C3-position). Reaktionerne af β-oxidation og efterfølgende oxidation af acetyl-CoA i TCA er en af ​​de vigtigste energikilder til ATP -syntese ved mekanismen af ​​oxidativ phosphorylering [11] . β-Oxidation af fedtsyrer sker kun under aerobe forhold.

Denne proces genererer en stor mængde energi lagret i form af ATP-molekyler.

Oxidativ phosphorylering

Urinstofcyklussen

Transaminering

I matrixen kan α-ketoglutarat og oxaloacetat , som et resultat af transamineringsprocessen , omdannes til de tilsvarende aminosyrer . Reaktionerne katalyseres af enzymerne transaminaser . Transaminering af α-ketoglutarat resulterer i dannelsen af ​​glutamat , prolin og arginin . Disse aminosyrer bruges derefter enten i matrixen eller transporteres til cytosolen , hvor de deltager i processen med proteinsyntese [12] [13] .

Forordning

Regulering i matrixen sker ved at kontrollere koncentrationen af ​​ioner, koncentrationen af ​​metabolitter og energiladningen. Tilstedeværelsen af ​​ioner såsom Ca2 + styrer forskellige funktioner af CTC . I matrixen, under påvirkning af disse ioner , aktiveres pyruvatdehydrogenase , isocitratdehydrogenase og alfa-ketoglutaratdehydrogenase, hvilket øger reaktionshastigheden i cyklussen. Koncentrationen af ​​mellemprodukter og coenzymer i matrixen øger eller mindsker også hastigheden af ​​ATP -generering på grund af anaplerotiske og kataplerotiske virkninger. NADH kan virke som en inhibitor for α-ketoglutarat, isocitrat dehydrogenase, citratsyntase og pyruvatdehydrogenase. Koncentrationen af ​​især oxaloacetat holdes lav, således at eventuelle udsving i disse koncentrationer tjener til at drive Krebs-cyklussen. ATP-generering tjener også som et middel til regulering, der fungerer som en hæmmer for isocitratdehydrogenase, pyruvatdehydrogenasekompleks, elektrontransportkædeproteinkomplekser og ATP-syntase . Mens ADP fungerer som en aktivator [1] .

Proteinsyntese

Mitokondrier indeholder deres eget sæt DNA, der bruges til at syntetisere proteiner, der udgør ETC. Mitokondrielt DNA koder kun for omkring tretten proteiner, der bruges i behandlingen af ​​mitokondrielle transkripter, ribosomale proteiner, ribosomalt RNA , RNA- overførsel og proteinunderenheder fundet i elektrontransportkædeproteinkomplekser [14] [15] .

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 Voet, Anders; Voet, Judith; Pratt, Charlotte. Fundamentals of biochemistry life på molekylært niveau  . — New York City: John Wiley & Sons, Inc. , 2013. - S. 582-584. — ISBN 1118129180 .
  2. Kolman, Rem, 2012 , s. 138.
  3. ↑ 1 2 3 Stryer, L; Berg, J; Tymoczko, JL Biokemi  (neopr.) . —San Francisco: W.H. Freeman, 2002. - S. 509-527, 569-579, 614-616, 638-641, 732-735, 739-748, 770-773. — ISBN 0-7167-4684-0 .
  4. Mitchell, Peter; Moyle, Jennifer. Chemiosmotic Hypothesis of Oxidative Phosphorylation  (engelsk)  // Nature : journal. - 1967. - 14. januar ( bd. 213 , nr. 5072 ). - S. 137-139 . - doi : 10.1038/213137a0 .
  5. Chentsov Yu.S. Introduktion til cellebiologi. - M . : Akademikniga, 2004. - S. 333. - 495 s. - ISBN 5-94628-105-4 .
  6. Bykov V.L. Cytologi og generel histologi. - St. Petersborg: SOTIS, 2002. - S. 63. - 520 s.
  7. Porcelli, Anna Maria; Ghelli, Anna; Zanna, Claudia; Pinton, Paolo; Rizzuto, Rosario; Rugolo, Michela. pH-forskel på tværs af den ydre mitokondrielle membran målt med en grøn fluorescerende proteinmutant  //  Biochemical and Biophysical Research Communications : journal. - 2005. - 28. januar ( bind 326 , nr. 4 ). - S. 799-804 . - doi : 10.1016/j.bbrc.2004.11.105 .
  8. Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, julian; Roberts, Keith; Peters, Walter; Raff, Martin. Cellens molekylærbiologi  (neopr.) . — New York: Garland Publishing Inc., 1994. - ISBN 0-8153-3218-1 .
  9. Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, BG; de Bruijn, MHL; Coulson, A.R.; Drouin, J.; Eperon, IC; Nierlich, D.P.; Roe, BA Sekvens og organisering af det humane mitokondrielle genom  //  Nature: journal. - 1981. - 9. april ( bd. 290 , nr. 5806 ). - S. 457-465 . - doi : 10.1038/290457a0 .
  10. Iuchi, S.; Lin, ECC Tilpasning af Escherichia coli til redoxmiljøer ved genekspression  (Eng.)  // Molecular Microbiology : journal. - 1993. - 1. juli ( bind 9 , nr. 1 ). - S. 9-15 . — ISSN 1365-2958 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb01664.x .
  11. E.S. Severin. Biokemi. - M. : GEOTAR-MED, 2004. - 779 s. — ISBN 5-9231-0254-4 .
  12. Karmen, A.; Wroblewski, F.; Ladue, JS Transaminaseaktivitet i humant blod  // The  Journal of Clinical Investigation : journal. - 1955. - 1. januar ( bind 34 , nr. 1 ). - S. 126-131 . — ISSN 0021-9738 . - doi : 10.1172/JCI103055 . — PMID 13221663 .
  13. Kirsch, Jack F.; Eichele, Gregor; Ford, Geoffrey C.; Vincent, Michael G.; Jansonius, Johan N.; Gehring, Heinz; Christen, Philipp. Virkningsmekanisme for aspartataminotransferase foreslået på grundlag af dens rumlige struktur  //  Journal of Molecular Biology : journal. - 1984. - 15. april ( bd. 174 , nr. 3 ). - S. 497-525 . - doi : 10.1016/0022-2836(84)90333-4 . — PMID 6143829 .
  14. Fox, Thomas D. Mitochondrial Protein Synthesis, Import, and Assembly  //  Genetics: journal. - 2012. - 1. december ( bd. 192 , nr. 4 ). - S. 1203-1234 . — ISSN 0016-6731 . - doi : 10.1534/genetics.112.141267 . — PMID 23212899 .
  15. Grivell, L.A.; Pel, HJ Proteinsyntese i mitokondrier  (engelsk)  // Mol. Biol. Rep. : journal. - Swammerdam Institute for Life Sciences, 1994. - Nej. 19 .

Litteratur