† Psittacosaurer | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Gipsafstøbning af et mongolsk Psittacosaurus kranietryk, Australian Museum , Sydney | ||||||||||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||
latinsk navn | ||||||||||||||||||||
Psittacosaurus Osborn , 1923 | ||||||||||||||||||||
Arter [1] | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
|
Psittacosaurus [3] ( lat. Psittacosaurus ; bogstaveligt talt "papegøjeøgle") er repræsentanter for infraordenen af hornede dinosaurer , der levede i den tidlige kridtperiode (omkring 130-100 millioner år siden) på det moderne Asiens territorium . Typearten , mongolsk Psittacosaurus ( Psittacosaurus mongoliensis), blev beskrevet af Henry Osborne i 1923 [4] .
Mindst ti arter af psittacosaurus er blevet identificeret fra fossile rester, herunder talrige komplette skeletter, fundet i forskellige regioner i det moderne Kina , Mongoliet og Rusland . Der kan være rester af andre arter af denne slægt i Thailand . Alle arter af psittacosaurer var tobenede (ifølge bevægelsesmåden) planteædende dyr, relativt små (op til 2-2,5 meter i længden [5] ), med et karakteristisk højt, kraftigt næb på overkæben. Mindst én art af psittacosaurus havde lange, fjerlignende strukturer på halen og bagparten, sandsynligvis til udstillingsformål.
Psittacosaurus var de tidligste repræsentanter for ceratopsians , og sammen med udviklingen af nye adaptive egenskaber, der kun var ejendommelige for dem, havde de mange anatomiske træk karakteristiske for senere ceratopsians, såsom protoceratops og triceratops . Psittacosaurus er en af de mest velundersøgte dinosaur-slægter. I øjeblikket kendes velbevarede rester af mere end 400 eksemplarer, blandt dem er der rester af dyr i forskellige aldre, fra nyudklækkede unger til voksne. Dette tillod en detaljeret undersøgelse af vækstraterne for psittacosaurus, såvel som deres reproduktive biologi. Overfloden af psittacosaurer i fossiloptegnelsen gør det muligt at bruge dem som en indikator for tidlige kridtaflejringer i Centralasien.
Forskellige typer psittacosaurus adskilte sig i størrelse og strukturelle træk ved kraniet og skelettet, men deres kropsform var omtrent den samme. Den mest velundersøgte art, den mongolske psittacosaurus ( Psittacosaurus Mongoliensis ), nåede en længde på 2 meter [6] . Den maksimale kropsvægt for et voksent dyr var sandsynligvis over 20 kg [7] . Nogle arter af psittacosaurus var tæt på den mongolske ( Psittacosaurus major , Psittacosaurus neimongoliensis , Psittacosaurus xinjiangensis ) [8] [9] [10] , andre var noget mindre ( Psittacosaurus sinensis , [1] psittacosaurus ) us .
Den mindste kendte psittacosaurus var Psittacosaurus ordosensis . Den var 30 % mindre end Psittacosaurus mongoliensis [4] . De største var Psittacosaurus lujiatunensis og Psittacosaurus sibiricus , men de adskilte sig lidt i størrelse fra den mongolske Psittacosaurus.
Kraniet af psittacosaurus adskilte sig væsentligt fra kranierne fra andre moderne ornithische dinosaurer. Kraniet på psittacosaurus var meget højt og kort, hos nogle arter næsten rund i profil. Delen foran banerne - øjenhulerne - udgjorde kun 40 % af kraniets længde, meget mindre end hos andre kendte ornitiske firben. Underkæben hos psittacosaurider er karakteriseret ved en række lodrette fremspring i midten af hver tand. Både over- og underkæben var dekoreret med udtalte coracoid- processer, som udviklede sig fra henholdsvis næbbet og prædentale knogler. Næbbets knoglebund var formentlig dækket af en hornhinde for at skærpe næbbets skæreflader til effektiv afskæring af planter. Som det afspejles i dyrets generiske navn, minder det korte kranium og næb overfladisk om moderne papegøjers . Strukturen af kraniet af psittacosaurus indeholder nogle træk, der er karakteristiske for senhornede dinosaurer, for eksempel en unik næbknogle for enden af overkæben, brede zygomatiske knogler. Imidlertid havde psittacosaurus ikke de knogleformationer på halsen eller horn på snuden, som er karakteristiske for senere hornede dinosaurer. Kraniet af den sibiriske Psittacosaurus har hornlignende knogleudvækster, men disse menes at være resultatet af konvergent udvikling.
