Ishnakant-agtig

†  Ishnacanthus

Rekonstruktion af Ishnacanthus gracilis
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeKlasse:†  AkantoderHold:†  Ishnacanthus
Internationalt videnskabeligt navn
Ischnacanthiformes Berg , 1940
familier
  • † Ischnacanthidae
  • † Poracanthidae
Geokronologi 430-370 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Ischnacanthiformes [1] ( lat.  Ischnacanthiformes ) er en løsrivelse af uddøde fisk fra klassen af ​​acanthodii (Acanthodii). Repræsentanter for ordenen dukkede op i Silur ( Wenlock ) og døde ud i Øvre Devon [2] [3] . I Devon var de spredt næsten overalt (deres fossiler blev fundet på alle kontinenter undtagen Afrika) [4] .

Ordenen er opkaldt efter dens medlemsslægt Ischnacanthus . Først isoleret i 1940 af L. S. Berg; senere blev løsrivelsens størrelse udvidet ved at inkludere nyopdagede slægter i dens sammensætning . Ishnakanthidernes evolutionære historie dækker anden halvdel af Silur og Devon . Ordenen omfatter både former, der er svagt specialiserede i arten af ​​fodring, og aktivt svømmende rovdyr; de adskilte sig fra andre ordener af den ishnakant-lignende klasse primært i nærvær af tænder fastgjort til dermale knogler, såvel som i funktionerne i omslaget . Ordren omfatter to eller tre familier . Data om dens systematiske position inden for Acanthodes-klassen forbliver kontroversielle .

Holdnavn

Ordenens navn er dannet ud fra navnet på dens type slægt Ischnacanthus ved at tilføje endelsen -iformes , standard for navnene på fiskeordener, til bunden af ​​slægtsnavnet [5] . Til gengæld blev slægten Ischnacanthus første gang skelnet i artiklen "On the fossiliferous rocks of Forfarshire and their contents" af den skotske naturforsker James Powry i 1864 (Powry udpegede de acantode-arter, som først blev beskrevet i 1859 af F. Egerton under denne slægt). navnet Diplacanthus gracilis [6] ). Navnet på slægten blev dannet af andet græsk. sætninger ἰσχνός ἄκανθος 'tynd spids' og er givet i forbindelse med formen af ​​ichthyodorulites (finnepigge) karakteristisk for dens repræsentanter - lang, relativt tynd og let buet, med et afrundet tværsnit [7] [8] .

Studiehistorie

Historien om undersøgelsen af ​​ordenen går tilbage til 1837, hvor den schweiziske naturforsker Louis Agassiz beskrev slægten Onchus ; denne slægt var kun kendt fra fundene af individuelle finnerygsøjler, og videnskabsmanden i sin afhandling "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 bind) inkluderede den i den kombinerede gruppe "Ichthyodorulites" [9] . I 1839 beskrev han - også ud fra fundene af individuelle finnepigge - slægten Plectrodus [10] . På nuværende tidspunkt er disse to slægter enten tildelt ordenen Ishnakantiformes eller betragtes som akantoder af en uklar taksonomisk position [11] [12] .

I anden halvdel af det 19. århundrede bidrog H. I. Pander , J. Newberry , F. Egerton, J. Pauri, R. Trakware og andre palæontologer til studiet af Ishnacanths ; de beskrev flere flere slægter ( Gomphodus  Pander, 1856 , Monopleurodus  Pander, 1856 , Machaeracanthus  Newberry, 1860 , Ischnacanthus Powrie  , 1864 , Doliodus  Traquair, 1893 ), nu tilskrevet denne orden [11] . I 1891 udpegede den engelske palæontolog Arthur Woodward familien Ischnacanthidae i rækkefølgen Acanthodii (dengang havde acanthodets taxon netop en sådan rang ) og omfattede kun én slægt Ischnacanthus (på det tidspunkt fandt man kun velbevarede fossiler for den) [13] . Slægterne Onchus og Machaeracanthus Woodward refererede stadig til gruppen "Ichthyodorulites" [14] , og han anså generelt slægterne Gomphodus og Plectrodus for at tilhøre de kæbeløse [15] .

