Mikrokromosomer

Mikrokromosomer  er meget små kromosomer , typiske for karyotyper af fugle , nogle krybdyr , fisk og padder ; de synes at være fraværende hos pattedyr [1] . Deres størrelse er mindre end 20 megabaser [2] ; kromosomer, hvis størrelse overstiger 40 megabaser, kaldes makrokromosomer , og kromosomer, der varierer i størrelse fra 20 til 40 megabaser , kaldes mellemkromosomer [3] .

Beskrivelse

Mikrokromosomer er ekstremt små. Ofte kan de ikke bestemmes i karyotypen ved cytogenetiske metoder, og deres tilstedeværelse komplicerer i høj grad hele processen med at studere karyotypen. Oprindeligt blev de betragtet som ubetydelige fragmenter af kromosomer, men i de undersøgte arter, der har mikrokromosomer, blev det fundet, at de bærer mange gener . Hos kylling ( Gallus gallus ) tegner mikrokromosomer sig således for 50% til 75% af alle gener [4] [5] . I metafase er mikrokromosomer synlige som små pletter 0,5-1,5 µm lange. Deres lille størrelse, såvel som den lave grad af kondensering til heterochromatin , gør standard cytogenetiske metoder uanvendelige til kromosomidentifikation [1] .

Fugle mikrokromosomer

Hos de fleste fugle (med undtagelse af repræsentanter for falconiformes og nogle andre arter) indeholder karyotypen omkring 80 kromosomer ( 2n ≈ 80), hvoraf velkendte makrokromosomer kun udgør en lille del, og mere end 60 kromosomer er mikrokromosomer [ 1] . Fugle har mere end nogen anden gruppe af dyr , antallet af mikrokromosomer. Kyllingen er det mest bekvemme objekt til analyse af mikrokromosomer [1] . Undersøgelsen af ​​fugle mikrokromosomer viste, at de kunne være opstået som konservative fragmenter af forfædres makrokromosomer, eller omvendt opstod makrokromosomer som aggregater af mikrokromosomer [1] . Komparativ genomisk analyse viste, at mikrokromosomer indeholder genetisk information, der er bevaret for mange klasser af kromosomer. Det har vist sig, at mindst 10 kyllingmikromosomer opstod som følge af opsplitning af makrokromosomer, og at den typiske fuglekaryotype blev dannet for 100-250 millioner år siden [5] .

Forfining af fysiske kort over fugle mikrokromosomer udføres ved anvendelse af metoden med fluorescerende in situ hybridisering ; i dette tilfælde bruges klonede DNA-sekvenser som DNA-prober (for eksempel ikke I-bindende kloner af det 3. humane kromosom , BAC kloner) [6] [7] . Yderligere fremskridt i identifikation og undersøgelse af mikrokromosomer (herunder omlejringer , der påvirker dem ) er forbundet med brugen af ​​kyllingemikrokromosomale prober til det såkaldte "kromosommaleri" ( engelsk kromosommaleri ) [8] , par af specifikke kyllinge-LHC-kloner for hver mikrokromosom og bioinformatiske metoder til genomisk sammenligning af mikrokromosomer i silico [9] .  

Kylling

Kyllingen har 78 kromosomer ( 2n = 78), og som med alle fugle er de fleste af kromosomerne mikrokromosomer. Ifølge tidligere synspunkter er der blandt kyllingekromosomer 6 par makrokromosomer, et par er kønskromosomer og 32 par er mellemkromosomer eller mikrokromosomer [4] . I overensstemmelse med en senere beskrivelse af kyllingekaryotypen er den dannet af 5 par makrokromosomer, et par kønskromosomer, 5 par mellemliggende kromosomer og 28 par mikrokromosomer [3] [10] . Mikrokromosomer udgør omkring en tredjedel af hele genomet og viser en større gentæthed end makrokromosomer. I denne forbindelse antages det, at de fleste af generne er lokaliseret på mikrokromosomer [5] , selvom det på grund af den komplekse fysiske identifikation af mikrokromosomer og umuligheden af ​​at bruge mikrosatellitmarkører er vanskeligt at fastslå genets nøjagtige position på en særligt mikrokromosom [10] .