Resten af psittacosaur-skelettet adskiller sig lidt fra de typiske skeletter af bipedale ornithischiske dinosaurer. Hos den mongolske Psittacosaurus, som hos andre arter, er længden af forbenene kun 58 % af længden af benene, hvilket indikerer, at psittacosaurus tilbragte det meste af sit liv på to ben. Psittacosaurer havde kun fire tæer på deres forpoter ("arme"), ikke de fem af de fleste andre ornithische dinosaurer (inklusive alle hornede dinosaurer). Generelt var en firtået bagfod meget karakteristisk for små ornitiske dinosaurer.
Navnet Psittacosaurus blev introduceret i 1923 af Henry Fairfield Osborn , en palæontolog og præsident for American Museum of Natural History , i en artikel offentliggjort den 19. oktober. Det generiske navn består af græske ord på græsk. ψιττακος /psittakos (papegøje) og græsk. σαυρος /sauros (firben), og afspejler den ydre lighed mellem den forreste del af dyrets hoved med næbbet på en papegøje og deres karakter af krybdyr.
Mere end et dusin arter er blevet tildelt slægten Psittacosaurs [12] , men i dag anses otte til elleve af dem for at være pålideligt identificeret. I øjeblikket er dette det største antal pålideligt identificerede arter i nogen af dinosaurernes slægter (med undtagelse af fugle) [5] . I modsætning til psittacosaurus er de fleste andre slægter af dinosaurer monospecifikke, det vil sige repræsenteret af en enkelt art. Denne forskel er højst sandsynligt bestemt af palæontologiske funds vilkårlighed. Psittacosaurus kendes fra hundredvis af eksemplarer, mens de fleste andre dinosaurer er sjældne, ofte enkeltfund. På grund af det store antal prøver blev en relativt komplet undersøgelse af psittacosaurus mulig, dette tillod identifikation og identifikation af et stort antal af deres arter. De fleste af slægterne af eksisterende dyr er repræsenteret af mange arter, hvilket antyder eksistensen af mange arter blandt dinosaurer, på trods af at deres rester ikke er blevet bevaret. Derudover kendes de fleste dinosaurer kun fra knoglerester, hvilket tillader, at de kun kan vurderes ved knoglemorfologi, mens den nuværende art, der har meget tynde skeletter, adskiller sig væsentligt i andre træk, der ikke er bevaret i fossil form. Som følge heraf kan den faktiske artsdiversitet af denne og andre slægter af dinosaurer være meget større, end der i øjeblikket er anerkendt.
Psittacosaurus er typen slægt af Psittacosaurid familien. Til denne familie, sammen med psittacosaurus, er der i øjeblikket kun tildelt en slægt mere, gonshanosaurer . Psittacosaurider gav anledning til næsten alle kendte hornede dinosaurer, med undtagelse af slægten Yinlong ( Yinlong ) og muligvis Chaoyangsauridae-familien ( Chaoyangsauridae ). Selvom Psittacosaurider var en tidlig gren af familietræet med hornede dinosaurer [21] , er Psittacosaurus muligvis ikke blevet direkte forfædre til nogen andre grupper af hornede dinosaurer. Alle andre hornede dinosaurer beholdt en femte tå på deres forpoter, mens psittacosaurus blev firetået. Derudover mistede psittacosaurus i evolutionsprocessen de præorbitale foramen , der er bevaret i de fleste hornede dinosaurer og næsten alle andre arkosaurer . Muligheden for re-udvikling af den femte finger eller preorbitale foramen anses for at være yderst usandsynlig.
På trods af at mange arter af psittacosaurus er blevet identificeret, er forholdet mellem arter endnu ikke blevet fuldt ud undersøgt, og blandt videnskabsmænd er der ingen fuldstændig forståelse af dette spørgsmål. Dataene fra den seneste og fuldstændige fylogenetiske analyse blev offentliggjort af Alexander Averyanov og kolleger i 2006 :
Psittacosaurus |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Det menes, at Luyatun psittacosaurus er den vigtigste i forhold til alle andre arter. Dette stemmer helt overens med, at han først optræder i den palæontologiske kronik.
Psittacosaurus kendes fra resterne af mere end 400 eksemplarer, hvoraf 75 er blevet henført til typen mongolsk psittacosaurus ( Psittacosaurus mongoliensis ). Alle resterne af psittacosaurer fundet indtil videre er fundet i aflejringer fra den tidlige kridtperiode i Asien, fra det sydlige Sibirien til det nordlige Kina og endda i Thailand [22] [5] . Psittacosaur-rester er mest almindelige i geologiske formationer fra det sene Barremian gennem de albiske stadier af den tidlige kridtperiode, det vil sige i aflejringer med en omtrentlig alder på 125 til 100 millioner år. Næsten alle landbaserede sedimentære formationer af denne alder i Mongoliet og det nordlige Kina indeholder så mange psittacosaur-rester, at de bruges i disse områder som en indikator for dannelsens alder sammen med resterne af den meget almindelige pterosaur Jungaripter.
