Konfuciusornithider

†  Konfuciusornithider

Rekonstruktion af det ydre udseende af Confuciusornis sanctus

Fossilt eksemplar af Confuciusornis sanctus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:FugleSkat:PygostyliaHold:†  Confuciusornithiformes Hou et al. , 1995Familie:†  Konfuciusornithider
Internationalt videnskabeligt navn
Confuciusornithidae Hou et al. , 1995
type slægt
Confuciusornis Hou et al. , 1995

Confuciusornithidae [1] ( lat.  Confuciusornithidae ) er en familie af uddøde primitive fuglefugle ( fugle i bredeste forstand) fra kladen Pygostylia , den eneste i ordenen Confuciusornithiformes . Repræsentanter for familien levede i den tidlige kridt-epoke for 131-120 millioner år siden på det moderne nordlige Kinas territorium . Familien er normalt placeret som en søstergruppe til Ornitothoraces , en klade, der omfatter alle moderne fugle sammen med deres nærmeste uddøde slægtninge. Familien omfatter 5 slægter med typeeksemplarer indeholdende aftryk af kernefjer og dun . Confuciusornithids er også karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​et par lange båndlignende halefjer med en uklar funktion.

Familiemedlemmernes usædvanlige vingeanatomi antyder en særlig adfærd under flyvningen. Confuciusornithids vinger bar fjer svarende til moderne fugle, der er i stand til at flagre . Samtidig udelukker vingens biomekanik evnen til at flyve denne type. Confuciusornithids er også kendt for at have tandløse næb svarende til moderne fugles. Det er kendt, at medlemmer af familien var både rovdyr og ofre: deres fossiler blev fundet med rester af fisk i fordøjelsessystemet , og de blev selv fundet i bughulen på Sinocalliopteryx , et lille rovdyr fra compsognathid- familien .

Systematik

Familien af ​​Confuciusornithids blev isoleret i 1995 af en gruppe kinesiske videnskabsmænd ledet af L. Hou. I starten omfattede den kun typeslægten Confuciusornis ( Confuciusornis ), og selve familien indgik i den monotypiske orden Confuciusornithiformes inden for klassen af ​​fugle (Aves) [2] . Den fylogenetiske definition af kladen blev givet i 1999 af Luis Chiappe , der definerede Confuciusornithids som en nodal klade, der inkluderer den fælles forfader til Confuciusornis sanctus og Changchengornis hengdaoziensis og alle deres efterkommere [3] :9 .

Der er en række funktioner, der definerer denne familie. Mest betydningsfuld er tilstedeværelsen af ​​tandløse kæber , som fremstår mere fugle i sammenligning med Archaeopteryx . Andre definerende træk, ifølge Chiappe (1999), er [3] :9 :

Confuciusornithider er den mest basale gruppe inden for Pygostylia-kladen, bestående af alle fugle, der har en pygostyle , et sæt sammenvoksede halehvirvler , der erstatter den lange krybdyrhale, der f.eks. findes i Archaeopteryx [3] .

Klassifikation

Opdagelserne i slutningen af ​​det 20. og begyndelsen af ​​det 21. århundrede udvidede artsdiversiteten i gruppen. Ifølge webstedet Paleobiology Database omfatter familien i marts 2021 12 uddøde arter i 6 slægter [4] :

Beskrivelse

Confuciusornithids anatomi viser en usædvanlig kombination af arkaiske og progressive træk. Avancerede funktioner omfatter tilstedeværelsen af ​​et tandløst næb med en ramphotheca og en pygostyle, samt et fjerbeklædning, der ligner moderne fugles [1] . Hele kroppen, med undtagelse af tarsus , fod og muligvis bunden af ​​næbbet, var dækket af konturfjer i gruppens repræsentanter . Udover konturfjer dækkede dun også kroppen [5] . Mange eksemplarer bevarede i den fossile tilstand et par aflange halefjer, bestående af en lang stang og en vifte for enden, hvilket fik disse fjer til at ligne en ketcher. Fjer med en lignende morfologi findes ikke hos moderne fugle, men findes i nogle enantiornithes [1] .