I 1940 udpegede den sovjetiske ikthyolog L. S. Berg i den første udgave af sit værk "Systemet af fisk-lignende og fisk, levende og fossile" [16] akantoder som en separat klasse af fisk og underinddelte den i syv ordener, herunder ordenen Ischnacanthiformes med én familie Ischnacanthidae . En sådan brøkdeling af klassen af ​​akantoder af andre palæontologer blev imidlertid anset for at være overdreven [17] . I lang tid blev kun tre ordener anerkendt som en del af klassen - Acanthodiformes , Climatiiformes og Ischnacanthiformes [12] [18] ; ved overgangen til det 20.-21. århundrede blev ordenen Diplacanthiformes (allerede tilgængelig i Bergs system) [19] [20] føjet til dem .

I løbet af det 20. og begyndelsen af ​​det 21. århundrede fortsatte studiet af Ishnakanthidae. Nye slægter er blevet beskrevet: Marsdenius  Wellburn, 1902 , Atopacanthus  Hussakof & Bryant, 1919 , Byssacanthoides  Woodward, 1921 , Poracanthodes  Brotzen , 1934 , Xylacanthus  Ørvig , 1967 , Gomphonchus  Gross 9 7,911917, rows  197 , 7 , Zemlyacanthus Vergoossen, 1997 , Gomphonchoporus Vergoossen, 1999 , Radioporacanthodes Vergoossen, 1999 , Arcticacanthus Valiukevičius, 2003 , Arenaceacanthus Valiukevičius, 2004 , Bracteatacanthus Valiukevičius, 2004 , Rohonilepis Valiukevičius, 2004 , Nerepisacanthus Burrow, 2011 , Erymnacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Euryacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Tricuspiacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , osv. I 1997 opstod en ny familie Poracanthodidae [3] [11] [18] [21] [22] [23] .               

Evolutionær historie

De tidligste fund af ishnacanthus tilhører den mellemste siluriske (Wenlock, for 430 millioner år siden): det var i Wenlock-aflejringerne, at de tidligste fossile rester ( skæl ) af arten Arenaceacanthus arcuatacanalis  , den tidligste af de arter, der tilskrives denne orden, var fundet [3] . Men næsten alle arter kendt fra silur (tilhørende slægterne Bracteatacanthus , Gomphonchus , Poracanthodes , Rohonilepis , Xylacanthus , etc. [3] [18] ) er beskrevet ud fra rester, der kun er repræsenteret af isolerede grundstoffer, herunder skæl, finneryg, dental. spiraler, integumentære kæbeknogler. Skeletrester er i øjeblikket kun kendt for to arter af Przhidolia ishnakanthus : Onchus graptolitarum ( Tjekkiet ; ufuldstændigt skelet) og Nerepisacanthus denisoni (Canada; næsten komplet skelet) [24] . Den ældste i øjeblikket kendte ischnacanthus, som strukturen af ​​kæbeknoglerne er kendt for, er et Xylacanthus- eksemplar beskrevet i 2001 fra aflejringer i det nordlige Canada , formentlig dateret til det tidlige Ludlow [18] .

Slægterne Acritolepis , Erymnacanthus , Euryacanthus , Helenacanthus , Ischnacanthus , Rockycampacanthus , Taemasacanthus , Tricuspiacanthus , Zemlyacanthus kendes fra Nedre Devon og Atopacanthus , Byssacanthoides [2 ] [ 1 , Persacanthus . I slutningen af ​​Devon (370 millioner år siden) dør de ishnakant-lignende arter ud [25] [26] . Det er muligt, at udryddelsen var ufuldstændig, og historien om de ishnakant-lignende vil blive udvidet til det nedre karbon , hvis det er muligt at bekræfte tilhørsforhold til ordenen af ​​slægten Marsdenius (etableret ud fra de fossile rester af en fisk fundet i 1902 i de tidlige karbonaflejringer i Yorkshire med tænder fikseret på hudknogler, to rygfinner og ornamenterede laterale skæl); resterne er dog gået tabt siden beskrivelsen [18] .