Den tidligst kendte psittacosaurus er Lujiatun psittacosaurus, der findes i de tidligste senge af Yixian-formationen. Fra denne og andre senge i Yixian-formationen, hvis alder stadig er kontroversiel, er resterne af mere end 200 eksemplarer af Luyatun Psittacosaurus blevet fundet. Selvom mange tidlige undersøgelser af sedimentære bjergarter radiologisk daterer Yixian-formationen til juraperioden , som er titusinder af millioner år ældre end den anslåede alder af psittacosaurus, daterer nyere undersøgelser den til den tidlige kridttid . Ved at bruge argon -argon- metoden til at bestemme alderen af geologiske formationer estimerede kinesiske videnskabsmænd alderen af de nedre lag af Yixian-formationen til omkring 128 Ma og alderen af det øverste lag til 122 Ma, og den seneste kinesiske bestemmelse af dannelsens alder ved uran-bly-metoden tyder på, at de nederste lag er endnu yngre - 125 Ma, og bekræfter alderen på de øverste - 122 Ma. Således tildeler dette værk Yixian-formationen til det tidlige kridttid, eller muligvis det sene barremium til det tidlige kridttid.
Psittacosaurus havde selvskærpende tænder, godt tilpasset til at plukke ru planter og groft knuse dem. Men i modsætning til senhornede dinosaurer havde de ikke tænder, der var egnede til at tygge mad, så i stedet for kindtænder var de gastrolitter - sten, der blev slugt for at male mad, når den passerede gennem fordøjelseskanalen. Gastrolitter, hvis antal kunne overstige halvtreds, findes lejlighedsvis i bughulen hos psittacosaurer. De var sandsynligvis placeret i deres muskuløse maver, ligesom de er placeret i moderne fugle [4] .
Blandt det opdagede fossile materiale af psittacosaurus er resterne af flere unge. Resterne af den mindste af ungerne af den mongolske psittacosaurus, hvis højde kun var 11-13 centimeter, og kraniets længde - 2,8 centimeter, er placeret i American Museum of Natural History . Der er også et 4,6 cm kranium af en anden unge. Begge prøver blev fundet på Mongoliets territorium. Unge, der findes i Yixian-formationen, er omtrent på samme alder som den største af kalvene, hvis rester er opbevaret i American Museum. Voksen mongolsk psittacosaurus nåede to meter i længden [21] .
Et stort antal Psittacosaurus-fossiler, der tilhører forskellige aldersindivider, giver os mulighed for at etablere livshistorien og vækstmønstrene [5] . Ved hjælp af histologisk undersøgelse af resterne af de mongolske psittacosaurer blev væksthastigheden af disse dyr bestemt. Resterne af den mindste af psittacosaurusen tilhørte en tre-årig unge, der vejede mindre end et kilo, og den største af dem var ni år gammel og vejede næsten 20 kilo. Dette indikerer relativt hurtig vækst af psittacosaurer sammenlignet med de fleste krybdyr og pungdyrpattedyr, men langsom i forhold til moderne fugle og placenta pattedyr [7] [23] .
Psittacosaurus-integumenter er kendt fra et Psittacosaurus-eksemplar fundet i Kina, som højst sandsynligt kommer fra Yixian-formationen i Liaoning-provinsen. Dette eksemplar, der stadig ikke er identificeret som en art, blev smuglet ud af Kina, derefter købt af Deutsches Museum , og forberedelserne er i gang for at returnere resterne af Psittacosaurus til Kina [24] .
Det meste af kroppen af psittacosaurus var dækket af skæl. Ophobninger af store skæl var ujævnt fordelt over kroppen af Psittacosaurus, og mellemrummene mellem dem var dækket af små skæl, svarende til hvordan det skællede dæksel af andre hornede dinosaurer, såsom Chasmosaurus , var arrangeret [24] . Den ekstraordinære bevaring muliggjorde også den foreløbige identifikation af dens cloaca - den første, der blev fundet i en ikke-fugledinosaur [25] - såvel som mønstre af hudpigmentering og tegn på kontrastskygge i hele kroppen [26] .