Forskelle i replikationstidspunkt og rekombinationshastigheder blev fundet mellem kyllingemakrokromosomer og mikrokromosomer . I S-fasen af ​​interfasen replikerer mikrokromosomer før makrokromosomer [4] . Rekombinationshastigheder er også højere i mikrokromosomer [11] . Muligvis på grund af den høje rekombinationshastighed har kyllingekromosom 16 (mikrokromosomet) vist sig at have den største gendiversitet end noget andet kromosom i en række kyllingeracer [11] . Dette skyldes formentlig lokaliseringen af ​​de vigtigste histokompatibilitetskompleksgener på dette kromosom .

For mange koblingsgrupper , hvis position på specifikke kromosomer ikke er blevet fastslået, antages det, at de er lokaliseret på mikrokromosomer. Interessant nok svarer disse koblingsgrupper til store dele af menneskelige kromosomer. Således svarer koblingsgrupperne E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 og E49C20W21 til det 7. humane kromosom [10] .

Tyrkiet

Kalkunkromosomsættet indeholder 80 kromosomer (2 n = 80). Tilstedeværelsen af ​​et yderligere, sammenlignet med kyllinger, kromosompar skyldes mindst to kromosomomlejringer , som er opsplitning/fusion af individuelle sektioner (GGA2 = MGA3 + MGA6 og GGA4 = MGA4 + MGA9). Andre omarrangementer blev identificeret ved komparativ analyse af genetiske [12] og fysiske kort, samt hele genom-sekventering [ 13] .

Hos andre dyr og mennesker

Mikrokromosomer er fraværende i karyotyperne af mennesker , krokodiller og frøer [1] .

I sjældne tilfælde findes mikrokromosomer i individers karyotyper. En sammenhæng er blevet etableret mellem tilstedeværelsen af ​​mikrokromosomer og genetiske abnormiteter såsom Downs syndrom [14] og Martin-Bell syndrom [15] . Normalt er størrelsen af ​​det mindste menneskelige autosom  - det 21.  - 47 megabaser.