De primitive træk ved Confuciusornithids omfatter den occipitale del af kraniet og det postkraniale skelet , som i fossile eksemplarer af medlemmer af familien enten er stærkt modificerede eller bevarer en arkaisk organisation. De overlevende fjer indikerer disse fugles utvivlsomme evne til at flyve, dog var skulderbæltet og skelettet af forbenene arrangeret på en meget primitiv måde: brystbenet var blottet for en køl , en tyk gaffel var bevaret (som i Archaeopteryx) , en kort coracoid blev smeltet sammen med brystbenet, knoglerne i underarmen blev forkortet, og børsten - tværtimod, forlænget. Børsten blev dannet af tykke phalanges af fingre, udstyret med veludviklede kløer. Andre primitive træk ved Confuciusornithids omfatter bevarelsen af ​​diapsidkonstruktionen af ​​kraniet, gastralia og femte metacarpal knogle [1] .

Confuciusornis' anatomi har meget til fælles med Archaeopteryx' anatomi - især i strukturen af ​​skulderbæltet og forbenene. Repræsentanter for den beskrevne familie var imidlertid bedre tilpasset til at flyve end Archaeopteryx på grund af det evolutionære tab af to thoraxhvirvler [6] . Tilstedeværelsen af ​​en pygostyle indikerer også en bedre egnethed til at flyve end de lange, tunge krybdyrhaler fra tidligere fuglefugle [3] .

Biomekanikken i selve vingerne er ret kontroversiel på grund af kombinationen af ​​funktioner, der indebærer forskellige typer flyvning. Confuciusornithids besad lange førsteordens flyvefjer , svarende til moderne fugle, der var i stand til at flagre. Men deres vingers snævre vinger, sammen med deres manglende evne til at rejse sig under flaksende bevægelse, synes at have hindret muligheden for hurtige vingeslag. Således kan Confuciusornithids have brugt flyvebiomekanik, der ikke findes hos moderne fugle [7] .

Længdeparametrene for elementerne i bagbenene er en indikator for bevægelsesmåden. Desværre adskiller disse parametre i Confuciusornis sig fra dem i alle økologiske grupper af levende fugle, og derfor er det umuligt at tegne en direkte analogi. Den relativt korte tibiotarsus og tarsus tyder dog på, at Confuciusornis ikke kun var en dårlig løber, men også dårligt tilpasset til terrestrisk bevægelse generelt. Skarpe, sideværts sammenpressede kløer på bagbenene indikerer, at den næsten ikke bevægede sig på jorden. Nogle af de moderne spurvefugle ( vipstjerter , lærker ), som opholder sig meget i træer, har markant reduceret krumning af kløerne, og den bagerste klo er rettet. Confuciusornithids har udviklet en unik tilpasning til bevægelse af trækroner: en aflang første finger, der peger bagud mod tre fremadrettede fingre. Nogle andre træfugle har en forkortet storetå . Den korte og hævede klotå hos Confuciusornis indikerer således, at den ikke aktivt kunne bevæge sig i træernes krone, ved at bruge sine ben til at gribe grene på tværs. Men ved at hjælpe sig selv med fingrene på vingerne kunne han bevæge sig langs tykke grene, som moderne ryper gør [5] .

Halerne på nogle medlemmer af familien (muligvis hanner) bar et par lange halefjer. Deres funktion er ikke helt klar. Tilstedeværelsen af ​​sådanne fjer kan forklares med seksuel dimorfisme , når mænd har en bizar fjerdragt , der udfører en displayfunktion. Det er blevet foreslået, at sådanne lange fjer blev brugt af disse fugle som et middel til forsvar mod rovdyr, da mange moderne fugle fælder deres fjer for at beskytte sig selv. Indirekte understøttes denne hypotese af det faktum, at mindre end 10% af Confuciusornithid-fossiler inkluderer disse fjer, som blev fældet enten som følge af et rovdyrangreb eller som et resultat af pludselig død før fossilisering af resterne [8] .

Reproduktion

Nylige undersøgelser har vist, at Confuciusornithids ikke rugede æg som moderne fugle [9] . Mange andre repræsentanter for paraver , inklusive Deinonychus , såvel som pterosaurer , var yngel - i stand til at bevæge sig eller flyve umiddelbart efter udklækning [10] [11] [12] , dog er der til dato ikke fundet nogen overbevisende rester af konfuciusornithid-kyllinger. bekræfte eller afkræfte denne hypotese [9] .

Paleoøkologi

På grund af deres mangel på tænder blev Confuciusornithids oprindeligt anset for at være planteædende fugle. Familiemedlemmernes anatomi er dog ikke tilpasset til at fodre med planter, primært på grund af den skrøbelige ramfoteka og fraværet af gastrolitter i maveområdet. Samtidig var Confuciusornithids næb følsomt nok til at være involveret i at finde føde og holde potentielt bytte. Et næb af denne type er velegnet til at fange byttedyr fra vandoverfladen [5] . Et stort antal fossiler er blevet fundet på steder, der var ferskvandssøer, hvilket indirekte bekræfter hypotesen om nærvandsfodring af disse fugle. Blandt andet blev resterne af fisk fundet inde i de forstenede rester af Confuciusornis [13] .