Derudover er der bevaret formationer, der ligner hule rørformede børster på omkring 16 cm lange, på resterne af psittacosaurer. De blev arrangeret i en række på den dorsale overflade af dyrets hale. På nuværende tidspunkt er der ingen overbevisende beviser for, at disse formationer er homologe med fjer og proto-fjer af theropod dinosaurer, der adskiller sig fra dem i struktur. Da disse formationer kun blev fundet på halen af dyret i en enkelt række, er det usandsynligt, at de har tjent til termoregulering, men de kunne være nyttige i kommunikation, som et middel til demonstration [27] .
Der kendes også en bevaret navle (den første registreret hos ikke-fugle dinosaurer), som fremstår som en aflang struktur afgrænset af en række parrede skæl på maven. Det relativt sene stadie af ontogeni (tæt på puberteten) indikerer, at navlen sandsynligvis varede hele livet [28] .
Et usædvanligt velbevaret eksemplar af Psittacosaurus fra Yixian-formationen i den kinesiske provins Liaoning er det bedste bevis på, at dinosaurer tog sig af deres afkom. Dette fund består af en forælder psittacosaurus med 34 babyskeletter. Familien, hvis art endnu ikke er bestemt, er bevaret i aflejringer i tre dimensioner. Unge psittacosaurus, alle omkring samme alder, var placeret i en tæt gruppe under det voksne dyr, og deres kranier ragede over den generelle kropsmasse, som de var i livet. Dette tyder på, at i det øjeblik, da gruppen af dyr blev begravet - og det skete meget hurtigt, sandsynligvis som følge af sammenbruddet af hule - hullerne, var de i live. Skeletterne af unge psittacosaurer er på trods af deres lille størrelse allerede meget godt forbenede. Dette blev set som et tegn på forældrenes omsorg, fordi unge psittacosaurus blev i reden så længe, at deres knogler havde tid til at mineralisere. Det utroligt store antal afkom i reden indikerer, at de ikke var unger af samme mor. Måske organiserede psittacosaurus almindelige redesteder, svarende til hvordan moderne strudse gør. Men selv i meget små psittacosaurus var tænderne slidte, hvilket betyder, at de tyggede mad på egen hånd og blev født ret modne, men dette udelukkede ikke langvarig forældrepleje.
Et andet fund i Yixian-formationen er et direkte bevis på, at psittacosaurer var genstand for jagt på andre dyr. Et af skeletterne af den massive repenomamus ( Repenomamus robustus ), et stort pattedyr fra slægten Triconodonts, blev bevaret sammen med resterne af en ung psittacosaurus i bughulen. Nogle af knoglerne fra Psittacosaurus-kyllingen forblev knyttet til hinanden, en indikation af, at det kødædende pattedyr slugte sit bytte i store bidder. Opdagelsen af dette eksemplar af repenomam er bemærkelsesværdigt ved, at det var det første eksemplar af et pattedyr fra den mesozoiske æra, der jagede dinosaurer. Massejagten på unge psittacosaurus kunne have forårsaget øget reproduktion for at kompensere for tabene forårsaget af rovdyr.
Ud af mere end fire hundrede kendte psittacosaurus-prøver har kun én vist sig at have tegn på sygdom. Skelettet af et pågældende voksent dyr har sandsynligvis tilhørt den mongolske psittacosaurus. Det blev fundet i Kina, i de nederste lag af Yixian-formationen. I den midterste del af højre fibula er et hulrum synligt, karakteristisk for nekrose på grund af manglende blodforsyning. Massive vækster af knoglevæv mod den nederste tredjedel af knoglen er synlige rundt om hulrummet. Dette tyder på, at dyret trods skaden og den vedhæftede infektion forblev i live. Da Psittacosaurus bevægede sig på bagbenene, ville en sådan skade på den primære lastbærende knogle have været dødelig. Men i modsætning til lårbenet og skinnebenet er fibula ikke udsat for store belastninger, så Psittacosaurus beholdt evnen til at bevæge sig. Årsagen til skaden er uklar.
Under navnet "Flagtails" er psittacosaurer til stede i romanen "Found World" af Vladimir Serebryakov og Andrey Ulanov.
På våbenskjoldet og flaget i Chebulinsky-distriktet i Kemerovo-regionen er der et billede af en psittacosaurus, der symboliserer opdagelserne af Alexander Mossakovsky.
Prækambrium | Kambrium | Ordovicium | Silurus | Devon | Kulstof | Permian | Trias | Yura | Kridt | Palæogen | Ng | tor |
◄ | 541 | 485 | 444 | 419 | 359 | 299 | 252 | 201 | 145 | 66 | 23 | 2 |
◄ millioner år siden |
---|