Beskrivelse

Ishnakant-formet - fisk af mellemstore og store (op til 2 m lange) størrelser med en spindelformet krop og et hoved dækket af skæl eller små plader (ofte var et sådant dække kun begrænset til kindområdet). Deres kæber var dækket af knogler af dermal oprindelse, fastgjort til grænsen af ​​Meckel og palatine-firkantede brusk (sidstnævnte blev forbenet af to knogler hver 27] ). Disse dermale knogler bar store tænder (nogle arter havde også yderligere rækker af små tænder i mundhulen) [4] [28] .

Som andre akantoder havde ordenens medlemmer pigge foran hver finne (undtagen halefinnen ); samtidig manglede knogleplader i bæltet af brystfinnerne i den ishnakant-lignende, og yderligere rygsøjler mellem bryst- og bugfinnerne var også sædvanligvis fraværende. Der er to rygfinner . Finnernes skelet var dybt nedsænket i tykkelsen af ​​fiskens krop. Skællene er karakteriseret ved en blandet type struktur: deres base blev dannet af cellulært knoglevæv, og kronen var lavet af dentin med et tyndt emaljelignende ydre lag; samtidig var skællene tyndere end climatiformes. Skællene placeret nær sidelinjens kanaler havde poretubuli (hvilket også er karakteristisk for nogle benfisk ) [4] [29] [28] .

Ishnacanthoids adskiller sig fra alle andre ordener af Acanthodes ved tilstedeværelsen af ​​veludviklede tænder fastgjort til dermale knogler (sådanne knogler var dog til stede i slægten Acanthodopsis , som tilhører Acanthodes , men de var ikke homologe med de dermale knogler af Ishnacthoids, og ægte tænder var fraværende hos repræsentanter for denne slægt [18] ); fra tidlige former for klima-lignende og acantode-lignende - også ved tilstedeværelsen af ​​kun hovedgælledækslet , der fuldstændigt dækker gællespalterne [30] .

De levede hovedsageligt i havet. De tidlige repræsentanter for ordenen var dårligt specialiserede med hensyn til deres kost, de senere var aktivt svømmende nekton- rovdyr [18] [25] .

Systematisk position

På nuværende tidspunkt er der ikke noget generelt accepteret synspunkt på Ishnakanternes systematiske position. I en undersøgelse fra 2012 af Davies, Finarelli og Coates optræder Acanthodian-klassen således som en parafyletisk gruppe, der ligger til grund for Eugnathostomata- gruppen (en klade, der inkluderer alle kæbestomer minus placoderms [31] ), og Ishnakanthoiformes viser sig at være en søster gruppe til kladen dannet af benfisk og nedstammer fra dem firbenede . Samtidig kan de fylogenetiske forhold mellem Acanthodes-ordenerne og andre grupper af Eugnathostomata repræsenteres af følgende kladogram [32] :

Ifølge Zhu Min et al., 2013, er Acantoder stadig parafyletiske, men tilhører helt og holdent stammegruppen af ​​bruskfiskeklassen. Samtidig danner ishnakantiiformes en polytomi med climatiformes , acantoder og bruskfisk, som forfatterne af undersøgelsen ikke formåede at løse [33] :

Ifølge en undersøgelse fra 2016 af Barrow et al., tilhører Acanthodes også stammegruppen af ​​bruskfiskklassen. Men denne gang danner de familier, der normalt indgår i ordenen Climatiiformes (nemlig Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [20] ), ikke en enkelt gruppe; ishnakantiformes viser sig sammen med slægten Tetanopsyrus (normalt tildelt Diplacanthiformes) at være en søstergruppe til Diplacanthiformes [34] :

Ovenstående kladogrammer viser ikke enkelte slægter af Acanthodes, hvis tilhørsforhold til visse ordener ikke kunne bekræftes.

Klassifikation

Ordenen Ishnacanthidae omfatter i øjeblikket to uddøde familier [4] :

Tilsyneladende omfatter denne orden også familien Acritolepidae  Valiukevičius & Burrow, 2005 (slægter Acritolepis , Monospina , Pechoralepis , Nerepisacanthus , etc. [24] [37] ). Oprindeligt blev denne familie tilskrevet climatiformes, men senere viste det sig, at dens repræsentanter har veludviklede tænder fastgjort til dermale knogler, hvilket er typisk for ishnakantiformes; repræsentanter for denne familie adskiller sig fra andre slægter i ordenen i nærvær af to par prætorakale rygsøjler og i funktionerne i hudens histologi [18] [37] .