Noter

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fillon V. Kyllingen som model til at studere mikrokromosomer i fugle: en anmeldelse  //  Genetics, Selection, Evolution : journal. - Les Ulis , Frankrig : INRA, EDP Sciences, 1998. - Vol. 30 , nej. 3 . - S. 209-219 . — ISSN 0999-193X . - doi : 10.1186/1297-9686-30-3-209 . Arkiveret fra originalen den 20. marts 2015.  (Få adgang: 20. marts 2015)
2. ↑ 1 megabase = 1 million p.o. ; se: Humbio: Megabase, Mb . Dato for adgang: 22. marts 2014. Arkiveret fra originalen 14. februar 2014. (ubestemt)
3. ↑ 1 2 Axelsson E., Webster MT, Smith NG, Burt DW, Ellegren H. Sammenligning af kyllinge- og kalkungenomerne afslører en højere grad af nukleotiddivergens på mikrokromosomer end makrokromosomer  // Genome Research  : journal  . - Cold Spring Harbor , NY , USA : Cold Spring Harbor Laboratory Press , 2005. - Vol. 15 , nr. 1 . - S. 120-125 . — ISSN 1088-9051 . - doi : 10.1101/gr.3021305 . — PMID 15590944 . Arkiveret fra originalen den 20. marts 2015.  (Få adgang: 20. marts 2015)
4. ↑ 1 2 3 McQueen HA, Siriaco G., Bird AP Kyllingemikromosomer er hyperacetylerede, tidligt replikerende og genrige  //  Genome Research : journal. - Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1998. - Vol. 8 , nr. 6 . - S. 621-630 . — ISSN 1088-9051 . - doi : 10.1101/gr.8.6.621 . — PMID 9647637 . Arkiveret fra originalen den 20. marts 2015.  (Få adgang: 20. marts 2015)
5. ↑ 1 2 3 Burt DW Oprindelse og udvikling af aviære mikrokromosomer  //  Cytogenetisk og genomforskning : magasin. - Basel , Schweiz : Karger Publishers , 2002. - Vol. 96 , nr. 1-4 . - S. 97-112 . — ISSN 1424-8581 . - doi : 10.1159/000063018 . — PMID 12438785 . Arkiveret fra originalen den 20. marts 2015.  (Få adgang: 20. marts 2015)
6. ↑ Sazanov AA, Romanov MN, Sazanova AL, Stekol'nikova VA, Kozyreva AA, Malewski T., Smirnov AF Kromosomal lokalisering af 15 HSA3p14-p21 Not I kloner på GGA12: ortologi af et kyllingmikrokromosom til en genrig region af HSA  (engelsk)  // Animal Genetics  : tidsskrift. - Oxford , Storbritannien : International Society for Animal Genetics; Blackwell Publishers Ltd , 2005. Vol. 36 , nr. 1 . - S. 71-73 . — ISSN 0268-9146 . - doi : 10.1111/j.1365-2052.2004.01232.x . — PMID 15670135 . Arkiveret fra originalen den 15. marts 2015.  (Få adgang: 15. marts 2015)
7. ↑ Sazanov AA, Sazanova AL, Stekol'nikova VA, Kozyreva AA, Romanov MN, Malewski T., Smirnov AF Kromosomal lokalisering af syv HSA3q13→q23 NotI forbinder kloner på kyllingemikrokromosomer: ortologi af GGA14 og GGA15 til en gen-rig region HSA3  (engelsk)  // Cytogenetisk og genomforskning : magasin. - Basel, Schweiz: Karger Publishers, 2005. - Vol. 111 , nr. 2 . - S. 128-133 . — ISSN 1424-8581 . - doi : 10.1159/000086381 . — PMID 16103653 . Arkiveret fra originalen den 15. marts 2015.  (Få adgang: 15. marts 2015)
8. ↑ Arefiev V. A., Lisovenko L. A. Kromosommaleri // Engelsk-russisk forklarende ordbog over genetiske termer. - M . : VNIRO Publishing House, 1995. - ISBN 5-85382-132-6 .
9. ↑ Lithgow PE, O'Connor R., Smith D., Fonseka G., Rathje C., Frodsham R., O'Brien PC, Ferguson-Smith MA, Skinner BM, Griffin DK, Romanov MN (2014-03-05) ). "Nye værktøjer til karakterisering af inter- og intra-kromosomale omlejringer i aviære mikrokromosomer" . Sammendrag af fremlagte artikler . 2014 Møde om Avian Model Systems (Cold Spring Harbor, 5.-8. marts 2014) . Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory. s. 56. Arkiveret fra originalen 2017-11-23 . Hentet 2020-10-18 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp ) (Engelsk)
10. ↑ 1 2 3 Groenen MA, Cheng HH, Bumstead N., Benkel BF, Briles WE, Burke T., Burt DW, Crittenden LB, Dodgson J., Hillel J., Lamont S., de Leon AP, Soller M., Takahashi H., Vignal A. Et konsensuskoblingskort over kyllingegenomet  (engelsk)  // Genome Research: journal. - Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2000. - Vol. 10 , nej. 1 . - S. 137-147 . — ISSN 1088-9051 . - doi : 10.1101/gr.10.1.137 . — PMID 10645958 . Arkiveret fra originalen den 19. marts 2015.  (Få adgang: 19. marts 2015)