Til gengæld blev resterne af Confuciusornithids fundet i fordøjelsessystemet af Sinocalliopteryx , et rovdyr fra Compsognathid-familien, der levede i det tidlige kridttid. Resterne tilhørte flere fugle, hvilket betyder, at de blev fanget og spist i løbet af kort tid [14] .

Konfuciusornithider var tydeligvis flokkende fugle, da samtidig begravede rester ofte findes tæt på hinanden [5] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 Orden Confuciusornithiformes Hou, Zhou, Gu et Zhang, 1995 // Fossile hvirveldyr i Rusland og nabolandene. Fossile krybdyr og fugle: en håndbog for palæontologer, biologer og geologer / otv. udg. E.N. Kurochkin , A.V. Lopatin , N.V. Zelenkov - M.  : GEOS, 2015. - Del 3. - S. 110-111. - 300 s., 44 s. inkl. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
  2. ↑ Hou L., Zhou Z., Gu Y., Zhang H. Beskrivelse af Confuciusornis sanctus  (engelsk)  // Chinese Science Bulletin. - 1995. - Bd. 10 . - S. 61-63 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Chiappe LM, Ji Shu'an, Ji Qiang, Norrell M. Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) From the Late Mesozoic of Northeastern China  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1999. - Bd. 242 . - S. 1-89 .
  4. ↑ Confuciusornithidae  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 20. marts 2021) .
  5. ↑ 1 2 3 4 Zinoviev A.V. Et forsøg på at rekonstruere livsstilen for confuciusornithids (Aves, Confuciusornithiformes)  (engelsk)  // Paleontological Journal. - 2009. - Bd. 43 , nr. 4 . - S. 444-452 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  6. ↑ Martin LD, Zhou Z., Hou L., Feduccia A. Confuciusornis sanctus Sammenlignet med Archaeopteryx lithographica   // Naturwissenschaften . - 1998. - Bd. 85 , nr. 5 . - S. 286-289 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  7. ↑ Wang X., Nudds RL, Dyke GJ De primære fjerlængder af tidlige fugle med hensyn til evolutionen af ​​fuglevingeformen  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2011. - Bd. 24 . - S. 1226-1231 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02253.x .
  8. ↑ Peters WS, Peters DS Livshistorie, seksuel dimorfi og 'pyntlige' fjer i den mesozoiske fugl Confuciusornis sanctus  (engelsk)  // Biology Letters. - 2009. - Bd. 5 , nr. 6 . - S. 817-820 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 .
  9. ↑ 1 2 Deeming DC, Mayr G. Pelvis morfologi antyder, at tidlige mesozoiske fugle var for tunge til at komme i kontakt med at udruge deres æg  //  Journal of Evolutionary Biology: i tryk. - 2018. - doi : 10.1111/jeb.13256 .
  10. ↑ Fernández Mariela S., et al. En stor ophobning af fugleæg fra den sene kridttid i Patagonien (Argentina) afslører en ny redestrategi i mesozoiske fugle  // PLoS ONE  . - 2013. - Bd. 8 , nr. 4 . — P.e61030 . - doi : 10.1371/journal.pone.0061030 .
  11. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologiske variationer inden for ontogenien af ​​Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS ONE. - 2015. - Bd. 10 , nej. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  12. ↑ Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. En note om pterosaur  -nestingadfærd //  Historical Biology. - 2007. - Bd. 19 , nr. 4 . - S. 273-277 . - doi : 10.1080/08912960701189800 .
  13. ↑ Dalsätt J., Zhou Z., Zhang F., Ericson PGP Madrester i Confuciusornis sanctus foreslår en  fiskediæt  // Naturwissenschaften . - 2006. - Bd. 93 , nr. 9 . - S. 444 . — ISSN 0028-1042 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  14. ↑ Xing Lida, Bell Phil R., W. Scott Persons IV, et al. Abdominalt indhold fra to store tidlige kridt-kompsognathider (Dinosauria: Theropoda) Demonstrerer fodring af konfuciusornithider og dromaeosaurider  //  PLoS ONE. - 2012. - Bd. 7 , nr. 8 . — P.e44012 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0044012 .