Noter

  1. ↑ Nelson D.S. Verdensfaunaens fisk / Pr. 4. revision engelsk udg. N. G. Bogutskaya, videnskabelig. redaktører A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Boghuset "Librokom", 2009. - S. 151. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J. . Nye Wenlock–Pridoli (siluriske) akantodiske fisk fra Litauen // Acta Palaeontologica Polonica , 2004, 49  (1).  - S. 147-160.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 100.
  5. ↑ Berg, 1955 , s. 16, 54.
  6. ↑ Woodward, 1891 , s. 20-21.
  7. ↑ Powrie J. . Om de fossilholdige klipper i Forfarshire og deres indhold // Quarterly Journal of the Geological Society of London , 1864, 20 .  - s. 413-429. - doi : 10.1144/GSL.JGS.1864.020.01-02.51 .
  8. ↑ Acanthodii . // Hjemmeside Ichthyolites of the Old Red Sandstone . Hentet 24. februar 2017. Arkiveret fra originalen 20. oktober 2016.
  9. ↑ Agassiz, tome III, 1833-1843 , s. 6-9.
  10. ↑ Agassiz L.  . Fishes of the Upper Ludlow Rock // The Silurian System / Ed. af R. I. Murchison . - London: John Murray, 1839. - xxxii + 768 s.  - S. 605-607.
  11. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 187-188.
  12. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  13. ↑ Woodward, 1891 , s. 1, 20-22.
  14. ↑ Woodward, 1891 , s. 94-97, 123-124.
  15. ↑ Woodward, 1891 , s. 159, 193.
  16. ↑ Berg L. S.  Systemet af fisk og fisk, nu levende og fossiler // Tr. Zool. Institut for Videnskabsakademiet i USSR. - 1940. - V. 5, udg. 2 . - S. 87-517 .
  17. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 181-182.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - S. 8-22.
  19. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Den tidlige devonske Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. kam. fra Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  20. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98-99.
  21. ↑ Valiukevicius J. . Devonske akantodianere fra Severnaya Zemlya Archipelago (Rusland) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - S. 131-204.
  22. ↑ Burrow C. J., Young G. C. . Den akantodiske fauna i Graven Peaks Beds (tidlig til mellemdevon), vestlige Queensland // Memoirs of the Queensland Museum , 2005, 51  (1).  - S. 3-25.
  23. ↑ 1 2 Blais S. A., Hermus C. R., Wilson M. V. H. . Fire nye tidlige devoniske ischnacanthid-acanthodier fra Mackenzie-bjergene, Northwest Territories, Canada: et tidligt eksperiment i dental mangfoldighed // Journal of Vertebrate Paleontology , 2015, 35  (1).  — Artikel: e948546. - doi : 10.1080/02724634.2014.948546 .
  24. ↑ 1 2 3 Burrow C. J., Rudkin D. . Ældste næsten fuldstændige Acanthodian: Det første hvirveldyr fra den siluriske Bertie-formation Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  25. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 122.
  26. ↑ Stillwell J. D., Long J. A.  . Frozen in Time: Forhistorisk liv i Antarktis. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 s. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  — S. 76.
  27. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189.
  28. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119-123.
  29. ↑ Carroll R.  . Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind T. 1. - M .: Mir , 1992. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 111.
  30. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 122-123.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 36, 40.
  32. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acantoder og skarpe tilstande i den sidste fælles forfader til moderne gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - S. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  33. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . En silurisk placoderm med osteichthyan-lignende marginale kæbeknogler // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  34. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthid-fiskene (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) fra det skotske mellemdevon // Palaeontologia Electronica , 2016, artikel 19.1.10A.  - S. 1-83.
  35. ↑ Familien Ischnacanthidae  Woodward, 1891 . // Hjemmeside fossiilid.info . Hentet 26. marts 2017. Arkiveret fra originalen 27. marts 2017.
  36. ↑ Voichyshyn V., Szaniawski H. . Acanthodian Jaw Bones from Lower Devonian Marine Deposits of Podolia, Ukraine // Acta Palaeontologica Polonica , 2012, 57  (4).  - s. 879-896. - doi : 10.4202/app.2011.0079 .
  37. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis- type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - s. 635-649.

Litteratur