11. ↑ 1 2 Wong GK, Liu B., Wang J., Zhang Y., Yang X., Zhang Z., Meng Q., Zhou J., Li D., Zhang J., Ni P., Li S., Ran L., Li H., Zhang J., Li R., Li S., Zheng H., Lin W., Li G., Wang X., Zhao W., Li J., Ye C., Dai M. ., Ruan J., Zhou Y., Li Y., He X., Zhang Y., Wang J., Huang X., Tong W., Chen J., Ye J., Chen C., Wei N., Li G., Dong L., Lan F., Sun Y., Zhang Z., Yang Z., Yu Y., Huang Y., He D., Xi Y., Wei D., Qi Q., Li W., Shi J., Wang M., Xie F., Wang J., Zhang X., Wang P., Zhao Y., Li N., Yang N., Dong W., Hu S., Zeng C. ., Zheng W., Hao B., Hillier LW, Yang SP, Warren WC, Wilson RK, Brandström M., Ellegren H., Crooijmans RP, van der Poel JJ, Bovenhuis H., Groenen MA, Ovcharenko I., Gordon L., Stubbs L., Lucas S., Glavina T., Aerts A., Kaiser P., Rothwell L., Young JR, Rogers S., Walker BA, van Hateren A., Kaufman J., Bumstead N., Lamont SJ, Zhou H., Hocking PM, Morrice D., de Koning DJ, Law A., Bartley N., Burt DW, Hunt H., Cheng HH, Gunnarsson U., Wahlberg P., Andersson L., Kindlund E. ., Ta mmi MT, Andersson B., Webber C., Ponting CP, Overton IM, Boardman PE, Tang H., Hubbard SJ, Wilson SA, Yu J., Wang J., Yang H., International Chicken Polymorphism Map Consortium. Et genetisk variationskort for kylling med 2,8 millioner enkeltnukleotidpolymorfier  (engelsk)  // Nature  : journal. - London , Storbritannien : Nature Publishing Group , 2004. - Vol. 432 , nr. 7018 . - s. 717-722 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature03156 . — PMID 15592405 . Arkiveret fra originalen den 20. marts 2015.  (Få adgang: 20. marts 2015)
12. ↑ Reed KM, Chaves LD, Mendoza KM Et integreret og sammenlignende genetisk kort over kalkunens genom  //  Cytogenetic and Genome Research : magasin. - Basel, Schweiz: Karger Publishers, 2007. - Vol. 119 , nr. 1-2 . - S. 113-126 . — ISSN 1424-8581 . - doi : 10.1159/000109627 . — PMID 18160790 . Arkiveret fra originalen den 20. marts 2015.  (Få adgang: 20. marts 2015)
13. ↑ Dalloul RA , Long JA , Zimin AV , Aslam L. , Beal K. , Blomberg Le A. , Bouffard P. , Burt DW , Crasta O. , Crooijmans RP , Cooper K. , Coulombe RA , De S. , Delany ME , Dodgson JB , Dong JJ , Evans C. , Frederickson KM , Flicek P. , Florea L. , Folkerts O. , Groenen MA , Harkins TT , Herrero J. , Hoffmann S. , Megens HJ , Jiang A. , de Jong P. . , Kaiser P. , Kim H. , Kim KW , Kim S. , Langenberger D. , Lee MK , Lee T. , Mane S. , Marcais G. , Marz M. , McElroy AP , Modise T. , Nefedov M. , Notredame C. , Paton IR , Payne WS , Pertea G. , Prickett D. , Puiu D. , Qioa D. , Raineri E. , Ruffier M. , Salzberg SL , Schatz MC , Scheuring C. , Schmidt CJ , Schroeder S. ... Searle SM. , Smith EJ , Smith J. , Sonstegard TS , Stadler PF , Tafer H. , Tu ZJ , Van Tassell CP , Vilella AJ , Williams KP , Yorke JA , Zhang L. , Zhang HB , Zhang X. , Zhang Y. , Reed KM Multi-platform næste generations sekventering af den indenlandske kalkun ( Meleagris gallopavo ): genomsamling og analyse  (engelsk)  // PLoS Biology  : journal. - San Francisco , CA , USA: Public Library of Science , 2010. - Vol. 8 , nr. 9 . — P.e1000475 . — ISSN 1544-9173 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000475 . — PMID 20838655 . Arkiveret fra originalen den 9. februar 2015.  (Få adgang: 15. februar 2015)
14. ↑ Ramos C., Rivera L., Benitez J., Tejedor E., Sanchez-Cascos A. Gentagelse af Downs syndrom forbundet med   mikrokromosom // Genetik : magasin. — Berlin , Tyskland ; New York , NY, USA: Springer-Verlag , 1979. Vol. 49 , nr. 1 . - S. 7-10 . — ISSN 0340-6717 . — PMID 157321 . Arkiveret fra originalen den 20. marts 2015.  (Få adgang: 20. marts 2015)
15. ↑ López-Pajares I., Delicado A., Pascual-Castroviejo I., López-Martin V., Moreno F., Garcia-Marcos JA Fragilt X-syndrom med ekstra   mikrokromosom // Genetik : magasin. - New York, NY, USA: John Wiley & Sons Ltd , 1994. - Vol. 45 , nr. 4 . - S. 186-189 . — ISSN 0009-9163 . - doi : 10.1111/j.1399-0004.1994.tb04020.x . — PMID 8062436 . Arkiveret fra originalen den 20. marts 2015.  (Få adgang: 20. marts 2015)

Ordbøger og encyklopædier	Great Soviet (1 udg.)